Die Veranlassung, mich mit diesem Problem näher zu beschäftigen, gab die große Sammlung von Holzstücken ceylonischer Bäume, die sich in Peradeniya befindet, und das ausgezeichnete Material, das mir seitens der Forstverwaltung in Colombo zur Verfügung gestellt wurde.
Das Ziel meiner Untersuchungen war der Nachweis, daß die Bildung der Zuwachszonen durch klimatische Faktoren angeregt wird, und daß diese durch direkte Anpassung erworbene Eigenschaft erblich fixiert werden kann.
S a c h s1) versuchte die Entstehung der Jahrringe kausal zu erklären, indem er eine Änderung des Rindendruckes während der Vegetationsperiode als Ursache ansah. D e V r i e s1) bemühte sich,diese Vorstellung durch experimentelle Untersuchungen zu stützen. Durch K r a b b e s1) Studien im hiesigen Institut ist die Theorie von S a c h s hinfällig geworden: er wies nach, daß die Rindenspannung das ganze Jahr hindurch annähernd konstant bleibt, und daß hierbei wirksame Kräfte zu gering sind, um anatomische Veränderungen im Jahrring hervorzurufen.
H a r t i g1) und W i e l e r2) vertraten dagegen die Meinung, daß die Jahrringbildung auf Ernährung zurückzuführen sei; ersterer hält das Herbstholz für das besser ernährte, während W i e l e r umgekehrt das Auftreten von Spätholz als Wirkung ungünstigerer Ernährung ansieht3). Jedenfalls geht aus den Untersuchungen hervor, daß diese Arten die Bildung der Jahrringe auf klimatische Faktoren zurückzuführen suchen.
Wenn man zum ersten Male eine größere Sammlung tropischer Holzstücke sieht, scheint es fast unmöglich, die Bildung der Jahrringe von einem einheitlichen Gesichtspunkt aus zu betrachten; denn in allen Zonen finden sich Ausnahmen, und dies nicht allein unter den eingewanderten, sondern auch unter den endemischen Arten. In den trockenen Gebiten, im feuchten Tieflande sowie in den Hochgebirgen finden sich Arten teils mit, teils ohne Jahrringe, die nebeneinander wachsen. Ja selbst in dem kleinen Gebiete, das hauptsächlich Kukulu koralé, Hinidum Patu und Singha Raja forest umfaßt, wo die jährliche Regenmenge 5-6 m beträgt, und wo sonnige Tage nur einige Male in der Woche vorkommen, selbst dort finden sich Bäume mit Zuwachszonen.
3) Hartig begündet seine Anschauung in folgender Weise: "Die kambiale Tätigkeit beginnt je nach Holzart, Standort, Baumteil am oberirdischen Stamme in der Regel zwischen Mitte April und Mitte Mai, d.h. zu einer Zeit, in der alle Ernährungsfaktoren noch wenig günstiger Art sind. Die neue Belaubung fehlt noch oder ist noch nicht vollständig ausgebildet, um intensiv assimilieren zu können; die Tage sind relativ kurz, und somit die Lichtwirkung noch gering; vor allem ist ja die Temperatur, die ja für alle Prozeße des Stoffwechsels besonders maßgeblich ist, eine niedrige. Die Organe, welche in der Wachstumsperiode entstehen, zeichnen sich durch Dünnwandigkeit aus."
Hierzu ist zu bemerken, daß bei den tropischen Bäumen, die ich Gelegenheit hatte zu untersuchen, nur diejenigen mit Jahrringen versehen sind, bei denen der Beginn des neuen Zuwuchses in der Regel mit dem Anfang der Regenperiode zusammenfällt. Wenn man den oben erwähnten Gedanken von Hartig auch auf die Ausbildung von Jahrringen in den Tropen ausweiten will, dann scheint mir das mit den Tatsachen nicht übereinzustimmen; denn die kambiale Tätigkeit beginnt dort durchaus nicht zu einer Zeit, in welcher alle Ernährungsfaktoren noch wenig günstiger Art sind. Besonders sind die Temperatur und Lichtintensität beim Anfang der Regenperiode nicht niedriger als am Schluß, zu welcher Zeit der Jahrring oft fertig gebildet erscheint.
Nur wenn wir die Bildung der Zuwachszonen mit der Funktion der Leitungsbahnen und der Transpiration des Laubes in Zusammenhang bringen, ist es möglich vom Standpunkt der anatomisch-physiologischen Betrachtungsweise aus die Kausalitätsverhältnisse klarzulegen.
Die bisher erschienen Arbeiten über die Zuwachszonen tropischer Bäume, über welche A. U r s p r u n g ausführlich referriert hat, lassen leider genaue Angaben über den Laubfall vermissen.
Bei der Bildung der Zuwachszonen finden sich in Bezug auf Deutlichkeit die verschiedenartigsten Abstufungen von scharf ausgeprägten Holzringen bis zu völlig zonenlosem Gewebe. Parallel hiermit verläuft die Transpirationstätigkeit der Gewächse: Die Verdunstungsabstufung und die Jahrringbildung stehen im engsten Zusammenhange.
Wir haben in dem vorhergehenden Abschnitte gesehen, daß sich bei den tropischen Gewächsen alle denkbaren Übergänge von laubwerfenden Bäumen bis zu solchen, die das ganze Jahr hindurch ihre Blätter behalten, finden. Melia dubia steht z.B. einige Zeit gänzlich blattlos, Odina Wodier behält immer einige Blätter, bei Tectona grandis bleibt während der Trockenzeit ungefähr 1/4 der selben stehend, bei Alstonia scholaris 3/4, und so geht es weiter; alle Stadien zwischen den beiden Extremen sind vertreten. Hieraus geht schon hervor, daß mit dem Ausdruck "immergrün" im Grunde wenig gesagt ist, und daß er Spielraum für die verschiedensten Auslegungen bietet. Bei dem Wort "laubwerfend" herrscht dieselbe Unbestimmtheit. Es finden sich Bäume, wie Bombax malabaricum, die 4-5 Monate blattlos sind, ja verschiedene Bäume in Aden können sogar noch länger in diesem Zustande verweilen; andere dagegen wie Phyllanthus indicus, Terminalia parviflora, zeigen schon am zweiten oder dritten Tage nach dem Laubfall die neuen Blätter. Weiter ist auch die Dauer der Entfaltung der neuen Blätter ganz verschieden, einige stehen beinahe sofort in neuem Blattschmuck, andere dagegen erst nach Verlauf von Monaten.
In meiner Mitteilung an die Akademie machte ich schon darauf aufmerksam, daß nach meinen Transpirationsversuchen die neugebildeten Blätter anfangs eine weit größere Verdunstung zeigen als im späten Alter, ein Unterschied, der bei Betrachtung der anatomischen Verhältnisse leicht erklärlich ist. Die Oberhaut der jungen Blätter ist zuerst gar nicht kutikularisiert, wie auch die übrigen Einrichtungen, die als Schutzmittel gegen zu starke Transpiration dienen, erst später zur Ausbildung gelangen. Es ist schon längst bekannt, daß die Verdunstungsgröße mit dem Alter des Blattes sich ändert. So haben v. H o e h n e l, N. J. C. M ü l l e r u.a. gezeigt, daß junge Blätter (nicht nur die jüngsten) unter sonst gleichen äußeren Bedingungen mehr Wasser verlieren als alte 1). Um die Bildung der Jahrringe zu verstehen, ist es notwendig, daß wir uns diesen Umstand vergegenwärtigen.
Bekanntlich entfaltet sich das Laub in den Tropen oft überaus schnell, ich erwähnte ja schon früher einige Beispiele hierfür; oft steht der Baum schon nach einigen Tagen ebenso reich an Blättern da wie vor dem Laubfall.
Mit absoluter Notwendigkeit müssen nun schnell neue Leitungsbahnen angelegt werden; denn die trachealen Elemente, die für die Bedürfnisse der alten Blätter genügten, reichen nicht mehr aus, nachdem die Transpiration bedeutend vergrößert ist. Und dazu kommt noch, daß die Zweige anfangen zu wachsen und die Blattmasse in kürzester Zeit bedeutend größer ist wie jemals früher.
Ich lasse nunmehr eine Anzahl von Beispielen folgen, die den Zusammenhang zwischen Holzringbildung und Transpiration zeigen werden. Auf Tafel I, Fig. 0 habe ich in sehr verkleinertem Maßstabe ein Holzstück von Melia dubia gezeichnet. Der Baum steht oft mehrere Wochen blattlos, wird über 120 Fuß hoch und wächst mit einer erstaunlichen Schnelligkeit. Das Holz zeigt auffallend deutliche Jahrringe, ungefähr wie Linde oder Eiche bei uns. In der Zeit der Blattlosigkeit ist das Wachstum beinahe völlig sistiert. Im Anfang der neuen Wachstumsperiode werden, wie bei uns im Frühling, die neuen Gefäße mit zwischenliegendem Parenchym reichlich gebildet, später dagegen hauptsächlich Libriform. Zu meiner Verfügung stand ein 13jähriger Baum; seine Stammstücke zeigten genau 13 Jahrringe und den Anfang eines vierzehnten, da der Baum im April gefällt wurde.
Tectona grandis behält nur in Ausnahmefällen die Blätter länger als 2-3 Monate. Bei dem Eintritt der Trockenzeit, also im November oder anfangs Dezember, verliert sie die Blätter, um dann erst im Juni wieder zu ergrünen und Blüten zu bilden. Tectona grandis zeigt ebenso schöne Jahrringe wie Melia dubia; die neuen werden mit Anfang des Jahres angelegt.
Lagerstroemia flos-reginae steht in der Regel einige Wochen blattlos und hat sehr deutliche Zuwachszonen, die durch die zahlreichen Gefäße im Frühlingsholz besonders markiert sind.
Bombax malabaricum, das 3-4 Monate blattlos ist, hat gleichfalls deutliche Zuwachszonen, was ich sowohl an Material aus Ceylon wie Indien (Darjeeling terai) beobachten konnte.
Ich könnte noch viele andere Bäme des feuchten Tieflandes erwähnen, die für längere oder kürzere Zeit ihr Laub verlieren und Zuwachszonen besitzen; ich habe z. B. Spondias mangifera (4 Monate blattlos) besonders eingehend untersucht; wie die meisten Bäme mit Laubfall zeigt sie Zuwachszonen.
Wir können sagen, daß durchgehends die schnell wachsenden laubwerfenden Bäume die deutlichsten Zuwachszonen bilden. Bei melia dubia, Tectona grandis sind sie z.B. weit auffallender als bei Careya arborea.
Die Jahrringe erscheinen am deutlichsten bei den schnell wachsenden laubwerfenden Bäumen des feuchten Tieflandes. Es ist dies auch erklärlich; denn in den sehr trockenen Gegenden haben die Gewächse nicht allein eine kurze Vegetationsperiode, sondern das Wachstum ist auch ein langsames; die einzelnen Ringe sind deshalb schmal und die Gefäße eng. Die meisten laubwerfenden Bäume in Nord-Ceylon haben jedoch sofort zu erkennende Jahrringe; Anogeissus latifolia, Odian Wodier, Cassia Fistula, Chloroxylon Swietenia usw. zeigen mit bloßem Auge sichtbare Zonen. Die Bildung eines neuen Ringes beginnt, sobald das neue Laub sich entfaltet.
Wie ich schon angeführt habe, verlieren verschiedene "immergrüne" Bäume bei dem Eintritt der Trockenperiode in höherem oder geringerem Grade die Blätter.
Dies ist z.B. bei Thespesia populnea, Alstonia scholaris und vielen anderen der Fall. Die Holzringe sind hier nicht so deutlich wie bei den vorhergehenden, was ja schon von vornherein zu erwarten war.
Balsamodendron Berryi verliert in der Trockenzeit einen Teil der Blätter und bildet in dieser Zeit nur einen schmalen Ring aus einigen Libriformreihen. Sonst ist das Holz vollständig gleichmäßig und besteht hauptsächlich aus Parenchym und Gefäßen. Der Baum gehört, wie ich auf Seite 218 näher erwähnen werde, dem trockenen Tieflande an. Der Standort meines Materials war eine Felswand, wo der Strauch schon wegen des Mangels an Nahrung sehr langsam wuchs.
Von besonderem Interesse als Gegensatz zu den eben erwähnten Beispielen sind solche Bäume, die ihre Blätter oder sonstige transpirierende Organe immer oder jedenfalls längere Zeiten hindurch unverändert behalten. Ich denke hier in erster Linie an verschiedene blattlose Euphorbien und Cacteen. Mit Cereus triangularis stellte ich an einem sehr heißen Tage transpirationsmessungen an. Die Pflanze verdunstete von 8 Uhr morgens bis 6 Uhr abends 0,01 g pro 100 qcm; in derselben Zeit verlor Euphorbia antiquorum 0,02 g Wasser; auf Seite 19 habe ich die Resultate der Messungen, die ich mit Opuntia Dillenii anstellte, angegeben. Sie verdunsteten also überaus wenig. Wenn deshalb nach der Trockenzeit ein lebhafteres Wachstum einsetzt, werden die Wasserleitenden Elemente nicht sehr in Anspruch genommen, und es ist daher auch erklärlich, wenn sich diese Periode bei den genannten Gewächsen nur wenig markiert; immerhin kann man aber doch eine schwache Anordnung beobachten. Andererseits kann ich auch anführen, daß die Bäume, die die deutlichsten Jahrringe besitzen, eine bedeutende transpiration zeigen; meine Messungen mit melia dubia, Tectona grandis und Lagerstroemis Flos Reginae lassen diese deutlich erkennen.
Von der blattlosen Euphorbia antiquorum untersuchte ich ein Holzstück; es bestand aus Libriform, wenig Holzparenchym und einer verhältnismäßig geringen Anzahl trachealer Elemente. Die Grenzlinien der Zuwachszonen kamen bei Euphorbia antiqurum hauptsächlich durch Abplattung der Libriformzellen und durch Ausbildung von wenigen Gefäßen zustande; diese Linien werden während der Trockenzeit gebildet, was ich an meinem Material, das im Februar in Peradeniya untersucht wurde, konstatierte.
Bei den wirklich immergrünen Bäumen, die in der Trockenzeit vollständig ihr Laub behalten, ist es nach dem Angeführten selbstverständlich, daß die neuen Vegetationsperioden nur wenig in der Holzstruktur markiert sind. Denn bei dem Eintritt der feuchten Perioden, wo das Wachstum kraftvoll einsetzt, besteht die Extraarbeit der wasserleitenden Elemente ja nur darin, daß sie für die neugebildeten Blätter zu sorgen haben. Dieser Aufgabe werden die vorhandenen Blätter gerecht, und so sind neue umfangreiche Ergänzungen nicht notwendig. Von den vielen hierher gehörenden Beispielen werde ich nur einige erwähnen. Sie haben alle sehr dicke Blätter mit einer kräftigen Kutikula oder andere Schutzmittel gegen zu starke Transpiration. Zuerst führe ich Rhododendron arboreum an; nur die letzten Elemente des Jahrringe zeigen eine merkbare Verkleinerung ihres Lumens durch Verkürzung ihres radialen Durchmessers und treten als eine äußerst zarte Grenzlinie hervor. Die Deutlichkeit der Zone wechselt nach den Standorten. Ich habe einige Exemplare mitgebracht, die auf einem Berghang wuchsen, wo sich nur wenig Humus ansammeln konnte; die Jahrringe haben hier eine mittlere Breite von 0,6 mm; die Grenzlinie ist nur durch 2-3 Reihen Libriform und kleine Gefäße markiert, während sich bei anderen Exemplaren, die unter den günstigsten Bedingungen lebten, weit deutlichere Zonen zeigten. Die Jahrringe sind durchschnittlich 1,5 mm breit.
Ich erwähne nur noch Symplocos bracteata und S. obtusa, die beide in den Hochgeborgen zu Hause sind. Die Blätter haben eine sehr verdickte Kutikula und sind gegen zu starke Transpiration in verschiedener Beziehung geschützt; sie fallen deshalb während der kurzen Trockenperiode nicht ab (Fig. 117). Da das Wachstum ein sehr langsames ist, werden wie bei den vorhergehenden Beispielen, in der neuen Vegetationsperiode nur wenig Blätter gebildet, und erscheinen auch hier die Grenzen der Jahrringe nur als ganz feine, kaum wahrzunehmende Linien. Wir wenden uns nun den Bäumen zu, die immer in einem nassen Boden wurzeln und ihre Blätter während der Trockenzeit behalten, wie z.B. die Mangrovebäume. Ich habe Rhizophora, Lumnitzera, Avicennia off. und Sonneratia acida untersucht. Bei den drei ersten kommen die später zu erwähnenden Parenchymbänder vor und infolgedessen keine sichtbaren Zuwachszonen.
Bei Sonneratia acida sind die Ringe gut zu unterscheiden, obschon sie nur durch eine ganz schmale Linie größerer und zahlreicherer Gefäße markiert sind. Die Zone wird bei dem Beginn der Regenperiode gebildet. Das Wachstum ist dann intensiver, was man schon an der raschen Ausbildung der neuen Sproßen wahrnehmen kann. Es steht dies wohl damit im Zusammenhange, daß infolge der enormen Regenmengen der Boden weniger salzhaltig und folglich die Wasseraufnahme leichter wird; dieser Umstand macht aber auch die Anlagen neuer Wasserbahnen notwendig.
Es finden sich verschiedene Bäume und Sträucher, die gar keine Zuwachszonen zeigen. Soweit ich es ermitteln konnte sind es in der Regel sehr langsam wachsende Pflanzen, bei denen sowohl die alten als auch die jungen Blätter sehr ausgeprägte Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzen, und die deshalb oder aus anderen Gründen bei dem Eintreten der neuen Wachstumsperiode nicht gezwungen werden, plötzliche neue tracheale Elemente anzulegen. Es finden sich aber auch Gewächse, die, immer unter ziemlich gleichen Bedingungen lebend, gleichfalls keine Zuwachszonen zeigen. Als Beispiel erwähne ich Kendrickia Walkerii, einen epiphytischen Strauch, den ich schon auf Seite 134 beschrieben habe. Die Pflanze lebt in den feuchten Wäldern zwischen dem nassen Moos und ist durch verschiedene Anpassungen gegen zu starke Verdunstung geschützt. Das Holz zeigt gar keine Zonen. Osbeckia buxifolia habe ich schon auf Seite 124 erwähnt und verweise auf meine dort gemachten Angaben. Auf günstigen Standorten erreicht der Strauch eine Höhe bis zu 8 Fuß. Mein Material stammt von dem bereits beschriebenen Krummholzbaum. Selbst in der Regenzeit hatte er mit Wassermangel zu kämpfen, da die Feuchtigkeit sofort abzog. Bei ihm ist keine Spur von Jahrringen zu entdecken; die Größe und die Verteilung der Gefäße ist überall gleichmäßig. Die Blätter haben an der Unterseite einen dicken Filz, der sie vor zu starker Verdunstung schützt; die jungen Blätter sind in noch weit höherem Grade damit bekleidet. Da das Wachstum außergewöhnlich langsam ist und die alten Blätter die Trockenperiode überdauern, so ist der Bau des Holzes durchaus in Harmonie mit den äußeren Bedingungen.
Bei einer großen Zahl von Leguminosen, Guttiferen, Ficusarten usw. sind gar keine Zuwachszonen zu entdecken, und dies, obgleich sie Laubfall haben. Es wechseln in diesem Falle Bänder von Holzparenchym und Libriform miteinander ab. In der Regel stehen die ersteren den letzteren an Dicke bedeutend nach und gewähren hierdurch bei makroskopischer Beobachtung leicht den Eindruck von Zuwachszonen. Es entstehen jedoch in einer Vegetationsperiode mehrere solcher Bänder und überdies anastomosieren sie, so daß man von der Rinde bis zum Mark immer den netzartigen Zusammenhang verfolgen kann. Schon hieraus ergibt sich, daß die Binden nicht Anhaltspunkte für eine Altersbestimmung abgeben können.
Von den Ficusarten Ceylons untersuchte ich eine größere Anzahl sowohl laubwerfender als auch immergrüner Spezies, aus dem feuchten wie aus dem trockenen Tieflande stammend, aber nirgend, weder in Stamm noch in Wurzel, konnte ich Zuwachszonen nachweisen, wenn auch die Bildung zu Gefäßen zu gewissen Zeiten augenscheinlich lebhafter wie gewöhnlich sein kann. Von N ö r d l i n g e r 1) wird im Textbuch seiner Holzquerschnitte angegeben, daß F. Sycomorosus, die in Ägypten und im östlichen Afrika zu Hause ist, deutlich Holzringe habe. Die Querschnitte, die sich in der Landwirtschaflichen Hochschule zu Berlin befinden, zeigen keine Zuwachszonen; so liegt also wohl eine Verwechslung vor, die vielleicht auf eine Angabe von S a n i o zurückzuführen ist, der im Jahre 1863 in der Bot. Zeitung den Maulbeerfeigenbaum behandelte.
Bei der laubwerfenden Albizzia moluccana, einer Leguminose, die zu den am schnellsten wachsenden Bäumen in den Tropen gehört, finden sich aber auch keine Zuwachszonen. In Peradeniya erreichte ein Exemplar die Höhe von 89 engl. Fuß in 6 1/2 Jahren, der Umfang betrug 6 1/2 Fuß noch in einer Höhe von 3 1/2 Fuß über dem Erdboden. Nach S t r a s b u r g e r markieren sich im Holze Zuwachszonen als dunkle Ringe, "doch unbestimmt und unvollständig". (Leitungsbahnen S. 174) Es sind dies jedoch nur sogenannte "falsche Jahrringe".
Ich lasse noch einige Beispiele folgen, bei denen die Parenchymbänder undeutlich sind, und die doch alle, wenn auch schwach markierte Zonen erkennen lassen.
Bassia longifolia steht nur einige tage ohne Laub da. In dieser oder in der kurz vorhergehenden Zeit wird hauptsächlich Libiform gebildet, allerdings nur einige Reihen, die jedoch ausreichen, um diese Periode im Holze zu markieren; das zwischenliegende Gewebe besteht aus Hadrom und Libriform. Ein Unterschied in der Größe der Gefäße ist nirgends zu sehen, auch sind sie überall gleichmäßig verteilt.
Ficus glomerata kann man wohl immergrün nennen, wenn sie feuchte Standorte bewohnt. Sie verliert auch hier zwischen Januar und April sukzessiv ihre Blätter; diese werden aber so schnell ersetzt, daß der Baum nie blattlos erscheint. Wie ich auf Seite 150 schon bemerkte, verhalten sich die Blätter dieses Baumes an trockenen und nassen Standorten anatomisch verschieden; so auch in biologischer Beziehung, die ersteren fallen in der Trockenzeit alle ungefähr gleichmäßig ab (vergl. Taf. XIV, Fig. 80-81).
Mein Material stammt teilweise vom Flußufer bei Peradeniya, wo die Wurzeln das ganze Jahr hindurch vom Wasser umspült waren. Eine Sistierung des Wachstums findet nicht statt; dagegen wird es während des Blattwechsels verlangsamt und nach der Ausbildung der neuen Blätter anfangs beschleunigt, was sich durch Ausbildung zahlreicheren Gefäßen im Holz kundgibt. Im übrigen ist das Holz mit Parenchymbändern versehen.
Alle diese tropischen Bäume, die unter den verschiedensten Bedingungen gar keine Jahrringe zeigen, können jedoch zur Lösung unserer Frage nichts beitragen; denn sie sprechen weder dafür noch dagegen, daß bestimmte äußere Einwirkungen für die Ausbildung der Holzringe maßgebend seien: K n y hat durch Entlaubung verschiedener Bäume nachgewiesen, daß infolge diese Eingriffes auch in unserem Klima im Laufe einer Vegetationsperiode zwei Ringe nach Art echter Jahrringe gebildet werden. Wie K n y gleichfalls anführt, werden ähnliche Versuche von der Natur selbst bisweilen in größerem Maßstab und unter den günstigsten Bedingungen ausgeführt: verschiedene Bäume werden oft durch den Raupenfraß vollkommen entlaubt; bei Tilia parviflora und Sorbus aucuparia konnte er nachweisen, daß in diesem Falle in der Tat zwei Holzringe im laufe ines Sommer gebildet wurden, welche an ihrer Grenze auf dem Querschnitte die anatomischen Verhältnisse des echten herbst und Frühlingsholzes täuschend nachahmten.
Die Wirkungen, welche Beschädigungen der Belaubung durch Frost, Insekten usw. hervorrufen, sind übrigens auch von früheren Forschern untersucht worden, z.B. von C o t t a, R a t z e b u r g, G ö p p e r t u.a.
Da also die äußeren Bedingungen von großer Bedeutung sind, so werden selbstverständlich größere Änderungen derselben immer auf die Holzanatomie zurückwirken, selbst wenn solch mehrmals im Jahre eintreten.
Von Herrn C a r r u t h e r s erhielt ich ien Holzstück von einem großen Kakaobaum (Theobroma Cacao), der nach seinen Angaben im Juli, August oder September 1893 gepflanzt und am 8. Januar 1901 gefällt wurde, nachdem er also ein Alter von über 7 Jahren erreicht hatte; der Stamm zeigte 22 zonen: er hatte nach den Angaben von Herrn C a r r u t h e r s in der angegebenen Zeit jährlich 3 mal die Blätter verloren. Nach dem Laubfall stand er einige Zeit ganz blattlos da. Der Baum wurde unmittelbar vor einem neuen Blattfall gefällt. Die Zuwachszonen sind sehr deutlich; am Schluß einer Vegetationsperiode wird ein kleinlubriges Libriform und nur eine geringe Anzahl enger Gefäße gebildet, die sich als konzentrische Schichten scharf vom Holz der Regenperioden abgrenzen, welches große Gefäße und weite Libriformzellen zeigen. (Auf Taf. XVI, Fig. 118 ist eine solche Zuwachszone abgebildet.)
Rhododendron arboreum. Mein Material, das von einem ungefähr daumendicken Strauch stammt, dessen Wachstum sehr langsam war, und der nach Herrn
N o c k s Angabe ein Alter weit über 30 Jahren erreicht hatte, zeigt deutlich 15 Zuwachszonen.
Der Strauch wurde auf schlechtem, trockenem Boden und war deshalb in seiner Entwicklung sehr zurückgeblieben. Durch die Patanasbrände wurde er wiederholt seiner Blätter vollständig beraubt. Hieraus erklärt sich wohl auch, daß die Zahl der Jahrringe nicht mit dem Alter übereinstimmt.
An dieser Stelle möchte ich noch anführen, daß in Aden verschiedene wilde Bäume, die nach den Angaben der Einwohner sehr alt sind, nur 5-6 Wachstumszonen zeigen. Da es hier überaus selten regnet, kann die Zahl der Vegetationperioden nur gering sein. (Eine Zuwachszone dieser Art ist auf Taf. XVI, Fig. 119 abgebildet.)
Sehr wichtig ist natürlich die Frage, wie dieselbe Spezies unter verschiedenen Bedingungen sich in bezug auf die Jahrringbildung verhält. Von M o l i s c h1) liegt eine Mitteilung über Diospyros virginiana vor; sagt er: "Da mir sowohl Kernholz aus den Tropen, als auch Splint aus dem Wiener botanischen Garten zur Verfügung stand, war es mir möglich zu beobachten, welchen Einfluß das Klima auf die Ausbildung und Anordnung der Elemente ausüben kann.
"Während das tropische Kernholz keinerlei Andeutung von Jahrringen erkennen ließ und eine gleichmäßige Verteilung des holzparenchyms zeigte, sieht man bei unseren Bäumen, die dem schroffen Wechsel der warmen und kalten Jahreszeit ausgesetzt sind, eine scharfe Grenze zwischen Holz- und Frühlingsholz. Das Parenchym fehlt im letzteren ganz und tritt erst im Spätholz in Form tangentialer, wellenförmiger Bindungen auf. Schon mit freiem Auge kann man ferner bemerken, daß die Gefäße des Frühlingsholzes weitlichtig und deutlich konzentrisch angeordnet sind, daß die des Herbstholzes englumiger werden und regellos umherliegen. Bei dem tropischen Holze finden wir Gefäße und Parenchym in der für die Ebenaceen charakteristischen Weise verteilt."
Es handelt sich hier um die bekannte Art, die das Persimonholz liefert. Der Baum ist im östlichen Nordamerika zu Hause. Es läge hier ein Fall von großem Interesse vor, wenn die Möglichkeit einer Verrwechselung ausgeschloßen wäre. M o l i s c h hat unzweifelhaft zwei verschiedene Arten als dieselbe beschrieben. Denn wie schon erwähnt, kommt der Baum in den Tropen überhaupt nicht vor; in seinem Heimatlande, wie auch im Wiener botanischen Garten bilder er ganz deutliche Jahrringe. ich habe verschiedene derartige Holzstücke gesehen, die alle Zonen besaßen; auch N ö r d l i n g e r s Holzquerschnitte zeigen sie, und W i e n e r gibt in seinem Buch "Die Rohstoffe des Pflanzenreiches" (Bd. II, S. 991) an, daß der Baum deutliche Jahrringe besitzt. M o l i s c h teilt auch nichts näheres darüber mit, woher das "tropische" Material stammt.
Es gibt sicher Bäume und Sträucher, die, wenn sie lange Zeit hindurch unter verschiedenen Bedingungen gelebt haben, einen Unterschied in der Ausbildung der Jahrringe zeigen. Mir ist nur Tamarix gallica bekannt. Das Material stammt aus den Mangroven in der Nähe von Negombo. Der Staruch, dessen Stamm eine Dicke von ungefähr 2,5 cm hatte, wurzelte in dem schlammigen Boden und wuchs augenscheinlich sehr langsam; die Blätter fallen nicht ab, und da der Boden immer feucht ist, so kann es nicht überraschen, daß keine Spur von Jahrringen zu finden war. Auf seinem gewöhnlichen Standort (vergl. S. 92) hat er dagegen deutliche Zuwachszonen, was auch B r a n d i s in seiner "Forest Flora of north-west India" angibt (p. 20) und gleichfalls N ö r d l i n g e r.,
Es läßt sich eine große Anzahl von Beispielen anführen, welche zeigen, daß die Arten derselben Familie sich in bezuzg auf die Bildung der Holzringe verschieden verhalten.
Die Viscum- und Loranthusarten Ceylons können hier erwähnt werden. Ich habe verschiedene aus dem feuchten Tieflande untersucht, wie z. B. Loranthus nudiflorus, L . cuneatus, Viscum japonicum, aber bei keiner auch nur eine Andeutung von Zuwachszonen entdecken können, was auch zu erwarten war, da sie die Blätter nicht verlieren, nie an Wassermangel leiden und durch Schutzmittel gegen zu starke Transpiration geschützt sind. Dagegen sind die Holzringe bei verschiedenen Arten des trockenen Tieflandes, z. B. bei Loranthus ligulatus, sehr deutlich; das Spätholz besteht hauptsächlich aus Libriform, während das Frühholz durch die großen Gefäße mit zahlreichen Parenchymzellen auffällt. Viscum album hat bei uns deutliche Jahresringe. Unter den Eichen Indiens sind verschiedene Arten, die gar keine Zuwachszonen zeigen, während bekanntlich die europäischen sehr deutliche Holzringe haben. Wir sich hierfür interessiert, wird bei N ö r d l i n g e r, G a m b l e, B r a n d i s u. a. viele Beispiele finden.
Im Laufe der Zeit ist die Bildung von Jahrringen ein erblich fixiertes Merkmal geworden, das auch dann erhalten bleibt, wenn die Pflanze unter ganz neuen Bedingungen gezogen wird. In dem Berggarten von Hacgalla, wo immerhin das ganze Jahr hindurch ein recht feuchtes Klima herrscht, wenn auch kurze trocknere Perioden eintreten, wurden verschiedene europäische Bäume gezogen.
Herr N o c k, der meinen Studien stets das größte Interesse entgegenbrachte und sie in jeder Weise zu fördern suchte, ließ einige Bäume für mich fällen. Unter anderem bekam ich Holzstücke von Quercus Robur, die 9 1/2 Jahre alt waren. Der Baum stand sehr geschützt, so daß die Blätter auch im Dezember und Januar teilweise grün blieben; die Jahrringe waren aber ganz normal ausgebildet, und das Holz unterschied sich in keiner Weise von dem der deutschen Eiche. Auch Persica vulgaris behielt ihre Holzanatomie unverändert bei. Dasselbe gilt von Cupressus Lawsoniana und Pinus silvestris, die doch immergrün sind. Aus dem kleinen botanischen Garten in Badulla im südöstlichen Teile der Insel (ung. 1200 m hoch gelegen) bekam ich Holzstücke von Pyrus communis, die gleichfalls dieselbe Struktur wie in Europa zeigten.
Ich wende mich nun zu den Schlingpflanzen. Im voraus bemerke ich, daß ich im ganzen ungefähr 120 Lianen Ceylons mitgebracht habe.
Bei den Schlingpflanzen, die ohne Anomalien sind, habe ich nirgends eine Zone entdecken können, die auf eine zeitweilige Unterbrechung der Wachstumsperiode hinwiese; die Gefäße, sowie die Libriformzellen zeigen überall denselben Charakter. Auch bei den Schlingpflanzen mit sukzessiv gebildeten Gefäßbündelzellen gestattet die Zahl der letzteren keinen Schluß auf das Alter, da dieselbe durchaus nicht mit derjenigen der Wachstumsperioden zusammenfällt. Die windenden Stämme mit zerklüftetem Holz sind gleichfalls ohne Zonen, die Anhaltspunkte zur Bestimmung des periodischen Wachstums geben könnten.
Dies gilt nicht allein für solche Schlingpflanzen, die in gleichmäßigem Klima legen, sondern auch für solche, die nur in Gegenden mit längeren Trockenperioden vorkommen.
Am Elephant-Paß, wo jährlich eine mehrmonatliche regenlose Zeit eintritt, fand ich verschiedene Schlingpflanzen, aber bei keiner deutliche Zuwachszonen1).
Von den Schlingpflanzen Ceylons hat keine einzige Laubfall. Die Arten, die in den nördlichen, trockenen Provinzen wachsen, haben alle dünne Stämme, die nur selten einen Diameter von mehr als 1 cm erreichen; in der Regel sind sie nur federkieldick. Ihren Hauptsitz haben die größeren Lianen in den immer feuchten tropischen Regenwäldern.
Bei den Schlingpflanzen in Ceylon wird das Wachstum aber nie sistiert; dieser Umstand in Verbindung mit dem geringen Umfang des Stammes im Verhältnis zu seinem Alter schließt eine Markierung der Vegetationsperioden im Holz aus.
Kernholz ist nie vorhanden; der ganze Holzteil führt lebende Zellen bis zum Mark.
Hiernach wird es verständlich, daß die Schlingpflanzen der Tropen, mögen sie im trochenen oder feuchten Tieflande wachsen, ohne Zuwachszonen sind. Ich verweise auf Vitis quadrangularis, die auf der Photographie Nr. 4 und auf Tafel IV Figur 26c dargestellt ist. Sie erreichte im trochenen Norden oft eine Länge von über 20 Fuß und rankte an den Euphorbien und Opuntien empor. Wie ich schon angegeben habe, werden an sehr trockenem Standorte keine Blätter ausgebildet, oder sie erscheinen nur rudimentär. In den feuchteren Gegenden dagegen bedeckt sie sich reichlich mit Laub. In keinem dieser extremen Fälle konnte ich einen Unterschied in der Holzstruktur nachweisen; die Elemente hatte dieselbe Weite, und nirgends werden Zuwachszonen gebildet.
1) Bekanntlich wachsen die Schlingpflanzen im Vergleich zu den tropischen Bäumen überaus langsam in die Dicke. Ein Exemplar von Bignonia venusta, die im Jahre 1856 in Peradeniya eingepflanzt werden war, zeigte z. B. 1902 einen Durchmesser von 5 1/2 cm, dagegen eine Länge von weit über 130 Fuß.
Die eigentümliche Holzstruktur der Lianen steht in engster Beziehung zu ihrer Lebensweise. Es ist ganz natürlich, daß die Anomalien erst dann zum Ausdruck kommen, wenn das Winden eingetreten ist. Vorher sind in den jungen Sprossen und Stammteilen die Holzelemente sehr englumig, und die Gefäße zeichnen sich nicht durch eine besondere Weite aus. Später dagegen hebt sich dieses sogenannte axiale Holz von dem unter neuen Bedingungen gebildeteten sekundären als eine scharf begrenzte Zone ab.
Axiales Holz findet sich bei sehr vielen Schlingpflanzen; bei einigen dauert diese Bildung lange, bei anderen nur kürzere Zeit, und hiervon hängt auch seine Mächtigkeit ab. In diesem Teil des Holzes finden sich bei verschiedenen Lianen deutliche Zuwachszonen, die wie Jahresringe ausgebildet sind. Ich untersuchte das axiale Holz bei verschiedenen Arten; immer konnte ich konstatieren, daß die Bildugn der neuen Zuwachszonen mit dem Eintritt der neuen Vegetationsperiode ihren Anfang nahm. Bei den meisten Schlingpflanzen ist aber der Übergang zum "periaxialen Holz" ganz unvermittelt. Es finden sich viele Fälle, bei denen alle Elemente des Holzes dünnwandig und weitlumig sind, wie z. B. bei Vitis quadrangularis und V. Heyneana; bei V. Linnaei zeigt das axiale Holz dagegen 2-3 Zuwachszonen.
S c h e n k1 macht einige Bemerkungen über den Mangel an
Jahrringen bei Schlingpflanzen. Er sagt:
1Schenk, Beiträge zur Anatomie und Biologie der Lianen.
Bd. II. S. 37. Der Verfasser versucht (l. c. S. 4) die Frage zu beantworten,
welche Ursachen es bewirken, daß das Cambium plötzlich mit der Erzeugung von
großen, schon mit bloßem Auge sichtbaren Wasserbahnen beginnt, und findet,
daß der scharfe Gegensatz im Einklang mit dem biologischen Verhalten der
kletternden Langtriebe steht. "Dieselben wachsen rasch nor vor der Entfaltung
ihrer Blätter - die bei manchen Arten außerdem niederblattartig reduziert
werden - in die Höhe und bedürfen, solange noch keine oder wenige transpirierende
Flächen vorhanden sind, eine viel geringere Wassermenge als nachdem der
Langtrieb seine spätere Länge erreicht hat, die Laubblätter entwickelt und
sich verzweigt." Es kommt, meint Schenk, bei den Langtrieben, welche
häufig anfangs keine Stütze finden, und sich auf längere Strecken frei
erheben müssen, zunächst darauf an, einen bis zu einem gewissen Grade
biegungsfesten Zylinder auszubilden, in dem die mechanischen Elemente
die trachealen überwiegen, und dann erst werden, um dem Bedürfnis einer
erhöhten Transpiration Rechnung zu tragen, mit der Entwicklung des Laubes
die weiteren Bahnen geschaffen. Diese Erklärung ist sehr einleuchtend.
"Das Alter, das die tropischen Lianen erreichen können, läßt sich aus der Struktur des Holzkörpers nicht mit Sicherheit bestimmen, da alle Anhaltspunkte, wie z. B. scharfe Abgrenzung des Jahreszuwachses, fehlen. Auch bei den Stämmen der Menispermaceen, Hippocrateaceen, Polygalaceen etc. mit sukzessive gebildeten Gefäßbündelzonen gestattet die Zahl der letzteren keinen Schluß auf das Alter, da dieselben nicht mit den Vegetationsperioden zusammenfallen brauchen. Bei Bignonien und manchen Dalbergien sieht man häufig Holzzonen englumiger Elemente mit solchen weiter Gefäße alternieren; aber auch diese Zonen entsprechen keinen Jahresringen."
In dieser Form ist die Angabe von S c h e n k etwa zu weitgehend; denn bei den kletternden Sträuchern mit verholzten Markstrahlen und dickwandigem Libriform finden wir deutliche Zuwachszonen im Stamm sowohl wie in den Wurzeln. Sie bilden eine Zwischenstufe zwischen den Bäumen und den Schlingpflanzen und haben in ihrer Lebensweise mit beiden gemeinsame Züge.
Ich werde einige Beispiele erwähnen. Deutliche Zuwachszonen habe ich bei der großen, baumartigen Liana Chonemorpha macrophylla gefunden. In einem Stammstück von ungefähr 4 cm Durchmesser konnte ich drei Zuwachszonen unterscheiden. Das axiale Holz hat nur eine geringe Ausdehnung und zeigt nichts Besonderes.
Auch einige Zizyphusarten zeigen Zuwachszonen. Auf Ceylon kommen fünf Species vor; zwei von ihnen sind Kletterpflanzen, die anderen treten als kleine Bäume auf. Von Zizyphus Oenoplia gibt schon G a m b l e an, daß sie normales Dickenwachstum mit konzentrisch angeordneten Gefäßen in rötlichem Holze besitzt. Sehr deutlich ausgebildet sind die Zuwachszonen bei Zizyphus rugosa, die im feuchten Tieflande Ceylons sehr verbreitet ist. Sie erreicht eine bedeutende Länge und klettert weit umher, durch die kleinen Dornen sich festhaltend.
H a r t i g hat nun seinem Lehrbuch der Botanik (S. 280) darauf hingewiesen, daß etwa die Hälfte unserer deutschen Holzarten, und zwar sind es fast sämtliche Kernholzbäume, sich dadurch auszeichnen, daß sie sehr deutliche Jahrringe haben; er meint, daß der Gedanke nahe liegt, einen Zusammenhang zwischen Jahrring- und Kernholzbildung zu suchen und ihn darin zu finden, daß der neue Ring die erste Frühjahrszone durch Gefäßbildung um so geeigneter für die Wasserleitung gestalten muß, je mehr diese auf die jüngsten Jahrringe beschränkt sit. Er glaubt "Bäume, bei denen eine größere Jahrringzahl sich an der Wasserleitung beteiligt (Splintbäume), haben nicht nötig, den neuen Jahrring sofort in seinen jüngsten Teilen mit großen und zahlreichen Gefäßen auszustatten, vielmehrkönnen idese im Holze mehr gleichmäßig verteilt stehen. In der Tat sind bei den Splintholzbäumen fast ohne Ausnahme die Gefäße mehr gleichmäßig im Jahrringe verteilt, oder ies ist doch nur, wie bei der Rotbuche, der äußere Teil des Ringes ärmer an Gefäßen."
Die Angaben H a r t i g s haben jedenfalls für die Tropen keine allgemeine Gültigkeit; denn gerade einige Bäume mit den deutlichsten Jahrringen (ebenso deutlich wie bei unseren einheimischen Eichen und Linden) zeigen keine Spur von Kernholz. Dies ist z. B. bei Bombax malabaricum der Fall, einem der charakteristischsten Bäume des malaiischen Archipels; er kann bisweilen Jahrringe bilden, die eine Breite von über 3 cm haben. Das Holz erscheint ganz homogen, wenn gerade gefällt, weißlich, später dunkler. Von Melia dubia habe ich ein Stammstück mitgebracht, das einen Umfang von ungefähr 1,5 cm hat; die 13 Jahrringe sind deutlich zu zählen. Vom Kernholz ist keine Spur vorhanden. Bei den Ebenholzarten, die bekanntlich oft ein sehr großes Kernholz haben, gibt es sogar Fälle, wo gerade die Arten mit Kernholz weit undeutlichere Jahrringe ausbilden als diejenigen, die Splint besitzen (z. B. Diospyros melanoxylon Roxb. resp. D. montana Roxb.; auch N ö r d l i n g e r "Querschnitte von hundert Holzarten", Bd. 9, Text S. 13, führt von den ersteren an: "Holzringe ganz undeutlich, da und dort nur durch eine dichte Herbstholzbinde ziemlich schön rund angedeutet"; von der anderen Art segt er l. c., daß sie sich wie die vorhergehende verhält, "nur die Holzringe sind etwas deutlicher"). - Es finden sich allerdings auch in den Tropen verschiedene Bäume, die Kernholz und deutliche Jahrringe zugleich besitzen. Ein sehr bekanntes Beispiel ist das Teakholz: der Splint nimmt in der Regel nur einen schmalen Streifen ein, während das Kernholz eine bedeutende Ausdehnung zeigt. Es läßt sich eben schwerlich ein Zusammenhang zwischen Kernholz- und Jahrringbildung konstruieren.
Aus meinen Untersuchungen resultiert, daß
die Jahrringbildung aus inneren Gründen
erfolgt, die aber durch äußere Faktoren
in Wirksamkeit treten.
Die Zuwachszonen werden durch ein Zusammenwirken der inneren Befähigung zur Differenzierung und der klimatischen Bedingungen, die jene zur Betätigung wecken, hervorgerufen. Diese Tatsache ist theoretisch von großer Bedeutung; denn sie beweist uns, daß ein durch direkte Anpassung entstandenes Merkmal im Laufe der Zeit erblich fixiert werden kann.
Wir haben gesehen, daß ein solches Merkmal auch künstlich durch äußere Beeinflussung hervorgerufen werden kann, und so ist man nicht genötigt, zu seiner Erklärung den Darwinismus oder die Mutationslehre heranzuziehen.
Die Art und Weise jedoch, wie das Eingreifen der äußeren Faktoren geschieht, wird uns wohl immer ein Rätsel bleiben.