I. Das feuchte Tiefland

nimmt ungefähr ein Fünftel des gesamten Florengebietes von Ceylon ein. Trimen¹) bezeichnet hiermit die "Westprovince", den größeren Teil von der "Centralprovince", und einen kleinen Teil von "Uva" und der "Northwesternprovince". Er unterscheidet in dem feuchten Tieflande wieder zwischen einem niedrigeren (bis 1000 Fuß) und einem höheren (bis 3000 Fuß). Die jährliche Regenmenge variiert von 1,70 bis 4,60 m. Sie verteilt sich über das ganze Jahr; sehr regnerisch sind Mai und Juni, eine kurze Trockenperiode fällt in der Regel in der Regel in die Monate Januar, Februar, August und September.

Das allgemeine Bild der Pflanzenformationen wird nur in den seltensten Fällen in der abstrakten Form gefunden, wie wir es darstellen, um das Bezeichnende hervorzuheben und um eine Übersicht über die einzelnen Formen zu ermöglichen. In den Tropen finden sich viele Arten, die wohl in gewissen Gebieten vorzuherrschen pflegen und sich mit Vorliebe miteinander vermengen; aber die Flora ist in der Regel zu wenig abgegrenzt,um die einzelnen Pflanzengenossenschaften scharf präzisieren zu können. In dieser Beziehung macht jedoch die Mangrovevegetation eine Ausnahme.

a) Die Flora der Mangroven

ist sowohl in bezug auf die Bestandteile als auch auf den Standort scharf abgegrenzt. Schon in ihrem äußeren Habitus zeigen die Hauptvertreter ein höchst eigentümliches und sonst in der Pflanzenwelt nicht häufiges Aussehen. Die Mangrovepflanzen sind ja oft genug beschrieben: ich erinnere nur an die Arbeiten von G o e b e l,  S c h i m p e r,  G e o r g  K a r s t e n usw. Diese Vegetation liebt Standorte, die allmählich in den Boden des Meeres übergehen und Ebbe und Flut langsam miteinander abwechseln; besonders finden wir sie in der Nähe großer Flußmündungen, wo die Brandung nicht stören kann, und in Meeresbuchten, wo das Wasser nicht sehr salzhaltig ist. Der äußere Rand der Wälder wurzelt in einem stinkenden Schlammboden. Zur Flutzeit stecken sie tief im Meerwasser, so daß oft nur die tiefdunkelgrünen Laubkronen zu sehen sind. Sie bilden einen Wald von 10 bis 25 Fuß hohen Bäumen mit lederartigen, glänzenden Blättern. Auf Ceylon, wo ich, wie früher auf Java, Borneo und Singapur, an vielen Orten die Mangrovevegetation studiert habe, besteht der äußere Rand besonders aus Rhizophora mucronata und conjugata, Ceriops Candolleana, Bruguiera gymnorhiza und caryophylloides, Sonneratia acida, Avicennia officinalis, Aegiceras majus, Lumnitzera racemosa, Carapa mollucensis. Der innere Teil, in dem das Wasser noch schwach salzhaltig ist, schließt in der Regel mit der bekannten Palme Nipa fruticans und Acanthus ilicifolius ab. Hiermit sind die konstituierenden Elemente der Vegetation erschöpft.

Trotzdem nun diese Arten den verschiedensten Familien angehören (Rhizophoraceen, Lythraceen, Verbenaceen, Myrsineen, Acanthaceen, Palmen), zeigen sie doch alle - ohne Ausnahme - in bezug auf das Wassergewebe eine vollständige Übereinstimmung. Bei den meisten befinden sich unter der Epidermis eine oder mehrere Reihen von farblosen Zellen mit etwas schleimigerem Inhalt; andere Arten haben auch auf der unteren Seite der Blätter eine zweischichtige Epidermis. Nur bei Lumnitzera racemosa und der gleichfalls in den Mangroven auf Ceylon, aber seltener vorkommenden L. coccinea liegt das Wassergewebe in der Mitte des Blattes ; auch bei den in den Mangrovesümpfen Amerikas und West-Afrikas einheimischen Laguncularia racemosa kommt es nur in dieser Form vor¹). Diese letzteren gehören zu der Familie der Combretaceen; meines Wissens besitzt sonst keine andere Art dieser Familie ein Wassergewebe. Es unterliegt gar keinem Zweifel, daß die Anlage des Wassergewebes besonders in den Mangroven mit den äußeren klimatischen und Nahrungseinflüssen in enger Verbindung steht; meine Kulturversuche haben dies zur Genüge gezeigt.

Seit der Veröffentlichung der indomalayischen Strandflora durch S c h i m p e r ist von dem xerophytischen Charakter der Strandpflanzen viel gesprochen worden. Ich möchte schon im voraus sagen, daß die Sache von den meisten Autoren übertrieben ist.

Das Wassergewebe hat - im Gegensatz zu den xerophytischen Merkmalen - nicht die Aufgabe, die Transpiration herabzumindern, sondern Austrocknen durch Abgabe von Wasser an die assimilierenden Zellen zu verhindern. In der nassen Jahreszeit, wo der Regen oft tagelang ohne größere Unterbrechungen herabströmt, hat das Wassergewebe gewiß keine Bedeutung im Haushalt der Mangrovepflanzen. Seine Haupttätigkeit fällt in die Zeit der trockenen Witterung.

¹) Vergl. H o I t e r m a n n, Beiträge zur Anatomie der Combretaceen S. 21. Dissertation, Bonn 1893.

Nach meinen Messungen an verschiedenen Orten dieser Sumpfwälder in Ceylon bleibt die Verdunstung selbst an sonnenklaren Tagen bis gegen 10 Uhr vormittags immer gering; durchgehends findet eine intensive Steigerung nur einige Stunden in der Mittagszeit statt. Meine Versuche mit Nicotiana tabacum in den Mangrovesümpfen in Negombo zeigen, daß die Transpiration überaus lebhaft sein kann. In der Nacht fällt ein reichlicher Tau auf alle Gräser und Sträucher, und die Feuchtigkeit verdichtet sich oft zu einem Nebel. Die aufsteigende Sonne löst Tau und Nebel wieder auf, so daß die Luft in der Regel um 10 Uhr klar erscheint. Im Inneren der Mangrovewälder herrscht den ganzen Vormittag große Feuchtigkeit; ich stellte besonders Messungen mit Nicotiana tabacum an.

Von ausgeprägteren Schutzmitteln gegen zu starke Transpiration kommen bei den Mangrovepflanzen eigentlich nur das Wassergewebe und die Speichertracheide vor; bei einzelnen Arten sind die Spaltöffnungen wohl etwas eingesenkt und die Kutikula etwas verdickt, aber lange nicht in dem Maße, wie man nach vielen Angaben erwarten sollte. Ich werde nachstehend die Blattstruktur der bekanntesten Mangrovegewächse näher beschreiben. Auf die einzelnen Angaben S c h i m p e r s werde ich nicht eingehen: ein Vergleich mit seinen Beschreibungen (Schimper, indomalayische Strandflora, S. 14), wird schon zur Genüge die Differenzen hervorheben. Weiter verweise ich auf meine Zeichnungen; ich kann nicht wie Schimper sagen, daß sämtliche anatomische Bilder der Mangrovepflanzen einer entschieden xerophilen Flora entnommen zu sein scheinen; ich finde überall nur Anpassungen gegen eine vorübergehende kräftige Verdunstung.

Rhizophora conjugata. Bilateral. An der Oberseite des Blattes ein 3 bis 4 schichtiges Wassergewebe von polyedrischen Zellen. Zwischen den Palisaden befinden sich auch einzelne farblose Zellen von länglicher Form, die mit dem Wassergewebe in Verbindung stehen. Die Kutikula ist etwas verdickt; die Spaltöffnungen sind schwach eingesenkt und liegen nur an der Unterseite: die Kutikularleisten sind wohl recht stark, aber trotzdem haben die Spaltöfftnungen keinen xerophytischen Charakter. Die Nervenenden sind von Speichertracheiden umgeben. An der Oberseite habe ich keine Hydathoden gefunden, dagegen befindet sich auf der Unterseite Epithem, das man schon mit unbewaffnetem Auge als kleine, schwarze Flecke erkennt. Auch J a c q u i n und W a n n i n g erwähnen diese; sie bestehen aus kleinen Zellengruppen, die mit einem bräunlichen Sekret gefüllt sind. Nach einiger Zeit werden die Zellen durch Wundkork vom übrigen Gewebe abgetrennt, so daß ihre Funktion nicht lange andauert. Auf die Kulturversuche, die ich in Peradeniya mit Rhizophora mucronata anstellte, werde ich später zurückkommen. Vorläufig sei nur bemerkt, daß dort die eben beschriebenen Bildungen nicht zum Vorschein kamen. Rhizophora conjugata weicht in der Anatomie nicht wesentlicn von Rhizophora mlicronata ab, nur ist das Wassergewebe erheblich kleiner. Es ist dies auffallend, da die beiden Arten oft in der Mangrove nebeneinander leben. - Sie wachsen auf den Korallenriffen bisweilen vollständig im Meereswasser, und erst später bilden sich durch die Ansammlung von Schlamm und organischen Bestandteilen, welche von den Zweigen festgehalten werden, die ersten Anfänge einer Mangrove.

Bruguiera gymnorhiza und caryophylloides. Bilateral. Unter der Epidermis der Oberseite ein kleinzelliges. einschichtiges Wassergewebe. Die Kutikula ist bei der ersteren allerdings etwas verdickt, doch nicht so, daß ich, wie S c h i m p e r, dies besonders betonen möchte. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt. Speichertracheiden vorhanden. Hydathoden oder besondere wasserausscheidende Organe habe ich nicht finden können; dagegen wird von den umliegenden Zellen in der Atemhöhle der Spaltöffnungen augenscheinlich Chlornatrium ausgeschieden. Es entstehen bei diesem Prozeß gewisse Verletzungen; in dem späteren Alter wird deshalb das ganze Gewebe, das die Atemhöhle umgibt, durch eine Schicht von Wundkork von den übrigen Zellen abgregrenzt.

Lumuitzera coccinea und racemosea. Beide haben isolaterale Blätter; die Mitte derselben wird von einem großen Wassergewebe eingenommen, dessen polyedrische Zellen mit dünnen Radialwänden versehen sind. Die Epidermis ist kleinzellig, mit einer schwach verdickten Kutikula. Speichertracheiden vorhanden. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt und kommen auf beiden Battseiten vor. Das Palisadenparenchym ist beinahe lückenlos. Am Blattrande findet sich eine reichliche Ausscheidung von Salz an den zahlreichen kleinen Einbuchtungen, ,während die Spitze des Blattes tief ausgerandet ist. In den hierdurch entstandenen Einbuchtungen finden sich überall Reste eines zerstörten Epithems. Die Epidermis ist in der Regel über demselben erhalten geblieben und bedeckt eine Höhlung, die mehr oder weniger von Geweberesten ausgefüllt ist. Bei Laguncularia racemosa werden wir eine ähnliche Bildung vorfinden : während jedoch dort das zerstörte Epithem durch eine Korkschicht von dem übrigen Gewebe abgegrenzt wird, setzt sich im vorliegenden Falle die Zerstörung ununterbrochen fort. An der Spitze greift diese sogar schließlich auf die angrenzende Epidermis und die Palisadenzellen über. Man findet oft Öffnungen, die 1 bis 2 mm lang sind. Nähere Angaben finden sich in meiner Dissertation¹).

Aegiceras majus, Struktur bilateral. Epidelermis beiderseits kleinzellig, mit etwas verdickter Kutikula, schwach eingesenkten Spaltöffnungen und Hydathoden (siehe Tafel XIV, Figur 75). Das Wassergewebe ist oberseits 2 bis 3 schichtig; unterseits einschichtig. Speichertracheiden vorhanden. Mesophyll ohne weite Zwischenräume. Die Sklerenchymscheiden um die Gefäßbündel sind in keiner Weise von besonderer Mächtigkeit. Gefäßbündelenden mit Speichertracheiden.

Acanthus ilicifolius. Struktur bilateral. Epidermis mit dünner Kutikula, an der Oberseite 2 bis 3-schichtig, an der Unterseite wird dagegen ein Wassergewebe nicht ausgebildet. Spaltöffnungen nicht eingesenkt. Dieser kleine Strauch ist in den Mangrovewäldern überaus verbreitet; er scheint Schatten zu lieben. Speichertracheiden fehlen. Ich experimentierte in Peradenya wiederholt mit ihm, weil er auch auf nicht salzhaltigem Boden leicht kultiviert werden kann.

Scyphiphora hydrophylacea. Struktur bilateral. Epidermis beiderseits kleinzellig; die Kutikula weder an der Ober- noch Unterseite verdickt. Wassergewebe nur oberseits, subepidermal. Spaltöffnungen nicht eingesenkt, sondern sogar oft etwas erhöht. Kommt auf Ceylon nur in den wärmsten Gegenden des Nordens vor (z. B. bei Jaffna).

Avicennia officinalis. Bilateral. Unter der kleinzelligen Epidermis der Oberseite liegt ein mächtiges, bis 5 Schichten dickes Wassergewebe, die Palisaden sind beinahe lückenlos miteinander verbunden, auch das Schwammparenchym zeigt nur wenige Interzellularräume. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, sondern sogar etwas vorgeschoben; sie liegen, von einem dichten Haarfilz umgeben, ganz geschützt. Nervenenden mit Speichertracheiden versehen. An der Oberseite kommen Hydathoden vor; diese befinden sich am Grunde seichter Grübchen, die ins Wassergewebe eingesenkt sind. Wie schon aus der Zeichnung hervorgeht, bestehen sie aus einem Köpfchen mit einem Fußstück, die Außenwände der Köpfe sind dünn, die Zellen des Fußstückes sind klein und durch dünne Wände von dem angrenzenden Wassergewebe getrennt.

Laguncularia racemosa. Kommt allerdings, wie schon bemerkt, auf Ceylon nicht vor; da mir jedoch ein gutes Material von S c h i m p e r zur Verfügung steht, werde ich dieses nicht unbenutzt lassen. Blätter isolateral, wenn auch die Palisaden auf der Unterseite schwächer als auf der Oberseite ausgebildet sind. Die Epidermis ist kleinzellig und hat eine dünne Kutikula. Die Mitte des Blattes wird von einem großen Wassergewebe eingenommen, dessen polyedrische Zellen, die im übrigen vereinzelte Chlorophyllkörner zeigen, dicht aneinander schließen. Die Spaltöffnungen, die an beiden Seiten vorkommen, sind nicht eingesenkt. Die Hydathoden, die in großer Menge besonders auf der Oberseite des Blattes liegen, habe ich seiner Zeit beschrieben¹).

Auf der unteren Seite des Blattes finden sich einige Öffnungen, die dem unbewaffneten Auge als kleine braune Punkte von einem Durchmesser bis zu 1 mm erscheinen. Sie kommen am häufigsten in geringer Entfernung vom Blattrande vor und stets in der Nähe eines größeren Nervs. Die Öffnungen sind Reste von Epithemen, die dadurch, daß eine Korklage sie allmählich von dem übrigen Gewebe abtrennte, außer Funktion gesetzt worden sind. Längs dem Blattrande ist dieses Epithem weit häufiger, jedoch hier weit kleiner und hat Trichterform. Diese nur durch die Lage bedingte Variante ist im Prinzip von derselben Struktur wie die soeben beschriebenen²).

Die Nervenden sind von zahlreichen, großen Speichertracheiden umgeben. Ich habe Laguncularia racemosa in der freien Natur nicht gesehen; nach dem, was mir mitgeteilt ist, wächst sie mit Vorliebe an der dem Meere zuliegenden Seite.

Cerips Candolleana: Struktur bilateral; Epidermis kleinzellig, die Außenwand mit dünner Kutikula, Spaltöffnungen etwas eingesenkt. Das Wassergewebe an der Oberseite 2 bis 3-schichtig, an der Unterseite einschichtig. Speichertracheiden vorhanden (?).

¹) HoItermann, Beiträge zur Anatomie der Combretaceen. Dissertation, Bonn 1893 (gedruckt in Christiania Videnskabsselskabs Forhandlinger 1893) S. 26.
²) Vergl. Holtermann, 1. c. 26-27.

Nipa fruticans. Gehört nicht zu den eigentlichen Mangrovegewächsen, da sie nur in schwach salzhaltigem Substrat wächst. Struktur bilateral, Epidermis kleinzellig mit verdickter Außenwand, Spaltöffnungen eingesenkt. Oberseits 2 bis 3schichtiges Wassergewebe, unterseits1schichtiges. Die Gefäßbündel haben kräftige mechanische Beläge. In Peradeniya stellte ich mit Nipa fruticans verschiedene Kulturversuche an, worüber ich unter "Direkte Anpassung" näheres mitteilen werde.

Ich habe nur die wichtigsten Mangrovegewächse erwähnt, die Anatomie der übrigen bietet dasselbe Bild. Daß Einrichtungen gegen zu starke Transpiration vorhanden sind, ist gar nicht zu leugnen; der Grad ihrer Ausbildung wird jedoch von S c h i m p e r überschätzt, wenn er die Struktur der Gewächse der Mangroven mit denen der Sahara und der Wüsten Australiens vergleicht; denn alle Anpassungserscheinungen der Mangrovepflanzen weisen nur auf Schutzmittel gegen eine vorübergehende starke Wasserabgabe. Ich kann also durchaus nicht unterschreiben, was S c h i m p e r angibt, daß wir in der Blattstruktur der Strandbäume alle Eigentümlichkeiten wiederfinden, welche sonst mit xerophiler Lebensweise verknüpft vorkommen. Die Außenwand der Epidermis ist z. B. bei den meisten Mangrovegewächsen nicht stärker kutikularisiert als bei verschiedenen anderen Bäumen, die an Flußufern in den Tropen wachsen.

Daß die Kutikula dagegen durchgehends bei den Mangrovepflanzen stärker ist als bei sonstigen Gewächsen, die im Wasser leben, ist unbestreitbar, aber wie schon oben angeführt, ist dies doch oft nicht sehr erheblich. Bei den wirklichen Xerophyten finden wir aber eine viel dickere Kutikula.

Was die Einsenkung der. Spaltöffnungen betrifft, so ist sie bei den meisten Mangrovepflanzen überhaupt nicht vorhanden, ja in einzelnen Fällen (Scyphiphora) sind die Schließzellen sogar etwas vorgeschoben, während S c h i m p e r behauptet, daß die Spaltöffnungen meistens sehr eingesenkt liegen, wie bei Pflanzen trockener Standorte. Um lange Widerlegungen zu vermeiden, verweise ich auf meine Zeichnungen. - Die Eigentümlichkeit der Mangrovepflanzen besteht bei verschiedenen Haupttypen nur in einer sehr kräftigen Ausbildung des Wassergewebes.

Nehmen wir z.B. Lumnitzera racemosa. Sie liebt die sehr feuchten Standorte, wo sie öfters von dem salzhaltigen Wasser umspült wird. Wie ich schon angegeben habe, besitzen die Blätter eine dünne Kutikula (ungefähr wie bei Tilia parviflora), die Spa]töffnungen sind nicht eingesenkt und kommen sogar auf beiden Seiten vor. Nur in der Mitte des Blattes liegt ein großes Wassergewebe.

Acanthus ilicifolius, Avicennia officinalis, Lumnitzera coccinea, Laguncularia racemosa u.a. verhalten sich in bezug auf die Spaltöffnungen und die Verdickung der Kutikula in ähnlicher Weise. Es geht also mit Sicherheit daraus hervor, daß in verschiedenen Fällen die gewöhnlichen Anpassungen gegen zu starke Transpiration überhaupt nicht zum Ausdruck kommen, und in anderen sind sie nur schwach angedeutet; dagegen wird bei allen Mangrovepflanzen ein Wassergewebe ausgebildet, und Speichertracheiden fehlen nur selten. Nach S c h i m p e r s Theorie soll das Bedürfnis nach Schutzmitteln gegen zu starke Transpiration in erster Linie darin begründet sein, eine schädliche Anhäufung, von Chloriden in den assimilierenden Zellen zu verhindern, weil konzentrierte Salzlösungen in den grünen Zellen die Assimilation schädlich beeinflussen, und weil noch stärker konzentrierte Lösungen den Tod der Organe herbeiführen.

Bekanntlich geben das Wassergewebe und die Speichertracheiden ihr Wasser an die assimilierenden Zellen ab, sobald hier Mangel an diesem eintritt; als Schutzmittel gegen zu stark konzentrierte Salzlösung in den grünen Zellen werden sie aber nicht dienen können, da wir annehmen dürfen, daß der Zellsaft der sämtlichen Zellen des Blattgewebes dieselbe Konzentration in bezug auf Chlornatrium hat.

Mit logischer Notwendigkeit kommen wir nun zu dem Resultat, daß bei vielen Strandgewächsen entweder gar keine Anpassungen vorhanden sind, die als Schutzmittel gegen Salzanhäufungen aufgefaßt werden können, oder nur solche, die in sehr beschränktem Maße von Bedeutung sind. Wenn die S c h i m p e r sche Theorie stichhaltig wäre, müßten wir dieselben Anpassungen auch bei unseren Halophyten vorfinden; dies ist aber nicht der Fall. Schon die Untersuchungen von C o n t e j e a n,  B r i c k,  L e s a g e und vor allem die klassische Arbeit von W a r m i n g über die Halophyten zeigen dies. Bei unseren einheimischen Halophyten ist die Kutikula in keinem Falle besonders stark. Ebenso kenne ich keine einheimische Salzpflanze mit eingesenkten Spaltöffnungen, dichter Haarbekleidung, Wachsbelag usw., kurzum, mit Schutzmitteln, die eine Herabsetzung der Transpiration bewirken können. Ich mache allerdings ausdrücklich darauf aufmerksam, daß ich hier von solchen Halophyten spreche, die am Rande des Meeres wachsen und oft von dessen Wellen umspült werden, wie z.B. Triglochin maritimum, Aster Tripolium, Plantago maritima, Cochlearia officinalis, Salicornia herbacea usw. Und trotzdem ist der Gehalt an Chlornatrium kaum geringer bei unseren Halophyten als bei den tropischen.

Man könnte nach dem oben Gesagten vielleicht vermuten, daß ich die eigentümliche anatomische Struktur, die die Mangrovepflanzen und unsere einheimischen Halolphyten besitzen, gar nicht mit dem salzhaltigen Boden in Zusammenhang bringen möchte. Dem ist nicht so. Meine eigenen Kulturversuche mit verschiedenen Mangrovepflanzen, die Mr. W i l l i s lange vor meiner Ankunft in Peradeniya auf meine Anregung hatte einpflanzen lassen, belehrten mich schon, welchen enormen Einfluß das salzhaltige Substrat auf die Ausbildung des Gewebes bei den Mangrovepflanzen hat. Ich werde, wie schon früher angedeutet, in einem späteren Abschnitt über diese Versuche Mitteilung machen. Vorläufig sei nur bemerkt, bei den Exemplaren die ohne Chlornatrium kultiviert wurden, erschien die Kutikularleisten dünn, die Spaltöffnungen in verschiedenen Fällen nicht eingesenkt, Schleimzellen, die in den Mangroven vorhanden waren, kamen nicht zum Vorschein und vor allem: das Wassergewebe wurde teils nicht ausgebildet, teils nur in viel geringerem Grad als auf dem natürlichen Standort.

Auch kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die enormen Salzmengen, indem sie die Verdunstung verlangsamen, andererseits eine rasche Wasserzufuhr ermöglichen, die Ursache dieses Widerstandes sind. Das Bedürfnis nach Schutzmitteln gegen Transpiration muß, für die große Mehrzahl der Fälle wenigstens, anderswo gesucht werden; der Versuch zeigt bald, daß die Gefahr gerade in diesen Salzanhäufungen liegt¹)."

Gerade bei den Mangrovegewächsen habe ich besonders auf Symptome von Turgeszenzverlust geachtet; mikroskopisch sind solche an heißen Tagen nach längerer Transpiration der Blätter (also in der Regel in den ersten Nachmittagsstunden) mit ganz unzweifelhafter Sicherheit zu beobachten. Ich habe im Negombo wiederholt konstatieren können - und zwar durch mikroskopische Untersuchungen in den Mangrovewäldern -, daß das Wassergewebe zu dem oben erwähnten Zeitpunkt eine ganz deutliche Kollabeszenz zeigt; dies war bei den Rhizophoraarten, Lumnitzera racemosa, Aegiceras majus, Avicennia officinalis und Acanthus ilicifolius der Fall. Zu den Untersuchungen verwendete ich Blätter, die den ganzen Vormittag von der Sonne beschienen waren; bei sämtlichen zeigten die Zellen des Wassergewebes die bekannten Zickzacklinien der Radialwände, während die assimilierenden Zellen unverändert geblieben waren.

Es unterliegt nach diesen nicht zu widerlegenden Beobachtungen keinem Zweifel, daß die Mangrovegewächse, obgleich sie eine halb aquatische Lebensweise führen, zu gewissen Zeiten mit einer unzureichenden Wasserzufuhr zu kämpfen haben, und daß Einrichtungen , die ein Vertrocknen des Blatt es verhindern, unbedingt notwendig sind. Diese bieten nun das Wassergewebe und die Speichertracheiden.

¹)Schimper, l. c. S. 25.

Allerdings muß ich zugeben, daß noch nicht ganz sicher festgestellt ist, worin die unzureichende Wasserzufuhr ihren Grund hat; denn die Möglichkeit liegt auch vor, daß bei den Mangrovegewächsen die Wasserbahnen überhaupt nicht ausreichen, um einen vorübergehenden größeren Bedarf zu decken; die Gefäße sind jedenfalls bei mehreren Arten recht eng und wenig zahlreich. Ich habe einige größere Stämme untersucht. Bei Lumnitzera racemosa wechselte die Weite der Gefäße zwischen 0,03-0,09, bei Rhizophora mucronata 0,03-0,07, bei Sonneratia, acida 0,05-0,10 bei Laguncularia racemosa 0,01 und 0,07 mm. Daß das Wassergewebe der Mangrovegewächse mit dem salzhaltigen Substrat in engster Beziehung steht, darauf deutet auch der Umstand, daß die zahlreichen Bäume Ceylons, die an Flußufern im süßen Wasser wurzeln, keine derartigen Anpassungen haben wie die Mangrovepflanze; die Kutikula ist immer dünn, ein Wassergewebe fehlt usw.

Gegen die Theorie von S c h i m p e r macht B u r g e r s t e i n¹) eine Bemerkung, die nicht unberechtigt erscheint; er meint, die verminderte Transpiration könne zwar eine die Pflanze schädigende Anhäufung des Chlornatriums verzögern, allein - insbesondere gelte dies für die Gewächse mit mehrjährigen Blättern - nicht aufhalten. Die Mangrovepflanzen haben aber ein Mittel zum Ausscheiden des überflüssigen Chlornatriums; sie besitzen alle Hydathoden oder ein Epithem, wodurch die Gefahr der Salzanhäufungen, wie durch Regulatoren, verringert wird. Es wäre übrigens ein Irrtum, wenn man glaubte, die Pflanzen könnten unausgesetzt Chlornatrium aus dem Boden aufnehmen: es gibt ja einen Sättigungspunkt.

Zu diesen mit Unrecht als Mangrovegewächse angegebenen Pflanzen gehören: 1. Pemphis acidula, die sehr häufig auf den sandigen Seeküsten der Tropen vorkommt, aber nur zufällig und selten in den Mangroven auftritt und sicher nicht an jenen schlammigen Standorten zu finden ist. Ich habe den 3 bis 5 Fuß hohen Strauch oft an dem Strand in Nord-Ceylon gesammelt, aber nie in den Mangroven gesehen. Es ist deshalb durchaus erklärlich, daß Pemphis acidula eine andere Anatomie als die echten Mangrovegewächse aufweist. 2. Herpestis Monnieria: das Material war A r e s c h o u g von B ö r g e s e n mitgeteilt worden, und nach dessen Angaben wurde diese Pflanze kriechend unter der Mangrove angetroffen.

¹) Schimper, 1. c. S. 32.

Die kleine, einjährige Pflanze gehört aber ebenfalls nicht zu den eigentlichen Mangrovegewächsen, sondern kommt auf marschigem Boden vor, bisweilen sogar sehr weit vom Meeresstrande entfernt, wenn sie auch mit Vorliebe in der Nähe der Küste wächst. Wie überhaupt in dem tropischen Tieflande, so war sie auch auf Ceylon überaus verbreitet. Auf der bekannten kleinen Insel Süd-Indiens Ramisseram fand ich Herpestis Monnieria in Massen; sie nahm mit verschiedenen Gramineen große Flächen des Strandes ein. In den Mangrovewäldern habe ich sie nie gesehen. 3. Derris uliginosa wird von A r e s c h o u g ¹) gleichfalls unrichtig als Mangrovegewächs angeführt. Diese Schlingpflanze kommt allerdings immer in der Nähe der Meeresküste vor, aber durchaus nicht in dem schlammigen Boden der Mangroven. Ich fand sie oft in nördlichen Ceylon; auf der Photographie von Elephant Paß (I u. II) befindet sie sich unter den dort abgebildeten Gewächsen (nach Angabe von Dr. Willis); ihr Standort hat mit den Mangroven nichts zu tun. 4. Anona palustris. Nach A r e s c h o u g gibt B ö r g e s e n an, daß das betreffende Bäumchen in den großen Lagunen auf St. Thomas wachse, und zwar in mittelbarer Nähe von Avicennia nitida und Laguncularia racemosa. Er ist, wie auch mehrere andere dänische Botaniker, geneigt, die Pflanze zu der Mangrovegenossenschaft zu rechnen. Nach der Anatomie des Blattes scheint mir dies jedenfalls sehr zweifelhaft; übrigens sind mir die Standortsverhältnisse des Strauches zu wenig bekannt, um darüber bestimmt urteilen zu können. Von S c h i m p e r wird sie nicht als Mangrovepflanze angeführt. 5. Conocarpus erecta ²) ist jedenfalls keine Mangrovepflanze, was mir Professor H e i n r i c h Schenck seinerzeit mitteilte, als ich mich in Bonn mit Untersuchungen über die Anatomie der Combretaceen beschäftigte. S c h i m p e r führt auch an, daß S c h e n c k Conocarpus erecta auf den Dünen bei Cabo frio und Pernambuco fand, "aber nicht als Bestandteil der eigentlichen Mangrove ¹)."

¹) F. Börgesen, Halophyt vegetationen paa de dansk. west. Oeer. Kjöbenhavn 1898.
²) Holtermann, 1. c. S. 14.

6. Scolopia sp. wird von A r e s c h o u g auch als Mangrovepflanze angegeben; sein Material stammt aus Singapure; in Hookers "Flora of British India" werden nur 4 Scolopiaarten angeführt, die jedenfalls als echte Mangrovepflanzen nicht in Betracht kommen können. Da eine nähere Bezeichnung der A r e s c h o u g untersuchten Art fehlt, so ist darüber nichts weiter zu sagen, als daß die Zugehörigkeit dieser Pflanze zu der echten Magrovevegetation sehr zweifelhaft bleibt, besonders da, wie A r e s c h o u g²) angibt, "unter sämtlichen von Möller heimgebrachten und mit den typischen Mangrovepflanzen zusammen angetroffenen Halophyten es kaum eine andere gibt, deren Blätter in höherem Grade von denen der Mangrovepflanzen abweichen wie diese".

A r e s c h o u g hat im ganzen 25 Arten als Mangrovegewächse untersucht, von diesen sind jedoch 1/5 (nämlich die oben angegebenen) zu streichen; denn zu dieser Formation dürfen wir nur solche rechnen, die ausschließlich in den Mangroven ihren Standort haben. Man findet in den dortigen Wäldern ohne Zweifel verschiedene Pflanzen, die auch anderswo ihren Verbreitungskreis haben; aber die echten Mangrovepflanzen besitzen ein scharf begrenztes Wachstumsgebiet.

Ich betone dies so sehr, weil die oben von A r e s c h o u g unrichtig angegebenen Pflanzen sämtlich schon in der Anatomie von den echten Mangrovepflanzen abweichen; sie besitzen z. B. gar kein Wassergewebe und keine Speichertracheiden, was ja gerade den Repräsentanten dieser Genossenschaft charakteristisch ist. A r e s c h o u g selbst scheint übrigens die Mangroven nicht aus eigener Anschauung zu kennen, sein Material ist von anderen Botanikern gesammelt; ein Irrtum seinerseits ist schon deshalb durchaus zu entschuldigen.

¹) Schimper, 1. c. S. 68.
²) Areschoug, 1. c. S. 61.

S c h i m p e r¹) gibt an, daß die epiphytische Vegetation in den Mangroven sehr zurücktritt; dies durchaus bestätigen. Dagegen hat er wohl kaum das Richtige getroffen, wenn er meint: "Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß der Salzüberzug der Rinde es ist, der einer Ansiedelung von Epiphyten auf den Stämmen der äußeren Mangrovebäume sowie anderer auf dem Strande wachsender Bäume hindernd entgegentritt." Die epiphytische Vegetation ist in erster Linie von einem immer feuchten Substrat abhängig, daher auf Baumstämmen, die längere Zeit trocken sind, schon von vornherein ausgeschlossen. Nun sind in allen den verschiedenen Mangroven, die ich gesehen habe, die Stämme am Außenrande schon infolge der geringen Beschattung trocken; dazu kommt noch, daß oft einige Wochen vergehen können, ohne daß ein Tropfen Regen fällt. Und wenn dies irgendwo nicht der Fall sein sollte, dürfen wir wohl annehmen, daß dort auch eine reichliche epiphytische Vegetation zu finden ist. Allerdings werden wohl bei häufigem Regen auch die Salzkrusten der Rinde (die ich übrigens vergebens gesucht habe) weggespült werden. In einem späteren Abschnitt werde ich einen Fall behandeln, der vollständig gegen S c h i m p e r s Annahme spricht. In den Blattachsen von Borassus flabellifer kommt nämlich bisweilen eine sehr reiche epiphytische Vegetation vor, obgleich diese Palme mit den angesiedelten Pflanzen oft am Strande, von den Wellen umspült, wächst.

Dagegen schmarotzt an den Mangrovebäumen sehr. häufig Loranthus capitellatus. Bei diesem finden wir verschiedene anatomische Merkmale, die auch seinen Nährbäumen eigen sind : unter der Epidermis liegt ein 1 bis 2schichtiges Wassergewebe, die Gefäßbündelenden sind von Speichertracheiden umgeben, und große Steinzellen liegen im Blattgewebe zerstreut; andererseit sind die Spaltöffnungen nicht eingesenkt und die Kutikula ist nicht verdickt.

b) Die Flora der Solfataren.

Es liegt bei dieser Gelegenheit nahe, eine andere Formation zu erwähnen, die auch an salzreichen Stellen vorkommt, nämlich die Vegetation am Rande und in der Nähe der Fumarolen. S c h i m p e r ¹) hat diese Gegenüberstellung auch längst vollzogen. Ich kenne aus eigener .Anschauung eigentlich nur Fumarolen und Solfataren auf Java, von welchen ich allerdings eine größere Zahl gesehen habe.

Ich fange mit einem bestimmten Fall an. Die Solfatare am südwestlichen Fuß des früheren Vulkans Salak (in der Nähe von Buitenzorg) liegt ungefähr 3500¥, hoch; an dieser findet sich eine sehr reiche Kratervegetation. In einiger Entfernung vom Rande des Kraters hören die hohen Wälder auf, mögen sie nun aus Laurineen, Eichen oder Podocarpusarten, Gardinien usw. bestehen. Obgleich sie sonst dort oben eine enorme Fläche einnehmen, sind sie mit einemmal verschwunden, und von ihrem Rande bis zur Solfatare tritt eine ganz neue und hier sonst völlig unbekannte Vegetation auf.

¹) Schimper, Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration besonders in der Flora Javas. Sitzungsberichte der königl. Akademie d. Wiss. Berlin 1890, S. 1057.

Es ist eine Anzahl von Bäumen weniger Arten, die sich hier gern zusammenfinden, nämlich Agapetes vulgaris Jungh., Agapetes microphylla Jungh., Rhododendron retusum, Gaultheria leucocarpa und mehrere Farne, besonders Polypodium vulcanicum. Es sind alles Gebüsche, die an Größe abnehmen, je näher wir der dampfenden Öffnung kommen. Das Sonderbare ist nun, daß es durchweg Bäumchen sind, die man in den Wäldern außerhalb des Kratergebiets vergebens sucht; ihre eigentliche Region, wo sie am üppigsten ausgebildet sind, besonders an hohen, steilen Berggipfeln, liegt 8 bis 10000 Fuß hoch. An den Fumarolen wachsen sie auf einem Kraterboden, der nur wenig mit ihrem sonstigen Standort auf den hohen Bergen gemein hat. Hier ist der Boden immer feucht und schlammig; er besteht aus einem weißlichen Brei, der an einzelnen Stellen ganz unbedeckt oder nur mit einer dünnen Kruste versehen ist; er ist reichlich mit Schwefel, Schwefelverbindungen und kieselsaurer Alaunerde durchsetzt. Ich habe, wie gesagt, eine große Zahl von Fumarolen besucht und zwar in den verschiedensten Höhenlagen: überall fand ich diese Vegetation und eine genügende Feuchtigkeit, hervorgerufen bald durch einen herabströmenden Bach, bald durch Tausende von kleinen, dampfenden Öffnungen, die schwefelsaures- und Schwefelwasserstoffgas entwickelten. Einem Mangel an Feuchtigkeit sind diese Pflanzen nie ausgesetzt.

S c h i m p e r meint nun¹), es könne keinem Zweifel unterliegen, daß hier, wie in der Mangrove, die chemische Beschaffenheit des Substrats Schutzmittel gegen Transpiration zur Lebensbedingung mache. Er sagt an derselben Stelle weiter: "Daß die aus dem Boden entweichenden Gase Chloride enthalten, ist nach allen Analogien und nach der Zusammensetzung der Quellen mit Sicherheit zu schließen. Es sind aber vorwiegend Sulfate, welche hier die Transpiration beeinflussen, und deren Anhäufung in den Blättern schädlich wirken könnte.

¹) 1. c. S. 1058.

Die nackte Oberfläche des Bodens zeigt sich überall von einem mehligen, gelben und weißen Überzug von Schwefel und Schwefelverbindungen bedeckt und bis zu einer gewissen Tiefe von demselben imprägniert. Daß aus diesen Schwefelverbindungen im Boden Sulfate entstehen, kann keinem Zweifel unterliegen und geht übrigens aus der Zusammensetzung der dampfenden Quellen, die einen bedeutenden Reichtum an Alaun aufweisen, mit Sicherheit hervor. Es sind dadurch ganz ähnliche, für stark transpirierende Gewächse ungünstige Bedingungen vorhanden, wie wir sie auch auf dem Strande wiederfinden, und wie sie im Laboratorium nach Belieben hergestellt werden können." Theoretisch scheint dies ganz plausibel; wir halten uns aber an die reine Beobachtung und müssen gestehen, daß es durchaus nicht verständlich ist, wie S c h i m p e r dazu kommt, von einer Flora "mit einem so ausgeprägt xerophilen Charakter" zu sprechen. Und es ist in keiner Weise zutreffend, wenn S c h i m p e r annimmt, daß "die Untersuchung der Solfatarepflanzen, vollständig in Übereinstimmung mit ihrem äußeren Charakter und ihrem sonstigen Vorkommen, das Vorhandensein stark ausgeprägter Schutzmittel gegen Transpiration zeigt". Der Leser wird sich selbst durch Betrachtung meiner genau ausgeführten Zeichnungen von der Unrichtigkeit der Annahme S c h i m p e r s überzeugen; ich verweise auf Tafel XIII, Figur 65, 66, 67 und 68, die Querschnitte der wichtigsten Kraterpflanzen Javas darstellen. Man wird hieraus ersehen, daß sie in ihrer Anatomie auch nicht in einer einzigen Beziehung xerophytische Merkmale zeigen.

In erster Linie sind Agapetes vulgaris und Rhododendron retusum zu erwähnen. Es sind ziemlich hohe Sträucher, die man sonst hauptsächlich nur auf den höchsten Gipfeln der Hochgebirge findet. Während sie aber dort klein und verkrüppelt erscheinen, nehmen sie in dem feuchten Schlamm der Solfatare wachsend, oft eine aufgerichtete, normale Stellung ein, und vor allem ist zu bemerken, daß sie hier ein dichtes Gebüsch bilden, und daß sie, obgleich sie von allen Seiten von den warmen Dämpfen umgeben sind, die reich an Schwefewasserstoffgas, schwefliger Säure und Salzsäure sind, doch in dem herrlichsten Grün prangen, "dessen glänzende Farben nur schwer zu beschreiben sind", wie Junghuhn¹) bei diesen Kraterpflanzen beobachtet hat. Ein jeder, der sich die Kratervegetation ansieht, müßte, sollte man meinen, mit Erstaunen hören, daß dieser Vegetation xerophytische Merkmale eigen sein sollen. Eher könnte man von vornherein gerade das Gegenteil vermuten: denn wohl weicht in dem ganzen Bereich die von den sauren Dämpfen umgebene und in dem salzhaltigen Boden wurzelnde Vegetation von der des benachbarten Urwalds ganz wesentlich ab, und dies sowohl in Bezug auf die systematische Zusammensetzung, als auch in Rücksicht auf die Physiognomie; aber dies liegt gerade daran, daß die Kraterpflanzen in gesättigtem, tiefem Grün erscheinen, und dabei oft grell gegen die umgebenden Wälder abstechen. Nach dem äußeren Habitus der Vegetation könnten wir eher in diesen und nicht in der Flora der Solfataren xerophytische Merkmale erwarten.

Um nun zu den beiden oben erwähnten Species zurückzukommen, hebe ich hervor, daß Junghuhn, der sämtliche Vulkane Javas beschrieben hat, berichtet, daß er auf der ganzen Insel keinen einzigen Krater, hoch oder niedrig liegend, gesehen habe, wo Agapetes vulgaris nicht wüchse. Ich untersuchte Exemplare, die dicht an den Solfataren standen; sie zeigten in der Anatomie keine Spur von Xerophytismus. Die Pflanzen von der Solfatare Salak (3500') unterscheiden sich von denen des Gedéh (9900') durch eine etwas dünnere Kutikula. Außer Agapetes vulgaris finden sich an derselben Standorten Agapetes microphylla und rosea, die, in derselben Weise wachsend, sich oft zu einer Höhe von 20 bis 25 erheben; in der Anatomie weichen sie nicht wesentlich von den erstgenannten ab.

¹) Junghuhn, Java, seine Gestalt, Pflanzendecke und innere Bauart. Leipzig 1857, Abt. II, S. 55.

Rhododendron retusum ist ebensowenig wie seine Begleiter auf den Kraterboden xerophytisch gebaut. Wie diese zeigt er nur schwache mechanische Beläge der Gefäßbündel und keine eingesenkten Spaltöffnungen; die Kutikula ist unverdickt, was besonders nach Behandlung mit Schwefelsäure hervortritt. Gerade hier hätten wir nach S c h i m p e r Anpassungen gegen zu starke Transpiration um so mehr erwarten können, als bei sehr vielen Rhododendronarten solche zur Ausbildung kommen, wie z. B. in Form einer verdickten Kutikula oder von Schleimzellen, eingesenkten Spaltöffnungen usw. Nur an der Unterseite finden sich einige der bekannten Schildhaare, die aber zu vereinzelt stehen, um überhaupt eine Schutzrolle spielen zu können. S c h i m p e r¹) erwähnt, daß er Rhododendron tubiflorum außerhalb des Kratergebüsches angetroffen habe; gerade dieser zeigt aber sogar in höherem Maße als R. retusum Anpassungen gegen Transpiration; denn unter der Epidermis, die mit einer etwas verdickten Kutikula ausgestattet ist, liegen große Schleimzellen, die gewiß die Austrocknung des Blattes verlangsamen können; die Spaltöffnungen sind zwar nicht eingesenkt, dagegen vollständig von den kleinen Schildhaaren überdeckt, da diese dachziegelförmig übereinander liegen. Gaultheria leucocarpa wächst ebenfalls sonst nur auf den höchsten Gebirgen. Die Blätter sind lederartig, bieten aber in ihrer Anatomie nichts Auffallendes, wie schon aus meiner Zeichnung hervorgeht; nur kommen hier wie so oft bei den Ericaceen Schleimzellen vor. Albizzia montana zeigt gleichfalls keine Anpassungen gegen Transpiration.

Diese fünf Arten gehören, wie gesagt, zu den gewöhnlichsten Bestandteilen der Solfatarenflora, und besonders die schöne Agapetes vulgaris trägt durch ihr massenhaftes Vorkommen dazu bei, den Kratern den Eindruck der leblosen Einöde zu nehmen.

¹) Schimper, 1. c. S. 1058.

Zu diesen fünf ständigen Repräsentanten der Kratervegetation gesellen sich nun verschiedene zufällige Bestandteile, die sonst nicht nur als Hochgebirgspflanzen vorkommen, die aber doch nach J u n g h u h n in den umliegenden Wäldern recht selten angetroffen werden. Diese sind Symplocos ribes und xantophylla, Tetranthera citrata, Melastoma languinosum und setigerum, Elaeocarpus angustifolius und Myrsine avenis. Besonders die beiden letzteren bilden als recht große, bis 30 Fuß hohe Bäume den Außenrand des amphitheatralisch sich verkleinernden Buschwerks und tragen durch ihren geraden Wuchs zur Verschönerung der sonst kahlen Umgebung bei.

Nicht selten, z.B. auf Papandajan, waren die Blätter von Agapetes vulgaris und Rhododendron retusum mit einem gelblichen Überzug von Schwefelverbindungen, hervorgerufen durch den Niederschlag der Dämpfe, vollständig bedeckt; aber trotzdem blieben die Blätter frisch, und die grüne Farbe kam in ihrer vollen Schönheit zum Vorschein, sobald der Schwefelbelag entfernt wurde. Ja nicht selten wachsen die Bäume in dem warmen Schlamm, rings umgeben von den kochenden Solfataren; aber trotzdem entfalten sie eine große Üppigkeit: jahraus, jahrein blühen und setzen sie Frucht an.

Der Untergrund des Gebüsches besteht hauptsächlich aus Farnen und Lycopodien und aus Clematis javanica. Pteris incisa gedeiht nirgends so üppig wie auf dem weichen, breiartigen Boden, zusammen mit dem bekannten Polypodium vulcanicum, das oft auf Steinen wächst, die nach J u n g h u h n in einem bisweilen bis 75ƒC erhitzten, sauren Wasser liegen. Es bildet die letzte Zone der höheren Vegetation. Nun folgt der innere Kraterboden, der übrigens nicht ohne organische Lebewesen ist; denn in dem Sprudel finden sich trotz der hohen Temperatur immer verschiedene Conferven.

Ich habe nun sämtliche typische Kraterpflanzen Javas auf ihre Anatomie hin untersucht, und es bleibt mir unverständlich, wie S c h i m p e r sagen kann, daß die Flora der Solfataren, auch in den regen- oder nebelreichen Regionen in ihrem Habitus ganz ausgesprochen xerophil sei, und sich aus Gewächsen zusammensetze, deren Vorkommen auf erschwerte Wasserversorgung hinweise¹). Übrigens haben verschiedene von den Standorten der Kraterpflanzen oft einen so geringen Zusatz von Salzen, daß dies unmöglich auf die Struktur der Vegetation von Einfluß sein kann. In anderen Fällen dagegen sind sie in viel größerem Prozentsatz vorhanden als in gewöhnlicher Nährlösung. Es liegen wohl genaue Analysen über verschiedene Solfataren Javas vor; weiter wissen wir auch, daß nicht bloß Kochsalz, sondern auch die eigentlichen Nährsalze, wenn zu reichlich geboten, die Entwicklung von Schutzmitteln gegen Transpiration veranlassen; vorläufig fehlen uns aber genauere Untersuchungen der Frage, bei welchem Prozentsatz diese Schutzmittel ausgebildet werden. Nach meinen Befunden auf Java ist jedenfalls die chemische Zusammensetzung der Fumarolen nicht derart, daß Anpassungen gegen Verdunstung hervorgerufen werden können.

Ich bin selbstredend weit davon entfernt, S c h i m p e r einen Vorwurf daraus machen zu wollen, daß er in so vielen Fällen unrichtig xerophytische Merkmale angenommen hat. Zu der Zeit, als er seine Arbeiten veröffentlichte, hatten wir noch nicht eine solche Übersicht über die Erscheinungen wie jetzt: und um so weniger dürfte gerade ich ihn tadeln, als ich mich in "Anatom. der Combretaceen" ähnlicher Fehler schuldig gemacht habe.

c) Die Flora des Strandes.

Der größere Teil des Küstenlandes Ceylons ist flach, sandig und fällt sanft zum Meere ab. Vom Schiff aus sieht man es meilenweit sich hinstrecken als einen schmalern, weißen Streifen, auf der einen Seite vom Meere, auf der anderen vondem immergrünen, tropischen Walde begrenzt.

¹) Vergl. Schimper, 1. c. S. 1057.

Der Sand bildet bald eine lange, ebene Fläche, bald ist er zu niedrigen, welligen Hügeln aufgeworfen. Soweit die Flutwellen reichen, ist der Boden sehr salzhaltig; aber je weiter wir uns vom Meere entfernen, um so süßer wird das Grundwasser, und schon 20 bis 30 Fuß vom höchsten Wasserstande entfernt, konnte ich oft durch Eingraben im Sande trinkbares Wasser erhalten. Diese eigentümliche Erscheinung, daß wir immer an sandigen Stellen so nahe dem Meere süßes Wasser antreffen, beruht nach dem, was Prof. v. R i c h t h o f e n¹) mir mitteilte, darauf, daß vom Lande aus ein beständiges Abfließen des Grundwassers nach dem Meere, keineswegs dagegen ein Eindringen des Meerwassers nach dem Lande stattfindet. Dies beweisen die Süßwasserbrunnen an jedem sandigen oder schlammigen Strande, ebenso wie im Kalksande der Korallenriffe. Das Meerwasser hat in der Regel 3% Chlornatriumgehalt; bis zu dem süßen Wasser am Strande gilt es nun eine ganz allmähliche Abstufung des Salzgehaltes. Dies findet auch in der Vegetation seinen Ausdruck. Die Pflanzen, die unmittelbar am Meeresstrande wachsen, bedürfen der Schutzmittel gegen das Austrocknen der Blätter; wir brauchen uns aber nur wenige Schritte landeinwärts zu bewegen, und die Vegetation verhält sich durchaus anders. Hier kehren dieselben Merkmale wieder wie bei Pflanzen, die an feuchten Stellen mit süßem Wasser wachsen. Dies stimmt auch mit den Versuchen von L e s a g e überein: Gegenüber einem salzhaltigen Substrat verhalten sich die Pflanzen durchaus verschieden; einige können ohne Schaden mit 3% Chlornatriumlösung begossen werden, während andere schon bei 0,5% zugrunde gehen. Auch am Strande ist nun die Vegetation scharf nach dem Salzgehalt des Grundwassers verteilt.

¹) Vergl. v. Richthofen, Führer für Forschungsreisende.

Zuerst werde ich die Anatomie einiger Haupttypen kurz besprechen, um zu zeigen, wie die Pflanzen sich verhalten, die in der unmittelbaren Nähe des Meeres wachsen, wo der Sandboden durch die Wellen immer feucht und stark salzhaltig erscheint.

Eleusine aegyptiaca ist auf dem tropischen Strande überaus verbreitet. Die kleine Pflanze hat ein großes Wassergewebe, das unter der Oberseite des Blattes verläuft; die Gefäßbündel sind von Palisadenzellen kreisförmig umgeben.

Cyperus pumilus hat sehr große Epidermiszellen, die als Wassergewebe fungieren; sobald Wassermangel eintritt, ziehen sich die Zellen zusammen, indem die Radialwände sich falten.

Auf Thespesia populnea findet sich oft ein Loranthus ligulatus; ebensowenig wie sein Wirtsbaum, der am Strande wächst, zeigt er Anpassung gegen zu starke Verdunstung.

Aber allmählich, je weiter wir uns vom Meere entfernen, wird der Sand trockener; entweder ist er zu Dünen aufgeworfen, die als kleine, langgezogene Hügel auftreten, oder er bildet nur einen flachen Küstensaum; dies ist besonders der Fall, wo das Meer plötzlich an Tiefe zunimmt. Hier herrscht eine glühende, tropische Hitze; der Boden zeigt oft eine Temperatur von gegen 60ƒC. Auf einer Düne in Nord-Ceylon war die Lufttemperatur um 2 Uhr nachmittags durchschnittlich 35ƒC und die relative Feuchtigkeit 43.

Daß wird hier wieder eine andere Vegetation finden, die ausgeprägt xerophytisch sein muß, brauche ich kaum zu erwähnen. Wir wollen ihre Haupttypen betrachten. Cressa cretica ist eine kleine Convolvulacee mit stark behaarten Blättern und eingesenkten Spaltöffnungen, aber ohne Wassergewebe.

Hinter dem Marschlande erhöhen sich oft die Dünen. Auf den hohen Sandhügeln ist die Vegetation überaus sparsam; nur Spinifex squarrosus streckt weit und breit langen Rhizome aus, und die Entstehung, das Anwachsen und die Erhaltung der Dünen beruht wesentlich auf dieser Eigentümlichkeit der Pflanze; sie spielt dort dieselben Rolle wie Psamma arenaria bei uns. Das Gras ist ja oft genug beschrieben, z. B. von G o e b e l¹) (über die Fruchtstände) und später von S c h i m p e r.

Durch ihre federkieldicken Stolonen verbreitet die Pflanze ihre Blattbüschel nach allen Richtungen und bildet durch ihre pfriemartig zusammengerollten Blätter und durch die langen nadelförmig spitzen Tragblätter der Fruchtstände oft ein undurchdringliches Dickicht. Ich habe die Wärme des Sandbodens an mehreren Stellen in der unmittelbaren Nähe von Spinifex squarrosus gemessen.

t) GoebeI, Pflanzenbiologische Schilderungen, Bd. I, S. 35.

4cm unter der Oberfläche fand ich in der Mittagsstunde bis 66ƒC; nach der Tiefe nahm die Temperatur schnell ab, aber immerhin betrug die Bodentemperatur an den Wurzeln ungefähr 45ƒC. An den sonnenklaren Tagen ist die Lufttemperatur in den Mittagsstunden ungefähr 33ƒC und die relative Luftfeuchtigkeit 58. Diese Pflanze hat also in hohem Grad Schutzmittel gegen zu starke Transpiration nötig; denn der Boden ist sehr trocken, und das Grundwasser liegt zu tief, um von den Wurzeln erreicht werden zu können. Die oberirdischen Teile des Grases sind mit starkem Wachsüberzug versehen; die Spaltöffnungen liegen tief eingesenkt, und die mechanischen Beläge der Gefäßbündel sind sehr groß. Das ganze Innere des Blattes ist von einem großen Wassergewebe ausgefüllt. Die Rhizome haben eine Endodermis mit sehr verdickten Zellen.

Die Fruchtstände sind kugelförmig, und abgefallen rollen sie auf der Sandfläche meilenweit dahin, bis sie schließlich, wenn die Borsten abgerissen sind, im Sande stecken bleiben. Spinifex squarrosus bildet also den vorherrschenden Bestandteil der Dünenvegetation; mit unglaublicher Üppigkeit wachsen seine Büsche auf dem weißen, lockeren Sande. Die Pflanzen stehen bald isoliert, bald erscheinen sie heckenförmig aneinander gereiht, bald wieder bilden sie dicht geschlossene Massen undurchdringlicher Dickichte.

Als untergeordnete Bestandteile sind in erster Linie verschiedene Cyperaceen zu erwähnen, vornehmlich Cyperus arenarius. Er spielt dieselbe Rolle wie Carex arenaria bei uns und trägt wie diese zur Befestigung der Dünen bei. Seine Ausläufer erreichen eine enorme Länge; schnurgerade wachsen sie oft über 100 Fuß unter dem Sand. In regelmäßigen Abständen senden sie Triebe aus, die den Verlauf der Rhizome angeben; diese enden in einer kräftigen Spitze, die leicht den losen Sand durchbohrt. Auch bei dieser Pflanze kommen, wie bei Carex arenaria (vergl. W a r m i n g  l. c. 1891 S.181), zwei verschiedene Wurzeln vor, nämlich kräftige, tiefgehende, auf eine weite Strecke hin unverzweigte "Sicherheitswurzeln", die aus der Basis der jungen Laubsprosse hervorwachsen, und zweitens kleinere, nur in den oberen Schichten des Sandes liegende Nebenwurzeln. Die ersten dienen augenscheinlich zur Befestigung der Pflanze, während die anderen die Nährstoffe aufnehmen. Im übrigen besorgen jene auch die Wasseraufnahme; denn an sehr trockenen Stellen kommen die kleinen Wurzeln überhaupt nicht zur Ausbildung. Die Blätter sind schmal, ericoid und können eine Länge von 3cm erreichen. Die Spaltöffnungen liegen etwas eingesenkt, und die Kutikula ist stark verdickt; die einzelnen Gefäßbündel mit ihren kranzförmigen Scheidenzellen sind durch farbloses oder nur wenig chlorophyllführendes Parenchym voneinander getrennt.

Die Pflanze wächst oft in dem heißesten Sande, ganz wie wir bei Spinifex squarrosus hervorgehoben haben. Wie dieser zeigt auch Cyperus arenarius an solchen Standorten einen den Verhältnissen entsprechenden Bau, wie ich ihn schon soeben beschrieben habe.

Zu der Dünenvegetation ist auch Tamarix gallica zu rechnen. Sie kommt aber nur in den wärmsten Gegenden Ceylons vor; sonst ist sie in Burma und Indien recht häufig. Selbst in dem heißesten Sande scheint sie gut zu gedeihen. Die Blätter sind sehr klein, schuppenartig und auf den jungen Sprossen ziegelförmig übereinander gelegt. Da die Spaltöffnungen nur auf der Oberseite vorkommen und diese dicht an der Unterseite des darüberliegenden Blattes anliegt, so sind die sehr geschützt; durch eine tiefe Einsenkung wird einer zu starken Transpiration noch mehr vorgebeugt. An der Oberseite des Blattes finden sich Sekretionsdrüsen. Die Nervenenden sind von Speichertracheiden umgeben.

Ein Rückblick auf meine Untersuchungen über die Strandvegetation zeigt, daß diese Pflanzen auf denselben äußeren Reiz in höheren oder geringerem Grade reagieren. Je nachdem die Aufnahme des Wassers schwieriger oder leichter ist, treten Anpassungen gegen zu starke Transpiration hervor oder zurück; es besteht mit anderen Worten eine ganz auffallende Harmonie zwischen dem Bau der Strandpflanzen und ihren Lebensbedingungen.

Im Meere wurzeln die Mangrovebäume; sie leben dort unter schwierigen Verhältnissen; denn die Transpiration ist groß, und die Wasseraufnahme aus dem salzhaltigen Boden geht nur langsam vor sich. Es handelt sich jedoch hier nur um einen kurzen, vorübergehenden Wassermangel, da schon der fünften bis sechsten Stunde des Nachmittags an die Verdunstung aufhört und erst am nächsten Morgen wieder einsetzt, so daß die Blätter während dieser Zeit ihre Turgenscenz wieder erreichen und die beiden Reservoire, die Speichertracheiden und das Wassergewebe, sich wieder füllen können.

Auf dem feuchten, salzhaltigen Sandboden wächst eine von den Mangrovepflanzen durchaus verschiedene Vegetation, die jedoch aus demselben Grunde wie jene gegen Austrocknen der Blätter geschützt sein muß. Es treten deshalb bei ihr besondere Wasserreservoire auf, sonst zeigt sie keine weiteren Anpassungen, die hier Erwähnung verdienten. Je weniger salzhaltig der Boden wird, um so verschiedenartiger erscheint nun die Pflanzendecke, aber die einzelnen Individuen zeigen in ihrer Anatomie nichts, was auf einen besonders schwierigen Kampf ums Dasein hindeuten könnte.

Die psammophilen Pflanzen zeigen uns wieder ein ganz neues Bild, ebenso die Bewohner der Tonerde.

Diese vier Formationen, die oft so nahe beieinander liegen, daß man sie alle im Laufe weniger Minuten besuchen kann, bilden jede eine vollständig geschlossene Vegetationsdecke, deren Charakterpflanzen systematisch durchaus verschieden sind. Und nicht das allein, sondern jede Genossenschaft hat auch anatomische Merkmale, die bei den anderen nicht vorhanden sind. Ich erinnere nur daran, daß die Mangrovebäume durchgehends eine mehrschichtige Epidermis haben, was bei anderen Strandpflanzen nicht der Fall ist; bei den Gewächsen auf der salzhaltigen Tonerde finden wir oft ein inneres Wassergewebe, bei den psammophilen eine sehr xerophytische Bauart, bei den Pflanzen des feuchten Sandstrandes dagegen keine auffallenden Schutzmittel gegen zu starke Transpiration. Wenn diese Nachbarformationen so scharf geschieden sind, so liegt dies sowohl an der chemischen Zusammensetzung wie an der physikalischen Beschaffendheit des Substrats.

Auch die Schutzmittel gegen das Austrocknen der Blätter, die bei den drei Formationen in ausgeprägtem Grade vorkommen, sind auf durchaus verschiedene Faktoren zurückzuführen. Die Bedeutung des Wassergewebes bei den Mangrovepflanzen habe ich schon erwähnt.

Bei der psammophilen Formation fordert die Trockenheit des Sandbodens xerophytische Anpassungen, die bei der Vegetation des feuchten Sandbodens überflüssig sind, weil das Grundwasser süß ist. Bei der Tonerdeformation sind die Schutzmittel unentbehrlich teils wegen des Salzgehaltes, teils wegen des häufigen Austrocknens des Bodens.

Es sind jedoch nur ganz bestimmte Pflanzen, die in der Nähe des Meeres wachsen können, andererseits vermögen verschiedene von den Charaktergewächsen ohn Chlornatrium nicht zu gedeihen. Hierdurch wird die halophytische Vegetation bis zu einem gewissen Grade begrenzt. Verschiedene Farne, Gramineen usw. sterben, wenn sie mit 0,3% Kochsalzlösung begossen werden, und sind schon aus diesem Grunde aus dem Bereich des Meeresstrandes ausgeschlossen.

Die tropische Strandvegetation zeigt aber doch trotz ihrer verschiedenartigen Elemente gewisse gemeinsame Merkmale; wir finden dieselben zwar auch bei der europäischen, doch nicht so ausgeprägt wie bei jener; denn die Verhältnisse der Tropen sind weit extremer.

Der Einfluß des Chlornatriums ist bei den meisten Strandpflanzen sehr auffallend; die Blätter sind durchgehends fleischig. Meine Kulturversuche mit verschiedenen Mangrovepflanzen in Peradeniya zeigten jedoch, daß dies nicht zum Wesen der Bäume gehört, sondern akzidenteller Natur ist; ohne Clornatrium werden die Blätter viel dünner. Andererseits sind nicht alle Pflanzen gleich empfänglich für die Einwirkung des Chlornatrium. Launaea pinatifidae bleibt z. B. immer unverändert, sie mag in der nächsten Nähe des Meeres oder weiter entfernt wachsen.

Die Sukkulenz des Blattes ist unzweifelhaft ein Mittel zum Schutz gegen das Austrocknen. Da dieselbe bei vielen Pflanzen erscheint, sobald sie in kochsalzhaltigem Boden wachsen, bildet die Sukkulenz der Halophyten einen kräftigen Beweis für die N ä g e l ische Lehre von der direkten Bewirkung.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß verschiedene Pflanzen, die sonst einen nicht allzu salzhaltigen Boden lieben, im Salzwasser gedeihen können, wenn sie im Schatten wachsen. Es hängt dies unzweifelhaft mit den Transpirationsbedingungen zusammen. Cyanotis fasciculata konnte z. B. das Begießen mit einer 3,5% Chlornatriumlösung vertragen, solange sie in dem feuchten Treibhaus in Peradeniya (relative Feuchtigkeit 95) stand, während sie im Freien, wo die Luftfeuchtigkeit 60 war, kaum 2% vertragen konnte; sie zeigte in ersterem Fall kaum eine halb so große Verdunstung wie im letzteren.

Schon B r i c k hebt hervor, daß Chlornatrium auf die Assimilation herabstimmend wirkt; so sollen Chlorophyll- und Stärkekörner bei den Halophyten nur schwach ausgebildet sein. Dies wird von verschiedenen Verfassern wiederholt. Hierzu ist jedoch zu bemerken, daß die Mangrovebäume das wundervollste Grün und große Chlorophyllmassen zeigen; ebenso strotzen die den Meeresboden durchziehenden Rhizome von Cymodocea serrulata geradezu von großen Stärkekörnern.

W a r m i n g beschreibt (l. c. 227) die Eigentümlichkeiten der Halophyten in Dänemark. Er sagt, daß die Blätter oft mehr oder weniger aufgerichtet und gewöhnlich sehr schmal oder linienförmig seien. Es ist dies wohl auch bisweilen in den Tropen der Fall (z. B. bei Arthrocnemum, Suaeda, Sanseveria, verschiedenen Gramineen usw.). Aber im großen und ganzen bilden solche Merkmale doch eine Ausnahme; gerade bei verschiedenen Mangrovebäumen sind die Blätter sogar sehr breit. Wie W a r m i n g schon anführt, sind schmale Blätter und Blattlosigkeit besonders eigentümlich für Heide- und Wüstenpflanzen und andere an Trockenheit angepaßte Gewächse; sie werden als ein Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung aufgefaßt.

Beinahe alle Halophyten - sowohl die der Tonerde, wie die der Stransformation - haben nach W a r m i n g isolaterale Blätter, Palisadengewebe ringsum (wenn auch höher auf der Ober- als auf der Unterseite) und Spaltöffnungen auf beiden Seiten. So ist es nur selten auf dem tropischen Strande, auch nicht durchgehends bei den Mangrovebäumen (ausgenommen Lumnitzera).

Bei den dänischen Halophyten sind die meisten, wie auch in den Tropen, ohne Haarbekleidung. Die Oberhaut ist nicht besonders verdickt oder kutikularisiert und die Spaltöffnungen liegen im Niveau der Oberfläche.

W a r m i n g sagt: "Besondere mechanische Gewebe in den Blättern fehlen vollständig, weil sie natürlich durch die Dicke und starke Turgeszenz des Parenchyms überflüssig gemacht werden." In den Tropen finden wir bei verschiedenen Halophyten große mechanische Beläge um die Gefäßbündel, außerdem subepidermale Rippen (so z. B. bei Sanseveria, Aleuropus lagopina und verschiedenen Gramineen). Diese Vergleiche durch weitere Beispiele zu vervollständigen, würde jedoch zu weit führen.

d) Die Wälder des feuchten Tieflandes.

Im folgenden zitiere ich nach J. D. A.   V i n c e n t eine im Jahre 1883 in "Forest Administration of Ceylon" veröffentlichte Liste der Hauptrepräsentanten der Wälder des feuchten Tieflandes (bis 1000 Fuß hinaufsteigend).

Von den angegebenen 59 Arten habe ich 38 (mit * bezeichnet) untersucht.

• Dillenia indica
• Dillenia retusa
• *Garcinia spicata
• *Garcinia echinocarpa
• *Mesua ferrea
• *Doona zeylanica
• Vateria acuminata
• *Vatica Roxburghiana
• *Dipterocarpus zeylanicus
• *Bombax malabaricum
• *Eriodendron anfractuosum
• *Canarium zeylanicum
• Canarium brunneum
• Filicium decipiens
• *Melia dubia
• Walsura piscidia
• *Schleichera trijuga
• *Mangifera zeylanica
• Dalbergia frondosa
• Pterocarpus Marsupium
• *Pericopsis Mooniana
• Cassia siamea
• *Adenanthera bicolor
• Pygeum zeylanicum
• *Carallia integerrima
• *Terminalia glabra
• *Terminalia belerica
• *Terminalia Chebula
• *Eugenia Gardneri
• *Eugenia aquea
• *Eugenia micrantha
• *Barringtonia racemosa
• *Lagerströmia flos reginae
• *Homalium zeylanicum
• *Canthium didymum
• Morinda bracteata
• *Chrysophyllum Roxburghi
• *Bassia neriifolia
• *Alstonia scholaris
• Holarrhena mitis
• Oroxylon indica
• *Vitex Negundo
• Vitex altissima
• *Cinnamomum zeylanicum
• *Myristica Iria
• *Myristica laurifolia
• *Litsaea tomentosa
• *Gyrinops Walla
• *Artocarpus nobilis
• Artocarpus integrifolia
• Artocarpus Lakoocha
• Ficus laccifera
• *Ficus infectoria
• Ficus indica
• Macaranga tomentosa
• Croton lacciferum
• Briedelia retusa
• *Cycas circinalis

Über die Blattanatomie der Bäume der obern erwähnten Region ist folgendes zu bemerken: