kommen in der Regel in denselben Wäldern zur größten Entfaltung, wie sie auch oft zu den gemeinsamen Begleiterscheinungen der feuchten tropischen Gegenden gehören. Ich habe erwähnt, daß Epiphyten in den trockenen Provinzen Ceylons nur in sehr geringer Zahl vorhanden sind; ja selbst die Moose und Lichenen, die sonst so reichlich die Baumstämme der Urwälder bewachsen, kommen nur sehr selten vor.
Auch die Schlingpflanzen sind hier schwach vertreten. Ich erwähne die wichtigsten, wenn ich die Gattungen Vitis, Derris und Ventillago angebe. Von diesen finden sich meistens nur die unscheinbareren Arten; die großen, holzigen Formen, deren kolossale Laubmassen man in den feuchten Wäldern oftmals über alle Bäume emporragen sieht, fehlen hier vollständig. Hierdurch erhalten dieseWälder einen ganz besonderen Charakter; die Schlinggewächse beschränken sich nur auf das Unterholz.
In seinem bekannten Buche über Lagoa Santa erwähnt W a r m i n g, daß in der Camposvegetation sich nur eine geringe Anzahl von Schlingpflanzen findet, und zwar nur krautartige mit langen, schwachen Stengeln, während solche mit holzigem Stamm vollständig fehlen. Die Veranlassung hierzu glaubt W a r m i n g in dem Umstande suchen zu müssen, daß die Lianen überhaupt in den Wäldern zu Hause sind, wo Lichtmangel herrscht; das Lichtbedürftnis hat erst die Lianen mit ihren langen Sprossen hervorgebracht.
1) Journal of the Linnean society, Bd. 34 (1898-1900) p. 300.
Einem jeden, der die großen tropischen Urwälder gesehen hat, wird es aufgefallen sein, daß die Klettergewächse mehr als alle übrigen Pflanzen aufwärts zum Lichte streben. Selten oder nie blühen sie im Dunkel der Wälder, und nur selten bilden sich dort Blätter. Erst in den Baumkronen gedeihen sie unter dem Einfluß des Lichtes und der freien Luft; hier bringen sie die enormen Blattmassen hervor und bedekcen die Baumgipfel ganz und gar mit Blüten. Hieraus sehen wir, wie abhngig die Lianen vom Lichte sind. Wir können uns auch ihre Entstehungsweise erklären; aber die Verbreitungsfrage wird uns hierdurch nicht verständlicher; denn die meisten Pflanzen sind unter ganz anderen Verhältnissen entstanden, als ihre jetzigen Lebensbedingungen im Einwanderungsgebeit vermuten lassen, und prinzipiell steht nichts imWege, daß die Lianen, wenn sie im dunkelsten Walde entstanden sind, auch auf hellen Standorten vorkommen können.
Die tropischen Wälder mit den höchsten Bäumen sind auch die feuchtesten; wenn daher die großen Lianen gerade hier vorkommen, so werden sie sich feuchten Verhältnissen angepaßt und ihre ganze Anatomie hiermit in Übereinstimmung gebracht haben.
Die Wälder in den trockenen Gegenden Ceylons bestehen aus Bäumen, die 40-50 Fuß hoch werden; sie sind alle von gleicher Größe und bilden eine dichte Masse; in ihrem Innern ist es sehr dunkel, aber trotzdem ist der Mangel an Schlingpflanzen auffallend. In den Wäldern des Hochlandes (über 5000 Fuß), die vielleicht nicht so dunkel, aber feucht sind, sind sie viel zahlreicher vertreten. Aber sowohl auf Ceylon wie auf Java habe ich immer gefunden, daß die Schlinggewächse nirgends zahlreicher vorkommen als in den Zonene, wo die häufigsten Regen fallen; nur hier finden sie ihre größte Entfaltung, und nur hier entwickeln sie auch die größte Mannigfaltigkeit der Formen.
Wir haben gesehen, daß auf den ceylonischen Campos, den sogenannten Patanas, sich verschiedene Schlinggewächse mit verholzten Stengeln entwickeln, und daß in den kleinen Gebüschen in der Nähe des Meeres eine große Zahl von Lianen vorkommen, obgleich sie den ganzen Tag überall dem grellsten Sonnenlicht ausgesetzt sind.
Die geographische Verteilung der Epiphyten steht nach S c h i m p e r in engem Zusammenhange mit den Feuchtigkeitsverhältnissen1).
Den größten Reichtum an solchen finden wir auch auf Ceylon in den ganz feuchten Wäldern. Aber es wäre durchaus unrichtig anzunehmen, daß allein die Feuchtigkeit maßgebend ist; einige Epiphyten kommen z. B. nur in dem feuchten Tieflande, andere nur in den höher gelegenen Zonen (Peperomia confusa von 3000 Fuß ab) und wieder andere nur in den trockenen Gegenden vor.
Unter den Epiphyten findet sich eine große Anzahl von Farnen. Zu den gewöhnlichsten gehören in dem feuchten Tieflande Asplenium Nidus und Pleopeltis quercifolia (Taf. VII, Fig. 42e), die ich beide im Abschnitt über Transpiration erwähnt habe. Sie besitzen Wassergewebe und wachsen mehr oder weniger im Schatten.Recht interessant sind die beiden sich nahestehenden Farne Nephrolepis lanceolatis und N. fissis. Der erstere kommt in Peradeniya häufig auf den Bäumen vor, oft an ganz nackten Stämmen, auf die die Sonnen stundenlang brennt. Da außerdem in der Trockenzeit eine ganz regenlose Periode von mehreren Wochen eintreten kann, so müssen unter solchen Umständen alle Mittel gegen das Austrocknen ausgebildet werden.
Die Kutikula ist darum auch auffallend verdickt; die Spaltöffnungen liegen tief eingesenkt und befinden sich nur sparsam an der Unterseite der Blätter, die auch mit einem großen, 3 bis 4schichtigen Wassergewebe versehen sind.
In dem Haushalt dieser Farne spielt die Taubildung eine große Rolle. In der Trockenperiode enthielt das Substrat auch nicht die geringste Feuchtigkeit; aber trotzdem strotzen die Blätter morgens von Wasser, welches die Epidermis als Tau zugeführt und von ihr aufgenommen wurde.
Nephrolepis fissus fand ich auf dem Hacgalla im Innern der Wälder auf Bäumen und feuchten Felsen. Er leidet hier nur ganz vorübergehenden Wassermangel; denn das Substrat trocknet nie ganz aus oder jedenfalls nur für kurze Zeit; deshalb ists die Kutikula sehr dünn, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, und das Wassergewebe ist einschichtig. Wenn diese beiden Arten nebeneinander in die Sonne gestellt werden, verhalten sie sich dem Bau entsprechend: die eine verwelkt sehr schnell, die andere erst nach längerer Zeit.
Von echten phanerogamischen Epiphyten sind mir auf Ceylon nur die unten erwähnten bekannt (außer Orchideen). Bei sämltichen Arten kommt ohne Ausnahme ein großes Wassergewebe vor. Nur Rhipsalis Cassytha bildet eine Ausnahme - sie hat nämlich keine Blätter.
Kendrickia Walkerii fand ich in großen Massen auf Bäumen zwischen feuchtem Moose. Die kleinzellige Epidermis hat nur eine ganz dünne Kutikula; unter ihr liegt ein mächtiges Wassergewebe, ungefähr die halbe Dicke des Blattes einnehmend; das Gewebe ist durchgehends dünnwandig, nur hier und da finden sich auffallend verdickte, mit Tüpfeln versehene, große Zellen. Irgend ein xerophytisches Merkmal ist in dem anatomischen Bau des Blattes nicht zu beobachten.
Fragraea obovata kommt auf feuchten Holzstämmen an dunklen Standorten vor, wie Kendrickia Walkerii. Sie ist kein echter Epiphyt; denn später wachsen die Wurzeln von dem Substratbaum auf die Erde herunter. Wenn sie hier ein genügende Entwickelung erreicht haben, übernehmen sie die Rosse der epiphytischen Wurzeln. Das Wassergewebe ist einschichtig und besteht aus großen Zellen. In der ganzen Anatomie zeigt sich Fragaea obovata als eine Schattenpflanze: Die Kutikula ist sehr dünne, Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt usw. Palisaden sind überhaupt nicht ausgebildet, und das ganze Mesophyll besteht aus großen, locker zusammenhängenden Zellen.
Procris laevigata zeigt in ihrem Bau dieselben Merkmale wie die vorhergehende Pflanze; das Wassergewebe - unter der Epidermis gelegen - macht ungefähr 1/3 der gesamten Blattdicke aus; die Palisaden sind sehr schwach entwickelt, und das Schwammparenchym hat große Interzellularräume. Die Pflanze, die eine Höhe von 2-5 Fuß erreicht, wächst in der feuchten Zone zwischen 3000-6000 Fuß nur auf feuchten Felsen und Baumstämmen.
Heptapleurum (Araliacee) ist durch vier Arten auf Ceylon vertreten; nur H. emarginatum (endemisch) und stellatum sind Epiphyten, während H. racemosumund exealtatum auf der Erde wachsen. Die epiphytischen finden sich in den großen Wäldern des feuchten Tieflandes (bis 3000 Fuß), während die terrestrischen in der Gegend zwischen 5000-6000 Fuß auftreten. Sie haben alle Blätter ohne xerophytische Merkmale und sind mit einem 2-3 schichtigen Wassergewebe versehen.
Medinilla: zwei Arten, beide auf Ceylon endemisch, kommen in den feuchten Hochgebirgsgegenden Ceylons vor und stimmen in der Anatomie der Blätter hauptsächlich mit Kendrickia Walkerii überein; nur haben sie Wassergewebe auch auf der Unterseite.
Leucocodon reticulatum kommt nur in den feuchtesten Wäldern des ceylonsichen Tieflandes vor; ein großes Wassergewebe ist vorhanden, aber sonst kein Schutzmittel gegen Austrocknen des Blattes. Die Pflanze ist nicht allein endemisch sondern auch monotypisch.
Die Hoyaarten, ohne xerophytische Merkmale, wachsen in den feuchten Wäldern zwischen 5000-6000 Fuß und besitzen großes Wassergewebe.
Peperomia hat fünf Arten auf Ceylon, von denen eine endemisch ist. Sie wachsen alle an feuchten Felsen oder auf den Bäumen zwischen feuchtem Moose. Die Anatomie ist ja allgemein bekannt. In Peradeniya wächst an schattenreichen Stellen eine einjähriger, terrestrische Art, P. Fraseri, die ganz dünne Blätter ohne Wassergewebe hat.
Die Gattung Piper ist mit den Peperomien sehr nahe verwandt; sie wächst meistens halbepiphytisch, indem ihre Haftwurzeln in die Rinde der Baumstämme eindringen; nur Piper Thwaitesi ist nach den Angaben, die mir in Peradeniya gemacht wurden, ausschließlich Epiphyt an schattigen Stellen. Diese Art hat ein großes Wassergewebe, während es bei den anderen, soweit ich sie untersucht habe, viel schwächer ausgebildet ist. Im übrigen werde ich mich auf eine Feststellung des Zusammenhanges zwischen der Ausbildung des Wassergewebes und dem Standort in diesem Falle nicht weiter einlassen, da auf Ceylon verschiedene Piperarten nur verwildert, aus den Gärten der Eingeborenen stammend, vorkommen.
Zum Schluß muß ich auch die Gattung Ficus erwähnen. Mit Ausnahme von Ficus laevis sind die 21 Arten, die auf Ceylon einheimisch sind, terrestrisch. Ficus laevis kommt auf schattigen Baumstämmen der feuchtesten Gegenden vor und erreicht hier oft eine Höhe von mehreren Fuß; die ovalen Blätter werden bis 20 cm lang. Schon hieraus geht hervor, daß der Strauch gar nicht an Wassermangel leidet; dazu kommt noch, daß er mit zahlreichen, kräftigen Wurzeln versehen ist. Die Anatomie der Blätter ist dieselbe, wie bei den meisten Laubblättern der feuchten Gegenden; keine xerophytischen Merkmale, sogar das Wassergewebe fehlt vollständig.
Dagegen wird das Wassergewebe bei verschiedenen Arten (bei allen, die ich untersucht habe), die nur anfangs als Epiphyten leben, stark ausgebildet; dies ist z. B. bei Ficus Trimeni, bengalensis und parasitica der Fall. Das Wassergewebe bildet hier sowohl an der Ober- als auch an der Unterseite des Blattes eine mächtige Schicht, wie wir dies aus den Lehrbüchern von Ficus elastica kennen. Später wachsen die Wurzeln in die Erde hinunter, und zwar oft in so großer Zahl, daß der ganze Stamm de Wirtsbaumes von denselben wie von einer Röhre umgeben wird. In Nordceylon sieht man überaus häufig Palmyrapalmen, die von F. bengalensis vollständig umsponnen sind. Den Palmen scheint dies nicht weiter zu schaden; bei Dicotylen dagegen führen diese Epiphyten schließlich den Tod des Baumes herbei; denn die Rinde und das Cambium werden zuletzt vollständig zerdrückt (an einzelnen Orten Indiens haben besonders die Mangobäume darunter zu leiden).
Verschiedene von diesen Epiphyten entwickeln sich später zu den größten Bäumen und erreichen oft eine Höhe von 100 Fuß und weit darüber1). Die Ficusarten mit dem mächtigen Wassergeweben kommen nicht in den Gegenden vor, wo das Klima ziemlich gleichmäßig feucht ist, so Ficus glomerata und Thwaitesi, die ich schon früher erwähnt habe. Ficus tomentosa wächst nur in den trockenen Gegenden; sie hat außer einem 3 bis 4 schichtigen Wassergewebe auch eine sehr dichte Bekleidung von Haaren. Das Ficus infectoria u. a., die nur den feuchtesten Gegenden angehören, kein Wassergewebe haben, ist schon früher hervorgehoben worden.
Ganz junge Exemplare von Ficus parasitica verhalten sich nach den Angaben, die mir in Peradeniya gemacht wurden, ganz eigentümlich; die Blätter sind erst dünn und gelappt, ohne Wassergewebe; später werden die dagegen dick, oval, ganzrandig und erhalten ein großes Wassergewebe.
Die Erklärung scheint nicht fernliegend; in den kleinen Spalten und Höhlungen des Standortbaumes finden sie anfangs leicht genügende Feuchtigkeit; erst wenn die Pflanzen größer werden, wird die Wasserversorgung schwieriger und die Aussbildung von Schutzmitteln notwendig (Taf. VIII 42b).
Von den epiphytischen Orchideen Ceylons wäre viel mitzuteilen; da jedoch mein Material von Herrn T o m i n s k i im hiesigen Institute bearbeitet worden ist, werde ich mich nur auf einige Bemerkungen beschränken. Das Wassergewebe scheint hier durchgehends zu fehlen, was erklärlich ist, da die Orchideen verschiedene andere äquivalente Schutzmittel besitzen, wie z. B. die großen, oft eigenartig verdickten Speicherzellen; ebenso können si eauch in den Scheinknollen Wasser ansammeln. K r ü g e r, der im hiesigen Institute seine Dissertation über "die oberirdischen Vegetationsorgane der Orchideen in ihrer Beziehung zu Klima und Standort" schrieb, glaubte auf Grund der Literatur annehmen zu können, daß diese Anpassungen für die Orchideen trockener und sonniger Standorte chrakteristisch seien. Dies ist jedoch nicht der Fall; denn diese Anpassungen finden sich bei zahlreichen Formen, die in feuchter Luft und gedämpftem Licht wachsen, und die nicht allein, wie S c h i m p e r in seinem Epiphytenbuch (p. 44) meint, auf den obersten Ästen der Bäume, sondern auch sehr nahe der Erde leben. Deshalb werden die hier in Frage kommenden Orchideen an ähnlichen Standorten wachsen, wie die übrigen Epiphyten, die Wassergewebe besitzen. Bei Orchideen, die auf trockenen Standorten in Ceylon vorkommen, und die also eine längere Zeit Wassermangel aushalten müssen, werden viel wirksamere Schutzmittel ausgebildet. Als Beispiel habe ich Cymbidium bicolor auf Taf. VIII, Fig. 43 gezeichnet. Sarcochilus pugioniformis Rhynchostylis retusa und Vanda Roxburghii, die alle den trockensten Gegenden angehören, sind gleichfalls sehr xerophytisch gebaut.
Ich stellte verschiedene Transpirationsversuche mit Epiphyten an; z. B. mit Peperomia, Bromeliaceen, Drymoglossum usw. Gerade diejenigen Versuchspflanzen, die das größte Wassergewebe haben, transpirierten am lebhaftesten, wie z. B. Peperomia. Heir sind nämlich gar keine Anpassungen zur Herabsetzung der Transpiration vorhanden; das Wassergewebe vermag durch Aufnahme von Tauwasser den Zeitpunkt des Verwelkens hinauszuschieben. Die Epiphyten sind um so ungünstiger gestellt, als das Wurzelsystem im Verhältnis zu den übrigen Teilen der Pflanze durchgehends ganz gering ausgebildet ist. Von den Baumstämmen und -zweigen, auf welchen sich die Epiphyten befinden, fließt das Wasser leicht ab, und in der kurzen regelosen Zeit erscheint das Substrat bald ganz trocken; aber mit Hilfe des Regen- und Tauwasserreservoirs wird ein Verwelken der Epiphyten verhütet.
Nach dem, was ich im vorhergehenden hervorgehoben habe, ist leicht einzusehen, daß in den feuchtesten Wäldern Ceylons sämtliche Bäume keiner Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung bedürfen, während die auf den Bäumen lebenden Epiphyten Wasserspeicher nötig haben.
Das Wassergewebe würde für Epiphyten in Gebieten mit regenlosen Perioden allein nicht ausreichen, und daher müssen bei diesen xerophytische Merkmale hinzutreten. Von xerophytisch gebauten Epiphyten kenne ich außer verschiedenen Orchideen und Farnen aus eigener Beobachtung in der freien Natur nur Rhipsalis Cassytha und Cereus triangularis. Die erstere wächst auf auf ganz nackten Baumstämmen, wo weder Moos noch Humusansammlung Feuchtigkeit abgeben können; Cereus triangularis stammt aus Amerika, wächst aber in Peradeniya auf ähnlichen Standorten, wie die vorhergehende, also auch nicht in immer feuchter Luft. Bei Cereus habe ich (S. 45) hervorgehoben, wie wenig die Pflanze transpiriert, und den anatomischen Bau kurz beschrieben.
Man findet in den Tropen, besonders in den feuchten Gegenden, eine große Anzahl von zufälligen Epiphyten, die also eigentlich terrestrisch sind. Von denen der feuchten Gegenden habe ich keine Übersicht, dagegen fand ich in Nordceylon in den trockensten Gebieten mehrere zufällige Epiphyten in den Blattwinkeln von Borassus flabellifer, wo sich oft reichliche Mengen von Humus aufspeichern. Ich sah z. B. sehr oft Cyanotis fasciculata, Ficus bengalensis, Cymbidium bicolor, Vitis quadrangularis, auf einigen Bäumen sogar Phönix pusilla, Spinifex squarrosus und Opuntia Dillenii. Mit Ausnahme von Cymbidium bicolor sind diese Pflanzen sonst keine Epiphyten, sondern terrestrische Formen. Bei einigen kommt ein Wassergewebe vor, andere sind xerophytisch gebaut; unzweifelhaft können sie, nur weil sie mit diesen Anpassungen ausgestattet sind, ihren Standort auf so ungünstigem Substrat behaupten. (Vergl. Photographie Nr. 3.)