Ich brauche hier gar nicht Beispiele von möglicherweise eingewanderten Pflanzen zu erwähnen, sondern ich kann auf Doona cordifolia, Canarium zeylanicum, Pericopsis Mooniana, Terminalia parviflora und verschiedene andere hinweisen, die ausschließlich in den feuchtesten Gegenden Ceylons, aber sonst nirgends in der ganzen Welt zu finden sind. Sie erregen durch ihr kahles, blattloses Astgewirr sofort die Aufmerksamkeit der Reisenden.

Schon die Standortsverhältnisse zeigen uns zur Genüge, daß der Laubfall die Rolle eines Schutzmittels gegen zu starken Wasserverlust hier nicht spielen kann; noch mehr wird dies durch den Umstand bewiesen, daß verschiedene Bäume schon einige Tage nach dem Laubfall mit neuen Blättern versehen sind. Ich werde hier einige Beispiele für den letzten Fall erwähnen und bringe wieder in Erinnerung, daß Januar - April die trockensten Monate sind.

Ficus Tsjakela ist ein sehr großer Baum, der in den Wäldern der feuchten Gegenden Ceylons recht häufig vorkommt; die Blätter sind dünn, die Kutikula nur wenig verdickt und das Wassergewebe nicht besonders kräftig ausgebildet. Im April oder März stehen die Bäume einige Tage blattlos. In den letzten Tagen des Februars fielen in Peradeniya schon einige Blätter ab, und so ging es in den nächsten vierzehn Tagen weiter. Es kamen dann zwei besonders warme und trockene Tage, an welchen plötzlich die Blätter vollständig abgeworfen wurden, der Baum stand ganz nackt da. Von Ficus religiosa, die auf Ceylon übrigens nicht einheimisch ist, sondern im Sub-Himalaya, in Bengalen und Zentral-Indien, habe ich sowohl im Peradeniya Garten als auch in der Umgebung von Kandy oft genug verschieden Exemplare beobachtet. Sie verloren kurz nach der Beendigung der Regenzeit im Dezember oder Januar erst auf der einen Seite ihre Blätter, und zwar vollständig, so daß dieser Teil ganz abgestorben erschien. 14 Tage bis 3 Wochen später folgte die andere Seite, doch erst nachdem die erste wieder vollständig beblättert war. Soweit ich ermitteln konnte, fand der erste Laubfall nicht immer an der selben Seite statt. Ganz ähnlich verhielt sich Ficus Trimeni, eine der herrlichsten, größten Arten, die auf Ceylon zu Hause sind; nur tritt der Laubfall im Mai oder später ein. Im Peradeniya-Herbarium liegt ein Exemplar, das die Blätter im Juli abwarf.

Noch bemerkenswerter verhält sich indes Bassia longifolia, die am Schlusse der Regenperiode die Blätter verliert undd Mitte Januar, wenn die Trockenperiode mit voller Kraft einsetzt, die neuen Blätter vollständig ausgebildet zeigt. Terminalia Catappa, Sterculia Twaitesii, Lagerstroemia Flos-reginae, Careya arborea u.a. verlieren die alten Blätter und bilden die neuen sogar Mitte Januar oder anfangs Februar, stehen gleichfalls gerade in der trockensten Zeit mit vollem, neuen Laube da.

Daß der Laubfall nicht allein bei uns, sondern auch in den Tropen ein Schutzmittel der Bäume gegen das Austrocknen darstellt, ist übrigens schon längst behauptet, z.B. von E r n s t in seinen "Botanischen Micellaneen" (Bot. Zeit. 1876). Es lag jedoch zu jener Zeit wenig Material zur Beurteilung dieser Frage vor. Eine sehr wertvolle Untersuchung, die mir von großem Nutzen gewesen ist, wurde von meinem Freund H e r b e r t   W r i g h t¹) angestellt. Während meines Aufenthalts in Ceylon beschäftigten wir uns beide mit derselben Frage. Es leuchtet ein, daß, wenn solche Untersuchungen nicht mehrere Jahre hindurch ausgeführt werden, überhaupt nichts erreicht werden kann; deshalb gehe ich auf die verschiedenen Beobachtungen, die während eines kurzen Aufenthalts in irgend einem tropischen Garten angestellt sind und meistens andere Zwecke verfolgen, nicht ein.

¹) Herbert Wright, Foliar periodicity of endemie and indigenous trees in Ceylon, Annals of the Royal Botanic Gardens, Peradeniya, Vol. II, p. 415.

Die Verarbeitung des Materials ist bei H e r b e r t   W r i g h t und mir recht verschieden ausgefallen; in allen Fällen hat er sich jedoch als scharfer und genauer Beobachter gezeigt.

Bekanntlich wird der Laubfall durch die Bildung einer Trennungsschicht an der Basis des Blattstils oder durch andere "direkte Anpassungen" bewirkt. Über die kausale Seite dieser Erscheinungen können wir nichts aussagen; als sicher nehme ich an, daß sie jedenfalls durch äußere Faktoren angeregt und später erblich fixiert worden sind.

W i e s n e r hat in mehreren Arbeiten nachgewiesen, daß nicht nur die zur Ablösung der Blätter führenden anatomischen Veränderungen, sondern auch die Ursachen der partiellen oder vollständigen Entlaubung der Gewächse verschiedenartig sein können. Er beschreibt ¹) einen sogenannten "Sommerlaubfall" näher, der infolge des Sinkens des absolujten Lichtgenusses hervorgerufen wird. W i e s n e r machte nämlich die Beobachtung, daß mit Beginn des Sommers zahlreiche sommergrüne Holzgewächse einen oft nicht unbeträchtlichen Teil ihres Laubes sukzessiv abwerfen. Schon Ende Juni fallen Tag um Tag Blätter ab; doch verstärkt sich dieser Prozess kaum bis gegen den Herbst; dann aber wird er plötzlich gesteigert und geht endlich in den normalen herbstlichen Laubfall über. Der "Sommerlaubfall" währt also entweder den ganzen Sommer durch oder verläuft, wie W i e s n e r sich ausdrückt, "in einem von Hitze und Trockenheit (insbesondere Bodentrockenheit) unabhängigen, gewissermaßen nur astronomisch bestimmten Abschnitt des Sommers". Nach W i e s n e r s Beobachtungen werden die am schlechtesten Beleuchteten Blätter abgelöst; er hat nachgewiesen, daß dies seinen Grund in verändertem Lichtgenuß hat. Der Sommerlaubfall tritt deshalb bei Gewächsen mit lichtbedürftigem Laube ein, wenn die höchste Mittagssonnenhöhe und damit die intensivste Tagesbeleuchtung im Laufe des Jahres überschritten ist.

¹) Wiesner, Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, Bd. XXII (1904), S. 64.

Der Sommerlaubfall findet nur bei solchen Bäumen statt, deren Blätter mit dem Aufhöhren der Kohlensäureassimilation alsbald absterben. Acer Negundo unterliegt z. B. einem sehr auffälligen Sommerlaubfall, während der Lorbeer entweder gar keinen oder einen kaum sicher festzustellenden aufweist.

Ich habe die Mitteilung von W i e s n e r erwähnt, weil sie vielleicht eine auffallende Erscheinung in den Tropen erklärt. In den Monaten Januar bis März war es bei meinem letzten Aufenthalt auf Ceylon nicht trocken; beinahe jeden Tag war der Himmel mehr oder weniger bewölkt; es traten einzelne Regentage ein, aber keine längeren sonnenlosen Perioden. Verschiedene Bäume verloren wohl in dieser Zeit ganz oder teilweise ihre Blätter, aber dies war doch ein ziemlich gleichmäßiger Prozeß. Im April zeigten sich die Vorzeichen des Südwestmonsuns; der Himmel verlor sein leuchtendes Blau, Tag um Tag nahmen die Stunden des Sonnenscheins ab; eine blaugraue Wolke hing über der Landschaft, und bald schwand die Sonne vollständig. Die Luft war sehr feucht, in der Ferne hörte man es donnern; doch kein Tropfen Regen fiel. Schon am achten oder neunten Tag dieser Zwischenperiode war es höchst auffallend, daß das Laub verschiedener Bäume abzufallen begann, während sie bis jetzt die ganze trockene Zeit gut überstanden hatten. Dies war z.B. bei verschiedenen immergrünen Eugenia- und Diospyrosarten und einer großen Anzahl anderer Bäume der Fall. Ich war damals geneigt, die Erscheinung als eine Folge der langen Trockenheit aufzufassen, aber der neue Gedanke W i e s n e r s scheint mir eine bessere Erklärung zu geben, und künftige Untersuchungen müssen entscheiden, ob das Laubwerfen in der Zwischenzeit mit dem Sinken des Lichtgenusses in Verbindung gebracht werden kann.

Es ist nun ohne weiteres klar, daß, wenn die Bäume sich unter scheinbar gleichen äußeren Bedingungen so verschieden verhalten, dies in erster Linie mit dem abweichenden anatomischen Bau im Zusammenhange stehen muß. Bekanntlich sind die immergrünen Blätter durchgehends lederartig, die Kutikula ist oft mehr oder weniger verdickt, und besonders an trockenen Standorten finden sich verschiedene Eigentümlichkeiten, die als Schutzmittel gegen zu starke Transpiration aufzufassen sind. Die Blätter der laubwerfenden Bäume haben dagegen alle ohne ausnahem eine ganz dünne Kutikula; selbst bei den Arten, die in den trockenen Gegenden wachsen, zeigt die Blattstruktur nie xerophytische Merkmale: Es ist schon nach der Anatomie der Blätter ausgeschlßen, daß diese längere Trockenperioden aushalten können.

Nun finden sich die verschiedenen Abstufungen des Laubfalls. Bevor ich jedoch darauf eingehe, ist zu bemerken, daß man überhaupt keine Gegend in der ganzen tropischen Welt angeben kann, die ganz gleichmäßiges Klima besäße und wo nicht längere oder kürzere Trockenperioden einträten. Dies ist z.B. auch überall auf Java - entgegen der Behauptung anderer - der Fall; hier regnet es bisweilen 3-4 Wochen lang keinen Tropfen. Wie ich schon früher erwähnt habe, vergehen auch selbst während der feuchten Jahreszeit selten mehrere Tage, ohne daß nicht wenigstens einige Stunden Sonnenschein eintritt.

Es wird uns nach diesem erklärlich erscheinen, daß einige Bäume sehr oft ihre Blätter verlieren. S c h i m p e r berichtet z.B. in seiner Pflanzengeographie (p. 264), daß er im botanischen Garten zu Buitenzorg Urostigma glabellum, einen riesigen Baum, der ungefähr alle zwei Monate seine Blätter abwirft und neues Laub erzeugt, genauer beobachtet hat. Am 10. Dezember 1889 fiel das ganze Laub in vollkommen grünem Zustande im Laufe des Tages ab, so daß der noch am Morgen ganz lebensfrisch aussehende Baum am Abend winterkahl dastand. Am 20. Dezember war die Laubmasse wieder nahezu ausgewachsen. Einer der in der Zwischenzeit gebildeten jungen Sproße, der ohne Wahl gepflückt wurde, war von der Basis bis zur äußersten Blattspitze 26 cm lang¹).

¹) Bei der Erwähnung dieses Falles fügt S c h i m p e r noch hinzu: "In manchen Fällen ist solcher Laubfall ein Anzeichen, daß der Baum sich zum Blühen vorbereitet." In dieser Verbindung mag noch bemerkt werden, daß die laubwerfenden tropischen Bäume in bezug auf die Ausbildung der Blüten sich ebenso verschieden verhalten wie die europäischen. In Peradeniya habe ich hierüber einige Notizen gemacht: Bei Bassia longifolia, Schizolobium excelsea, Swietenia Mahagani kommen die neuen Blätter und Blüten sogleich zum Vorschein; bei Bombax malabaricum, Erythroxylon Coca, Spongias mangifera, Eriodendron anfractuosum, Cochlospermum gossypium, Stereospermum xylocarpum, Sterculia colorata, Erythrina indica, Plumeria acutifolia, Chloroxylon Swietenia werden die Blüten zuerst gebildet. Bei Adenanthera pavonina, Terminalia belerica, Crataeva Roxburghii, Ficus Trimeni, Cassia multijuga, Pongamia glabra, Lagerströmia flos reginae rescheinen die Blätter zuerst. Bei Ficus Tsjakela und religiosa fällt die Reife der Früchte mit der Entwicklung der Blätter zusammen.

Mr. C a r r u t h e r s teilte mir mit, daß er einen Baum von Theobroma Cacao seit mehreren Jahren beobachtete, der jährlich 3 mal seine Blätter abwarf, weil ebensoviele Trockenperioden eintraten.

Bei allen solchen Bäumen, die so überaus leicht ihre Blätter verlieren, finden wir gar keine Einrichtungen, die für eine etwas längere Trockenzeit als Schutzmittel dienen könnten. Bei den Arten, die nur einmal im Jahr das Laub abwerfen, treten schon Anpassungen hervor, die jedenfalls gegen eine vorübergehende, kurze Trockenperiode schützen können. Bei Bassia longifolia Gyrocarpus Jacquini, verschiedene Ficusarten u.a. zeigt sich z.B. eine mehrschichtige Epidermis. Bei Litsea tomentosa u.a. ist die Unterseite der Blätter mit Haaren bekleidet; alle haben sie eine erheblich dickere Kutikula als diejenigen Arten, die ihre Blätter noch öfter verlieren, Terminalia Catappa und T. belerica habe ich ja schon im vorgehenden erwähnt. Da also der Laubfall durch Wassermangel hervorgerufen wird, ist es auch ganz natürlich, daß sich Bäume finden, die nur einen Teil ihrer Blätter abwerfen; für die übrigen ist genügend Wasser vorhanden. Dies ist z. B. bei Gyrocarpus Jaquini, Arctocarpus nobilis und verschieden Leguminosen der Fall.

Die Jahre in den Tropen sind wie bei uns in Europa untereinander ganz verschieden; wie hier Winter und Sommer von wechselnder Länge, mild oder kalt sind, so können auch in den warmen Zonen die Regenzeit un die Trockenperiode länger oder kürzer, regenreicher oder regenärmer sein. Der Laubfall tritt deshalb bei vielen Bäumen, wenn die klimatischen Verhältnisse dem entsprechend sind, bisweilen 3-4 Wochen später als sonst ein. Sowohl Mr. L e w i s wie
H e r b e r t  W r i g h t erwähnten mir gegenüber solche Beispiele.

Mit logischer Notwendigkeit müssen bei nach meinen Ausführungen auch individuelle Unterschiede vorhanden sein. Auch bei uns können wir ja im Herbst oft sehen, daß einige Bäume noch grün bleiben, während die anderen schon ihr Laub verloren haben. In den Tropen sieht man durchaus nicht selten, daß verschiedene Spezies derselben Baumart innerhalb eines kleinen Raumes ganz erhebliche Differenzen aufweisen, ma kann oft sozusagen all vier Jahreszeiten auf einaml übersehen.

Solche Fälle sind nicht selten auf das verschiedene Alter der Bäume zurückzuführen. Es ist ja bekannt, daß auch bei uns junge Bäume ihre Blätter später verlieren als Alte. In den Tropen finden wir sogar viele Bäume, die in der Jugend immergrün sind und im Alter ihre Blätter abwerfen. Nach den Angaben von Mr. L e w i s, die ich auch selbst bestätigen konnte, verlieren die langsam wachsenden Bäume in den ersten Jahren ihre Blätter nicht, Ficus religiosa z.B. erst im fünften Jahr. H e r b e r t  W r i g h t gibt an, daß bei Castilloa elastica im dritten, bei Cassia nodosa im vierten und bei Poincinia regia erst im fünften Jahr der Laubfall eintritt. Anders verhalten sich dagegen die schnell wachsenden Bäume, wie Eriodendron anfractuosum, Bombax malabaricum, Erythrina indica u.a. Nach den Angaben von Mr. L e w i s und H e r b e r t  W r i g h t verlieren sie schon im ersten Jahre die Blätter. Die Erklärung dieser tatsachen liegt nicht fern: Die Wasserzufuhr ist bei den kleinen Pflanzen leicht, die Schwierigleit tritt erst beim Größerwerden ein.

Großen Einfluß hat auch die physikalische Beschaffenheit des Bodens; in ganz kleinen Abständen kann derselbe wasserreicher und -ärmer sein; auf Kalfelsen ist der Laubfall am auffallendsten. Welche große Rolle die Feuchtigkeit spielt, war in Peradeniya bei Ficus glomerata zu sehen¹); wenn das Substrat konstant naß war, erschien sie immer beblättert. In der Trockenzeit kann man aber andere Exemplare beobachten, die, sobald der Boden ausgetrocknet ist, gänzlich blattlos werden. Thespesia populnea ist in Peradeiya immergrün, während sie in Nord-Ceylon Laubfall hat. Nach W r i g h t bieten Diospyros montana und
D. ovalifolia ähnliche Beispiele. In seiner "Flora brasiliensis" p. 141 führt M a r t i u s an, daß Erythroxylon subrotundum an trockenen Stellen einen großen Teil des Jahres ganz blattlos dasteht, während W a r m i n g ("Lagoa Santa" p. 437) ausdrücklich notiert hat, daß der Baum immergrün ist.

B r a n d i s teilt mit, daß Odina Wodier, ein Baum, der in den Wäldern Ceylons, Hinterindiens sowie Vorderindiens häufig vorkommt, von Januar bis Juni blattlos ist, länger als irgendein anderer Baum dieser Wälder, welche in der trockenen Jahreszeit kahl und nur während der Regenzeit und der darauffolgenden Herbstmonate, wenn der Boden noch feucht ist, belaubt sind. Der Baum ist einheimisch in Gegenden mit sehr verschiedenem Klima, im tropischen sowohl wie im subtropischen Indien. Hier ist er überall laublos von Januar bis Juni. Es gibt nur eine Ausnahme, und das sind die Gegenden an der Ostküste von Vorderindien, an der Coromandelküste. in Madras und der Umgebung wird der Baum häufig in Alleen angepflanzt, und hier ist er immergrün. B r a n d i s wollte nicht glauben, daß es derselbe Baum sei, bis er sich durch die Untersuchung der Blüten und Früchte überzeugte. Er fand die Erklärung darin, daß der Regen in Madras ziemlich gleichförmig über das Jahr verteilt ist; nur 4 Monate sind fast regenlos, aber dabei bleibt die Luftfeuchtigkeit während des ganzen Jahres beträchtlich.

¹) Ein analoges Beispiel bietet nach B r a n d i s Tectona grandis, ein Baum, der auf trockenem Standort sein Laub schon im Januar verliert und bis gegen Ende Mai kahl verbleibt. An feuchteren Orten dagegen bleiben die Blätter länger und der Baum ist oft nur wenige Wochen laublos.

G r i e s e b a c h¹) sagt: Eine Pflanze ist immergrün, wenn die alten Blätter zur Zeit wo die neuen Laubtriebe sich entfalten, noch nicht abgestorben sind. Aber dabei kann die Dauer der Funktion eines Blattes doch sehr ungleich sein. Ich habe in den Tropen verschiedene europäische laubwerfende Bäume gesehen und kann bestätigen, daß manche Bäume das ganze Jahr hindurch mindestens einige grüne Blätter zeigen. In dem botanischen Garten zu Hacgalla standen z.B. mehrere Exemplare von Quercus Robur, die auch von November bis April hier und da die grünen Blätter behielten. Ähnlich verhielten sich Aprikosen und Pflaumen. Auf Tjibodas machte ich im Januar dieselbe Beobachtung wie S c h i m p e r am 13. Dezember 1889, daß bei Pyrus communis, Pyrus malus, Quercus pedunculata u.a. das winterliche blattlose, das frühjahrliche, das sommerliche und das herbstliche Stadium an den einzelnen Ästen eines und desselben Baumes zu sehen sind.

Und doch möchte ich diese Bäume nicht als immergrün bezeichnen; denn die Blätter dauern in allen von mir untersuchten Fällen nur eine Vegetationsperiode. Sowohl auf Tjibodas wie auf dem Hacgalla tritt in der letzten Zeit des Jahres der herbstliche Laubfall bei den europäischen Bäumen ein, und nur ganz vereinzelte Blätter bleiben; bei dem Eintritt der Frühjahrsperiode fallen diese bald ab. In der anatomischen Struktur der Eichen-, Aprikosen- und Pflaumenblätter habe ich keine wesentliche Unterschiede zwischen den eropäischen und den auf Hacgalla eingeführeten Bäume finden können. Die anatomischen Merkmale werden augenscheinlich nicht so schnell variiert, und durch Änderung der klimatischen Bedingungen können wohl die Vegetationsperioden des Laubes kleinen Schwankungen unterworfen werden, aber der Laubfall bleibt doch erheblich fixiert. Mr. N o c k teilte mir eine Beobachtung mit, die der Erwähnung wert ist. Ein Birnen- oder Apfelbaum, der auf Hacgalla gezogen war und hier immer, jahraus, jahrein, selbst in der Trockenzeit ziemlich grün dastand, wurde nach einer Plantage übergeführt; hier gedieh der Baum sehr gut, verlor aber von jetzt ab einmal im Jahr alle Blätter und stand mehrere Monate ohne Laub¹).

Wir wissen ja schon aus den vorhergehenden Angaben über das Klima Ceylons, daß trotz der geringeren Ausdehnung und Breite der Insel die meteorologischen Bedingungen sehr verschieden sind, so daß in irgendeiner Gegend eine mehrmonatliche Trockenperiode herrschen kann, während eine Tagesreise entfernt zur selben Zeit eine ebenso lange Regenzeit eingesetzt hat.

¹) Nach Heer blühen aus Neu-Holland stammende Bäume in Madeira im Frühling, also zur Herbstzeit ihres Vaterlandes (Über die periodische Erscheinung der Pflanzenwelt in Madeira. Verhandlungen der schweiz. naturf. Ges. in Glarus, 1850). Reiche macht die Mitteilung, daß die Blüte- und Fruchtzeit der europäischen Obstbäume in Chile mit derjenigen der einheimischen Gewächse zusammenfällt (Zur Kenntnis der Lebenstätigkeit einiger chilenischer Holzgewächse, Pringsh. Jahrb. 1897).

Bei dieser Gelegenheit weise ich auf meine frühere Mitteilung zurück, daß Durio zibethinus z. B. in Peradeniya im Januar bis Februar, in Badulla dagegen erst im August blüht, obwohl die Orte 35 englische Meilen voneinander entfernt liegen; die Regen- und Trockenperioden treten nämlich an diesen Orten zu ganz verschiedenen Zeiten ein. Careya arborea steht in Peradeniya blattlos; im Uvadistrikt, wo die Trockenzeit später fällt, tritt der Laubfall in den Monaten Mai bis Juni ein¹).

W r i g h t teilt auch mit, daß gleichfalls wie bei uns die Höhenverhältnisse Bedeutung für den Laubfall haben können. Er führt auch viele Beispiele an, die ihm T r e u b zum Vergleich zwischen Peradeniya und Buitenzorg zusammengestellt hat; sie bestätigen insgesamt meine Ausführungen.

Während ich den Laubfall als eine direkte Anpassung an klimatische Verhältnisse auffasse, ist von anderer Seite die Meinung ausgesprochen worden, daß das Klima nicht der Urheber der Periodizität sein könne. H a b e r l a n d t  z. B. meint in seiner Tropenreise (p. 120), daß es in gleichmäßig feuchtem Tropenklima nicht wenige Arten mit periodischer Belaubung gebe, und daß in diesen Fällen die Periodizität nur auf inneren Gründen beruhen könne, oder sie müßten andere, nicht klimatischen Anpassungen ihre Entstehung verdanken. Im Garten von Buitenzorg zeigten z.B. die Exemplare von Palaquium macrophyllum eine solche Periodizität, deren Unabhängigkeit von äußeren, meteorologischen Einflüßen sich schon dadurch zu erkennen gebe, daß die einzelnen Bäume ihr Laub in verschiedenen Monaten verlören und sich von neuem belaubten.

¹) Die Eiche verliert am Kap der guten Hoffnung im Mai, dem dortigen Winter, ihre Blätter, ist aber nur kurze Zeit, oft nur zwei Monate, blattlos.

S c h i m p e r verteidigt in seiner Pflanzengeographie (p. 264) die Auffassung H a b e r l a n d t s und gibt an, daß es in allen Tropengebieten mit sehr schwacher klimatischer Periodizität Holzgewächse gebe, die ohne jede Beziehung zur Jahreszeit in längeren oder kürzeren Intervallen (1-6mal jährlich) ihr Laub abwerfen, so daß Bäume der selben Art sich unter denselbenm äußeren Bedingungen zu ungleicher Zeit belauben und entlauben. Als Beispiel führte er Flamboyant-Bäume (Poincinia regia) an, die in Singapore mit und ohne Laub durcheinander wachsen; ein ähnliches Verhalten hat er auch an manchen Orten für Terminalia Catappa konstantiert.

Es sind diese Verhältnisse, die nie in einem botanischen Garten auch nur annähernd nachgeahmt werden¹). Hier stehen die Bäume frei oder genißen jedenfalls das volle Sonnenlicht. Der Wert der oben angeführten Beobachtungen wird sogar noch geringer dadurch, daß die angeführten Bäume nicht allein, nicht in Buitenzorg, sondern nicht einmal auf Java zu Hause sind, vielmehr in ganz anderen Gegenden ihre Heimat haben. Poincinia regia stammt aus Madagaskar und Palaquium marcophyllum aus Sumatra.

Wie diese Bäume sich in Buitenzorg verhalten, kann ja zur Lösung anderer Fragen von großem Interesse sein; aber über die ursachen des Laubfalls können sie uns keinen Aufschluß geben, besonders wenn sie sich ganz anders verhalten als die einheimischen Bäume. ich habe ja Beispiele genug erwähnt, die zeigen, daß, wenn Pflanzen unter neuen und fremden Bedingungen kultiviert werden, sich die Blattanatomie in für den Laubfall sehr wichtigen Punkten ändert.

In bezug auf Urostigma glabellum kann ich nach K i n g s Monographie der Gattung Ficus (p. 49) angeben, daß der Baum auf den malaiischen Inseln, in Hongkong, Adamans, Burma und in den Wäldern des östlichen Himalajas und Khasi Hills verbreitet ist, also in Gegenden mit sehr wechselndem Klima. Schizolobium excelsum, das gleichfalls von einzelnen Autoren in Buitenzorg beobachtet ist, ist in Brasilien zu Hause.

Will man überhaupt nversuchen zu beweisen, daß der Laubfall vom Klima unabhängig ist, dann muß man sich in erster Linie auf Untersuchungen über endemische Arten stützen, und zwar aus Gegenden, deren klimatische Verhältnisse genau bekannt sind.

¹) Die Berggärten auf Tjibodas (Java) und dem Hacgalla (Ceylon) haben zwar natürliche Wälder in der unmittelbaren Nähe; aber abgesehen davon, daß diese nur einige laubwerfende Bäume enthalten, verlangt das Studium auch einen weit längeren Aufenthalt, als die meisten Reisenden darauf verwenden können.

Eine besondere Beachtung verdienen die Angaben von W r i g h t; er meint, daß in einigen Fällen innere, in anderen äußere den Laubfall bewirken. Wir sind also in diesem Punkte nicht ganz einig.

W r i g h t beginnt sein Auseinandersetzung (p. 463) in folgender Weise (ich gebe sie in Übersetzung wieder):
Die Tatsache, daß sehr wenige Arten in jedem Jahr eine blätterlose Periode durchmachen, und daß sehr viele immergrüne Pflanzen neue Blätter zu jeder Jahreszeit entfalten, zeigt uns, daß die Wiederkehr der Blätter vornehmlich eine individuelle Anlage der Pflanzen ist und nur unbedeutend von den klimatischen Bedingungen in Peradeniya beeinflußt wird. Die Unterschiede in den klimatischen Bedingungen sind in Peradeniya das ganze Jahr hindurch augenscheinlich nicht so, daß es irgendeinen großen Vorteil gewähren könnte, das Laub während einer ganz bestimmten Periode zu wechseln, und die Mehrzahl der Pflanzen erzeugt daher Laub aus inneren Ursachen.

Von der Gesamtzahl der 650 endemischen und sonstigen einheimischen Baumarten sind nicht weniger als 560 immergrün, und die Wiederkehr der Blätter der immergrünen ist so unregelmäßig, wie sie nur sein kann. Es gibt nicht einen Monat im Jahr, wo nicht einige von den Arten neues Laub hervorbringen oder das alte abwerfen. Die Lauberneuerung der immergrünen kann jährlich stattfinden wie bei Mesua ferrea, alle zwei Jahre wie bei den Diospyrosarten oder monatlich wie bei den Cinnamomumarten. Sogar Arten, welche sehr große Mengen neuer Blätter zu einer bestimmten Jahreszeit erzeugen, sind während der übrigen Jahreszeit Perioden ohne Blattfunktion unterworfen. Die einzelnen Zweige bringen in unregelmäßigen Zwischenräumen Blätter hervor und zwar augenscheinlich ohne irgend eine Übereinstimmung mit dem übrigen Teile des Baumes.

Zu diesen Angaben von W r i g h t ist nun zu bemerken, daß die klimatischen Bedingungen in Peradeniya durchaus nicht so gleichmäßig sind; denn, wie aus der früher wiedergebenden Tabelle hervorgeht, fällt von Mitte Oktober bis Mitte Dezember 3-5mal mehr Regen als in der Zeit von Mitte Januar bis Mitte Februar, und ungefähr doppelt so viel als in den Wochen von Mitte Juli bis Ende September.

Daß die immergrünen Bäume ihre Blätter zu den verschiedenen Zeiten des Jahres abwerfen, ist durchaus erklärlich. Daß sie auch in der trockenen Zeit viele Blätter verlieren, ist schon von vornherein zu erwarten; aber auch in der Regenzeit haben die immergrünen Bäume dadurch einen nicht geringen Verlust an Laub, daß sie durch Pilze und Epiphyten, die die Ober- und Unterseite oft wie eine zusammenhängende Schicht bedecken und hierdurch sowohl auf die Assimilation wie Transpiration störend einwirken, gezwungen werden, Blätter abzuwerfen. Da die Pilze wie die Epiphyten besonders in der Regenzeit gedeihen, beeinflussen sie in der Trockenzeit naturgemäß den Laubfall weniger. Wenn man in der Regenzeit die abfallenden Blätter der immergrünen Bäume betrachtet, fällt auf, wie reichlich sie von Pilzen oder epiphytischen Lichenen bedeckt sind.

W r i g h t führt weiter an:
Die zweite bezeichnende Tatsache ist die, daß die endemischen und sonstigen einheimischen Bäume mit abfallendem Laub nicht dieselbe Zeit des jahres wählen, um ihre alten Blätter abzuwerfen oder sich mit Laub zu bekleiden, und es gibt nicht einen Monat im Jahr, wo die laubwerfenden Arten in voller Belaubung sind. Diese Unregelmäßigkeit ist herrschend, selbst wenn alle Pflanzen unter denselben klimatischen Bedingungen leben. Die Kurven auf Tafel XXIX zeigen, daß in jedem Monate des Jahres eine oder mehrere Arten entblättert werden können.

Diesen Einwand wird der Leser nach meiner obigen Darstellung schon selbst wiederlegen können. Dieser Laubfall findet durch die Anatomie der Blätter eine Erklärung. Wie wir schon gesehen haben, verwelken einige Blätter mit ganz dünner Kutikula schon nach einer kurzen Trockenperiode; andere dagegen, die in anatomischer Beziehung besser angepasst sind, können die äußeren Einwirkungen länger aushalten. Es wäre deshalb geradezu unerklärlich, wenn die Bäume sich anders, als W r i g h t angibt, verhielten; nur spricht dies nicht für, sondern gegen die Behauptung, daß innere Gründe den Laubfall hervorrufen.

Als dritten Beweis gibt W r i g h t an:
Von Interesse ist es, daß bei Pflanzen derselben Art, z.B. bei Cassia fistula, der Laubfall annähernd zur selben Jahreszeit eintritt, obgleich sie in den ungleichartigen Klimaten von Peradeniya, Colombo, Vavuniya und Mannar wachsen; dies zeigt, daß die Blattwiederkehr angeboren ist und augenscheinlich sogar bei Verschiedenheit der angeführten klimatischen Bedingungen von selbst bewirkt wird.

Diese Angabe kann ich nicht bestätigen; auf Seite 504 seiner Abhandlung gibt H e r b e r t  W r i g h t an, daß in Peradeniya in den Jahren 1902-1905 Cassia Fistula den Laubfall anfangs Januar begann; in den ersten Tagen des März war er beendet. Einige Wochen blieb nun der Baum blattlos, und erst am 10. resp. 18. oder 28. März begannen die neuen Blätter auszuschlagen. In Arradharpura und Dambulla waren die Bäume am 1. September in voller Blüte.

Auf der bekannten Insel Ramisseram, die einige Meilen von Mannar liegt, fand ich am 16. März Cassia Fistula blühend, und am 23. März sah ich dies gleichfalls am Elephantenpass (nur einige Meilen von Vavuniya entfernt).

Weiter teilt W r i g h t mit:
Ein anderer Punkt, welcher die Bedeutung der inneren Kräfte zeigt, ist der, daß Pflanzen derselben Art, die nur wenig voneinander entfernt stehen, laubabwerfend sind zu Zeiten, welche sich durch viele Wochen und Monate unterscheiden. H a b e r l a n d t führt Palaquium macrophyllum als eine Art an, welche in Buitenzorg eine Unabhängigkeit von äußeren Bedingungen in so weitem Maße zeigt, daß einzelne Bäume, welche in derselben Umgebung wachsen, während verschiedener Monate ihre alten Blätter abwerfen und neue hervorbringen.

Wenn man Bäume von Lagerstroemia Flos-reginae, Retz., Bridelia retusa, Spreng., oder Canarium- oder Palaquiumarten beobachtet, so wird man finden, daß, obgleich sie nebeneinander unter denselben physikalischen Bedingungen leben, die Zeit des Abfallends der alten Blätter und der Entfaltung des neuen Laubes und der Blüten bei Exemplaren derselben Art beträchtlich abweicht; bei Bridelia retusa beträgt die Abweichung Monate. Wenn man nun sieht, daß an demselben Standorte von den Exemplaren derselben Art die einen ihre Blätter abwerfen, andere vollständig kahl, viele in voller alter Belaubung und andere in voller neuer Belaubung und Blüten dastehen, so muß man zu der Überzeugung kommen, daß innere Kräfte eine Bedeutung haben.

Auch diese Angaben können meine Auffassung nicht ändern. Gerade bei Lagerstroemia Flos-reginae habe ich gleichfalls in Peradeniya dieselbe Beobachtung gemacht: der Laubfall trat nicht gleichzeitig ein; bei einigen fielen die Blätter schon nach den ersten sonnigen Tagen in der Mitte des Monats Dezember, bei anderen dagegen erst in den Tagen des Februar. Es schien mir dies Verhältnis durchaus erklärlich; denn einige Bäume wuchsen im Schatten, andere an offenen Stellen; einige waren jung, andere alt. Auch die Wasserversorgung war augenscheinlich sehr verschieden; denn einige standen in der Ebene, andere dagegen an Abhängen, wo das Wasser leicht abfließt. Besonders zu bemerken ist, daß die Blätter eine sehr dünne Kutikula und keine eingesenkten Spaltöffnungen, also nur wenige Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzen. Es wäre deshalb sehr auffallend, wenn solche Blätter je nach dem Grade des Wassermangels sich nicht ganz verschieden verhielten.

Zum Schlusse werde ich noch die letzte von den wichtigeren Bemerkungen W r i g h t s anführen:
Ein anderer Umstand, welcher erwähnt werden mag, um die Unabhängigkeit von äußeren Kräften zu zeigen, ist das Verhalten der Bäume während der trockenen Jahreszeit. Wenn es einen Teil der Jahreszeit gibt, wo die klimatischen Bedingungen ihren Einfluß ausüben können, so ist es die relativ trockene Zeit im Februar und März. Es kann nicht bezweifelt werden, daß die Umstände die Transpiration während jener Periode außerordentlich begünstigen, und man müßte erwarten, daß jede Art ihre blattlose Phase vorzugsweise in jener Zeit durchmacht. Aber was finden wir? Zuerst sind einige laubwerfende Arten während der heißen und trockenen Jahreszeit im vollen Besitz ihres Laubes, wie Bassia longifolia; zweitens entfalten einige ihr ganzes neues Laub, wenn die Temperatur und die Trockenheit der Luft ein Maximum betragen, wie bei Swietenia Mahagani, Careya arborea, Ficus asperrima, Gmelina arborea, Sterculia Balanghas, Phyllanthus indicus, Spondias mangifera, Terminalia belerica, Sterculia Thwaitesii, Lagerstroemia flos-reginae u.a., und schließlich verschiedene Bäume wie Albizzia procera und Pterocarpus echinatus oft ihre blätterlose Phase bis zu dem feuchten und kalten Monaten Juni und Juli, wo die Transpiration und die assimilation gewöhnlich dem Minimum nahe sind. Solche Arten zeigen, daß sie entweder fähig sind, ihren angeborenen Laubfall einem periodischen und regelmäßigem Klima gegenüber fortzusetzen, oder daß sie weniger plastisch als andere sind. Es mag sein, daß sich die Arten bei der Wanderung an einem Standort angesiedelt haben, wo das Klima nicht mit dem ursprünglichen Laubfall im Einklang stand, und es wird für das Zustandekommen einer Anpassung ggeraume Zeit erforderlich sein. Aus diesen und anderen Betrachtungen kann geschlossen werden, daß die sichtbaren Unregelmäßigkeiten ein Ausdruck der Autonomie der Arten ist und unter Umständen durch das Klima nicht verändert wird. So nach W r i g h t.

Ficus asperrima, Gmelina arborea gehören der feuchten Zone an und steigen bis 5000' hoch, während die übrigen in dem feuchten Tieflande (ungefähr 2000') zu finden sind; nur Sterculia Twaitesii gehört den trockenen Gegenden an.

Die Frage ist nun, wie sich diese Bäume in der freien Natur verhalten; darüber gibt uns aber W r i g h t gar keinen Aufschluß; denn alle seine Beobachtungen - wie ich noch einmal betone - sind in Peradeniya ausgeführt.

Wir müssen übrigens scharf zwischen Laubfall und Laubentwicklung unterscheiden und nicht Schlüße von einem aufs andere ziehen. Der Laubfall tritt durch Mangel an Wasser ein, und das Laub entwickelt sich, sobald Wasser wieder aufgenommen werden kann.

Ich werde nun einige Angaben über verschiedene der allgemeinsten laubwerfenden Bäume Ceylons folgen lassen.
Bombax malabaricum DC. gehört zu den größten Bäumen Ceylons; er erreicht eine Höhe von 150 Fuß und bisweilen einen Umfang von 40 Fuß; er wächst mit großer Schnelligkeit. Nach H o o k e r kommt er im tropischen östlichen Himalaja vor, in den warmen Waldregionen Indiens bis Burma und Ceylon, auch auf Java und Sumatra. In Ceylon wächst er ausschließlich im feuchteren Tieflande. Der Baum ist überaus charakteristisch durch seine horizontal ausgestreckten Zweige, und lenkt besonders im blattlosen Stadium die Aufmerksamkeit aller Reisenden auf sich. Von Dezember bis Anfang April ist er vollständig blattlos. Kaum setzt die Trockenperiode ein, so beginnt das Laub abzufallen. Die Zeit der Blüte ist auf Ceylon von Mitte Januar bis Mitte Februar. Die Blätter sind glatt und dünn und erreichen eine Länge von 15-30cm. Die Kutikula ist dünn, und besondere Schutzmittel gegen das Austrocknen sind nicht vorhanden.

Eriodendron anfractuosum DC. scheint auf Ceylon nicht einheimisch zu sein, während der Baum sonst in den Tropen der neuen wie der alten Welt vorkommt. Er verliert im Dezember die Blätter; die neuen erscheinen im April. Die Zeit der Blüte ist Februar und März. Die Anatomie der Blätter wie bei den vorhergehenden. Wächst in Ceylon nur im Tieflande; sehr großer Baum.
Melia dubia in feuchtem Tieflande, sonst in Indien, im tropischen Afrika und Australien. In der Trockenzeit blattlos. Die neuen Blätter und Blüten erscheinen gleichzeitig in den letzten Tagen des Februar oder Anfang März. Die Blattanatomie wie bei den vorhergehenden. Sehr großer Baum.

Meliosma Arnottiana kommt nur in den Gebirgsgegenden vor, z.B. in Südindien. In Ceylon findet man ihn bei 4000 Fuß und höher. Im Januar (nach Eintreten der Trockenzeit) steht der Baum einige Zeit ganz blattlos. Die wundervollen cremefarbigen Blüten kommen im April. Die Blattanatomie wie bei den übrigen. Es finden sich nahestehende Arten, die aber keinen Laubfall haben; bei diesen sind die Epidermiszellen bedeutend größer, und die Kutikula ist doppelt so dick.

Odina Wodier kommt in Indien, Burma und im Tieflande von Ceylon vor. Von Januar bis April blattlos; in diese Periode fällt die Zeit der Blüte. Die dünnen Blätter sind wie bei den vorhergehenden laubabwerfenden Bäumen gebaut.

Die Behauptung, daß sie aus inneren, unbekannten Ursachen hervorgeht, macht es aber notwendig, daran zu erinnern. Welche Rolle die Regenzeit spielt, sieht man ja besonders in Wüstengegenden, wo der Regen nicht periodisch eintritt. Die wilden Bäume, die in "Happy Valley" in Aden jahrelang blattlos dastehen, bilden das Laub kurze Zeit nach einem Regenfall, der allerdings nur seltern eintritt.