Die nächste Zone, die wir untersuchen wollen, erstreckt sich von 5000 Fuß aufwärts; in dieser Höhe beginnt die Hochgebirgsvegetation. Die meisten Berggipfel Ceylons (sogar der 8400 Fuß hohe Pedrotalagala) sind bis zur Spitze mit Wäldern bekleidet. Das Klima ist feucht und die Regenmenge an verschiedenen Stellen nicht geringer als in den feuchtesten Gegenden der vorher beschriebenen Zone. Die Bäume zeigen hier aber einen ganz anderen Habitus; sie sind klein und besitzen oft ein hartes Holz. Die Laubkrone wächst vorwiegend nach den Seiten zu; sie ist flach und breitet sich zu einem Schirme aus, in dessen fast ebener, horizontaler Oberfläche man alle Blätter und Blüten des Baumes zusammengedrängt erblickt.
Eine schirmförmige Ausbildung der Laubkrone fanden wir auch in den trockenen Gegenden Nord-Ceylons (Vergl. Photographie Nr. 1 u. 2); dagegen habe ich sie nie bei den Bäumen gefunden, die ihre ausschließliche Verbreitung im feuchten Tieflande haben. Auch treffen wir in den Hochgebirgen dieselben knorrigen Formen wieder, die auf den kleinen Inseln so häufig waren. Noch überraschender ist die Ähnlichkeit der Blattformen mit denen des Trockengebietes; das Laub ist klein, rundlich, lederartig und oft ausgebuchtet. Die Übereinstimmung findet sich nicht allein inhabitueller Beziehung, sondern auch in verschiedenen anatomischen Verhältnissen, wie z.B. im Vorhandensein des Wassergewebes.
Eine eigentlich kalte Zone hat Ceylon nicht; denn nirgends sind scheebedeckte Berggipfel. Wir können die höchstgelegenen Regionen eher Wolkenregionen nennen.
Die Mannigfaltigkeit der Bäume und die Zahl der Arten hat schon bedeutend abgenommen. Während wir z.B. in Singha-rajah oft meilenweit gehen können, ohne eine bestimmte Baumart wiederzufinden, wiederholt sie sich hier fortgesetzt; wir finden nirgends einen reinen Bestand derselben Baumart, und die Formation besteht aus den verschiedensten Vertretern, wie dies überhaupt in den Tropen meistens der Fall ist. Aber weil sie sich noch häufiger als im Tiefland wiederholen, wird die Physiognomie des Waldes deutlich charakterisiert die Bäume nur eine geringe Höhe, auf den Berggipfeln höchstens 230-30 Fuß. Sie sind alle bis auf ganz wenige Ausnahmen immergrün.
Ich gebe auch hier nach Mr. V i n c e n t s Bericht die Hauptvertreter der Bäume dieser Gegenden wieder:
Wir wollen die Anatomie der Blätter der angegebenen Bäume näher untersuchen und dabei hauptsächlich auf das Wassergewebe achten.
Calophyllum Walkerii gehört zu den Charakterbäumen der Hochgebirgsgegenden (6000 Fuß und höher) und fällt sofort durch seine Höhe und prachtvolle Laubkrone auf. Da der Baum endemisch ist und nur in diesen Gegenden vorkommt, so ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Anatomie der Blätter eine unzweideutige Anpassung an die dort herrschenden Standortverhältnisse aufweisen muß. Aus meiner Zeichnung (Taf. XVI) geht hervor, daß der Habitus der Blätter durchaus "alpin" ist. Sie sind durch die Höhe des Baumes der Einwirkung der Sonne und der dadurch bedingten Transpiration besonders ausgesetzt. Die Kutikula ist deshalb sehr verdickt; unter der Epidermis liegt ein sehr dickwandiges, mit zahlreichen Tüpfeln versehenes Wassergewebe. Hieran schließt sich ein beinahe lückenloses Palisadengewebe, das oft von großen Steinzellen durchbrochen wird. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt.
Ich habe verschiedene von den Calophyllumarten Ceylons untersucht. Calophyllum bracteatum kommt in den feuchtesten Gegenden bis 1000 Fuß vor, hat eine ganz dünne Kutikula und kein Wassergewebe. Calophyllum Burmanni1) wächst ungefähr in der selben Zone und hat einen ähnlichen anatomischen Bau.
Calophyllum cuneifolium kommt in dem niedrigsten Teil der Bergregion (4000-5000 Fuß) vor, die Blätter sind rhomboidisch-lanzettförmig und nicht so steif wie Calophyllum Walkerii; bei ihm ist nur stellenweise ein Wassergewebe vorhanden, welches demgemäß eine nicht zusammenhängende subepidermale Schicht bildet. - Die hier gemachten Angaben sind um so bemerkenswerter, als sämtliche Arten endemisch und nur über kleine Gegenden verbreitet sind.
Rhododendron arboreum gehört zu den verbreitesten Bäumen des Hochlandes. Die herrlichen, großen, rot leuchtenden Blüten fallen einem jeden auf. Es wächst mit Vorliebe auf trockenen Standorten, wo die Wurzeln nur wenig Wasser zur Verfügung haben, und sehr oft an Stellen, wo die Sonne sehr stark wirkt. Deshalb muß der Baum nicht allein im allgemeinen xerophytisch gebaut sein. Die Kutikula ist stark verdickt, die Spaltöffnungen sind vollständig von Filzhaaren überdeckt, die Epidermis ist zweischichtig. Zum Vergleich habe ich Rhododendron ferrugineum aus der Schweiz und Rhododendron retusum aus dem Flußgebiet des Vulkans Gedé auf Java (ungefähr 9000 Fuß) beobachtet. Wie erstere wächst, ist allbekannt; letztere fand ich auf Java oft auf ganz feuchten Standorten. Beide Arten haben kein Wassergewebe, wenn auch Rhododendron retusum auffallend große Epidermiszellen besitzt. Bei Rhododendron ferrugineum befinden sich über den Nebennerven einige Zellen, die nicht grün sind, und die den Anschein eines Wassergewebes erwecken; über dem Hauptnerv ist die Zahl dieser Zellen bedeutend größer und erscheint hier mäßig verdickt. Vergleichungen mit Rhododendron arboreum zeigen nun, daß das "Wassergewebe" über den Nerven zu "I"-Trägern gehört, die von der einen Epidermis zu der anderen durchgehen, und die an die Gefäßbündel im Inneren des Blattes sich ansetzen. Wir finden hier alle Übergangsformen von ganz dünnwandigen bis zu stark verdickten.
Es ist angegeben worden, daß Rhododendron arboreum auch als Epiphyt wachsen kann; ich habe dies nie beobachtet, finde es aber nicht ausgeschlossen, da es oft an beinahe nackten Felsen vorkommt. Wie wir später zeigen werden, besitzen beinahe alle echte Epiphyten Wassergewebe. Durch seinen ausgeprägt xerophytischen Bau vermag sich Rhododendron arboreum oft an sehr trockenen Standorten zu halten und steigt zu den höchsten gipfeln Ceylons hinauf (im Himalaya bis 10000 Fuß). Es nimmt an Standorten, wo es mit Wassermangel zu kämpfen hat, gern Krummholözformen an; hat es dagegen genügend Feuchtigkeit, dann behält es die gewöhnliche aufgerichtete Form, wenn auch der Standort höher liegt als der soeben beschriebene.
Die Gattung Ilex ist auf Ceylon durch drei Arten vertreten. Zwei von diesen gehören dieser Zone an (Ilex Walkerii und Ilex denticulata), während die dritte (Ilex Wightiata) dem feuchten Tieflande zukommt. Letztere hat dicke, große, ovale, 6-13 cm lange Blätter, die schwach ausgerandet sind. In der Anatomie zeigt sich nichts besonderes; die Blätter haben die gewöhnliche Struktur, wie wir sie schon bei den Tieflandbäumen beschrieben haben. Der Baum steigt bis 3000 Fuß.
An Ilex Walkerii knüpft sich ein größeres Interesse; ich besitze Exemplare von verschiedenen Standorten, eines aus der Zentralprovinz, in einer Höhe von 5000 Fuß gesammelt; die Blätter sind ungefähr 2,5 cm lang und akuminat. Eine zweite Form stammt von Horton Plains (7000 Fuß); die Blätter haben dieselbe Größe wie bei dem ersten Exemplar, aber sie sind an der Spitze ausgerandet. Bei beiden sind sie lederartig: Eine dritte Form mit viel kleineren und gleichfalls ausgebuchteten Blättern kommt auf den Berggipfeln vor (z.B. auf Pedrotalagala, 8500 Fuß, oder auf den bekannten hochgelegenen "World's End").
Die erste Form (Nr. 88) lebte unter sehr günstigen Bedingungen und entwickelte sich zu einem Baum von 15-20 Fuß; Feuchtigkeit war in der Regel genügend vorhanden. Bei der zweiten waren die Lebensbedingungen schon ungünstiger, die Luft an Horton Plains (Nr. 89) ist zwar durchgehends ziemlich feucht, aber trotzdem kommen hier öfters Trockenperioden vor, wo die Wasserversorgung immerhin mit Schwierigkeiten verknüpft ist; deshalb findet sich diese Form auch auf den offenen, savannenartigen Grasfeldern in Ceylon, wo zu gewissen Zeiten eine große Trockenheit herrscht. Eine dritte Form (Nr. 87) lebt unter sehr schwierigen Verhältnissen auf den Berggipfeln, wo nur wenig Humus und die Feuchtigkeit des Bodens sehr gering ist, da das Wasser schnell abfließt; und dazu kommt noch, daß der dort immer mehr oder weniger herrschende starke Wind zu sehr lebhafter Transpiration anregt.
Schon diese kurzen Bemerkungen über die Standortsverhältnisse deuten an, wie die Anatomie der Blätter beschaffen sein wird.
Ich verweise auf meine Zeichnungen von zwei dieser Formen (Taf. XIV). Bei Nr. 88 ist die Kutikula nicht verdickt, und unter der Epidermis liegt ein Wassergewebe. Bei der Zwischenform ist die Kutikula dicker und die Anlage eines Wassergewebes nur angedeutet, da die subepidermale Schicht viel weniger Chlorophyll führt als die nächste Zellenreihe. Bei Nr. 87 ist die Kutikula stark verdickt und ein Wassergewebe nicht vorhanden.
Ilex denticulata ist mir in bezug auf die Standortsverhältnisse nicht näher bekannt. Ein Wassergewebe wird nicht gebildet, und die Kutikula ist unverdickt.
Michelia nilagirica gehört zu den gewöhnlichsten Waldbäumen besonders in der Zone von 4-5000 Fuß. Hier sind ihre Blätter lanzettförmig oder oval, auf
A d a m s P e a k (7500 Fuß) dagegen rundlich, kleiner und mit zurückgebogenem Rande. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, ein Wassergewebe ist vorhanden.
Die Gattung Symplocos ist durch 19 Species vertreten; von diesen sind 17 endemisch. Sie gehören nach T r i m e n alle den feuchten Gegenden teils des Tieflandes, teils der Gebirge an. Symplocos minor ist überaus häufig in den Hochgebirgen zwischen 7--8000 Fuß. Je nach den Höhenverhältnissen sind die Blätter steif und lederartig; die Kutikula ist oft sehr verdickt.
Symplocos spicata und obtosa sind sehr häufig bis 7000 Fuß; bei dem ersteren kommt das Wassergewebe stellenweise vor, bei dem letzteren ist es vollständig ausgebildet, oft sogar zweischichtig.
Die Gattung Elaeocarpus hat auf Ceylon 7 Species; von diesen sind vier endemisch, die alle in den montanen Regionen vorkommen. Ich habe von diesen letzteren E. obovatus, montanus und zeylanicus untersucht. Die beiden ersten (bei Nuwara-Eliya)haben ein mehrschichtiges Wassergewebe. Die dritte Species stammt aus der feuchten Gegend am Adams-Peak. Sie hat kein Wassergewebe. Diese drei Arten stehen einander übrigens sehr nahe. Elaeocarpus amoenus kommt zwischen 2000-5000 Fuß in den feuchten Gegenden vor. Die Blätter sind groß, die Kutikula ist sehr dünn, das Wassergewebe fehlt. Der endemische Elaeocarpus glandulifer wächst zwischen 2000-6000 Fuß; ich habe ihn nur einmal am Hacgalla gesehen, er wuchs im Innern des feuchten Waldes. Die Kutikula ist dünn, und ein Wassergewebe ist nicht ausgebildet.
Von großem Interesse ist die Anacardiaceen-Gattung Semecarpus: sämtliche 13 Arten, die auf Ceylon vorkommen, sind endemisch. S. coracea ist die einzige Art, die ausschließlich den montanen Gegenden angehört (von 4000 Fuß aufwärts); der Baum hat in den niedrigeren Zonen ziemlich große Blätter (bis 14 cm lang). Bei dieser Art ist ein Wassergewebe vor
Olea Gardneri ist nicht endemisch (kommt auch in Indien vor), hat kein Wassergewebe, unter der Epidermis der Oberseite beinahe zusammenhängende Reihen von Sklereiden, die hier und dort in das Blattgewebe hineinbiegen und sogar oft bis zur Unterseite durchgehen. Die feste Struktur des Blattes ist auf die Sklereiden zurückzuführen.
Pygeum Wightiana; Blätter dick, Kutikula etwas verdickt; Spaltöffnungen nicht eingesenkt, Wassergewebe vorhanden.
Photina Nonotiana steigt bis zu den höchsten Berggipfeln hinauf, die Epidermiszellen sind sehr groß, aber ein Wassergewebe wird nicht ausgebildet.Spaltöffnungen nicht eingesenkt.
Die drei letzten Bäume des V i n c e n t schen Verzeichnisses gehören den Lauraceen an und haben alle mehr oder weniger lederartige Blätter; die Kutikula ist etwas verdickt, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt. Es scheint, als wenn die Lauraceen nur wenig Neigung zur Bildung von Wassergewebe haben 2).
Cinnamomum ovalifolium hat kein Wassergewebe, Spaltöffnungen nicht eingesenkt.
1) S. nigro-viridis geht zwar bis 4000 Fuß, bleibt aber immer in den feuchten Zonen.
2) Solereder (l. c. S. 793) gibt an, daß die Gattung Beilschiedia Hypoderm besitzt; bei der einzigen ceylonesischen Art, B. zeylanica, ist dies jedoch nicht der Fall.
Actinodaphne: Von dieser Gattung habe ich nur A. molochina und speciosa untersucht, die beide bis zu den höchsten Berggipfeln hinaufsteigen; die Kutikula ist sehr verdickt, und im Blattgewebe liegen zahlreiche Steinzellen. Spaltöffnungen nicht eingesenkt.
Die Lauraceengattung Cryptocarya ist durch C. Wightiana unc C. membranacea auf Ceylon vertreten; die erstere geht bis 5000 Fuß hoch und besitzt ein Wassergewebe; die letztere wächst dagegen nur im feuchten Tieflande und hat keines.
Nicht weniger instruktiv sind die Eugeniaarten. Von den 43 Arten, die auf Ceylon vorkommen, sind 29 endemisch. Sie gehören teils dem feuchten Tieflande, teils den Hochgebirgsgegenden an. Schon habituell zeigen sie sehr große Unterschiede. Eugenia rotundifolia und sclerophylla, beide endemisch, kommen nur auf dem Gipfeln der Berge vor und gehen nur bis 6000 Fuß herunter. Die Blätter sind rundlich und überaus lederartig. Die Kutikula ist sehr stark verdickt, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt. Das Schwammparenschym ist dünnwandig, aber auffallend mächtig, die Palisaden dagegen bilden nur eine Reihe. Im Blattgewebe liegen zahlreiche Steinzellen.
Einen Gegensatz bildet Eugenia bracteata, die nur an der Küste vorkommt, z. B. in der Nähe von Colombo, wo die Feuchtigkeit sehr groß ist. Bei dieser Art ist die Kutikula dünn, und Steinzellen werden nicht ausgebildet.
Eugenia Fergusoni, die auf offenen, sonnigen, aber feuchten Plätzen in den Hochgebirgen wächst, hat eine ganz dünne Kutikula; das Schwammparenchym ist auffallend dicht und beinahe lückenlos. E. spicata, die bis 2000 Fuß hinaufgeht, hat auch eine dünne Kutikula.
In den verschiedenen Beziehungen sind die Eugeniaarten ganz ausgezeichnete Beispiele für die Übereinstimmung zwischen dem anatomischen Bau und den klimatischen Lebensbedingungen.
Man kann in den meisten Fällen schon nach den mikroskopischen Präparaten die Verhältnisse der Standorte angeben. Ist die Kutikula sehr verdickt, dann wissen wir schon im voraus, daß die Art in den Hochgebirgsgegenden zu Hause ist, und zwar an sehr trockenen Standorten. Je nach den Höhenverhältnissen finden wir die verschiedenen Abstufungen in bezug auf die Dicke der Kutikula, bis endlich bei den Arten in der Nähe des Meeres nur eine ganz dünne Kutikula vorhanden ist. Die Dichtigkeit des Schwammparenchyms ist auffallend größer bei den Arten, die im Sonnenschein, als bei denen, die im Waldschatten leben. Die Spaltöffungen liegen bei allen Arten an der Oberfläche.
Wenn diese angegebenen Übereinstimmungen bei den Eugeniaarten so besonders ausgeprägt erscheinen, so liegt das wohl in erster Linie daran, daß die meisten von ihnen nur eine geringe Verbreitung haben, ja in vielen Fällen sogar endemisch sind. Es kommen daher keine Merkmale vor, von denen man annehmen könnte, daß sie unter anderen Verhältnissen zustande gekommen seien.
Wie schon gesagt, zeigen die Eugeniaarten auch in habitueller Hinsicht viele Abweichungen, je nach dem Standort. Bei Eugenia rivulorum und cylindrica sind die Blätter 15-30 cm, bei E. sclerophylla und E. rotundifolium 1 cm lang. Die ersteren wachsen in den feuchtesten Gebieten des Tieflandes; die letzteren dagegen in den Hochgebirgen, und zwar an Standorten, wo die Wasserversorgung sehr erschwert ist. Bei Eugenia mabaeoides nimmt die Größe der Blätter umgekehrt proportional mit der Höhe des Standortes ab. Bei 4000 Fuß sind die Blätter durchgehend 4 cm lang, auf dem Hacgalla dagegen nur 1,5; zugleich sind sie hier ganz rundlich geworden. Je höher wir steigen, um so mehr erscheinen auch die Ränder des Blattes zurückgebogen; dazu wird die Spitze mehr oder weniger ausgebuchtet. (Schöne Beispiele bieten E. sclerophylla, rotundifolia und hypoleuca). Die Arten, die in den ganz feuchten Gegenden wachsen, zeigen gerade das Gegenteil. Die Blätter sind flach ausgebreitet und besitzen eine oft sehr lange Träufelspitze (E. rufo-fulva, micrantha usw.). Von Eugenia Mooniana habe ich Exemplare mit und ohne Träufelspitze, die ersteren von einem feuchten, schattigen Standort bei Haputala, die anderen von trockenem Boden.
Bei Eugenia subavenis, die zwischen 4000-6000 Fuß vorkommt, sind die Spaltöffnungen eingesenkt. Bei den Eugeniaarten Ceylons wird kein Wassergewebe ausgebildet, wie es überhaupt den sämtlichen Gattungen der ceylonesischen Myrtaceen fehlt. Nur hat die soeben erwähnte E. subavenis auffallend große Epidermiszellen.
Litsea. Von dieser Gattung kommen verschiedenen Arten im feuchten Tieflande vor; diese haben alle eine dünne Kutikula. Von den Gebirgsarten habe ich nur Litsea iteodaphne untersucht, die zwischen 4000-6000 Fuß wächst; ein Wassergewebe ist nur hier und dort ausgebildet, in dem die Epidermis zweischichtig erscheint.
Der feuchte Untergrund besteht durchgehends aus Pflanzen mit ganz dünner Kutikula, hauptsächlich Farnen, Bambusarten, Scitamineen usw. Wir finden viele Gattungen, die uns schon aus der europäischen Flora bekannt sind, z. B. Ranunculus, Viola, Plantago, Rubus, Agrimonia, Heracleum usw. Mit Ausnahme der Scitamineen, die nur kleine Wurzeln bilden, finden wir sehr selten Pflanzen mit Wassergeweben.
Nur auf den höchsten Berggipfeln nehmen die kleinen Pflanzen einen ganz alpinen Charakter an; besonders zeigen sie eine starke, sogar wollige Haarbekleidung, wie dies bei den verschiedenen Arten Anaphalis der Fall ist. Als Beispiel habe ich A. brevifolia gezeichnet (Taf. X Fig. 48).
Ich habe schon hervorgehoben, daß der physiognomische Charakter der ceylonischen Hochgebirgswälder ein ganz anderer ist als der der Wälder im feuchten Tieflande. Wenn wir höher hinaufsteigen, gewinnen sie allmählich ein anderes Aussehen nicht allein deshalb, weil mit der abnehmenden Wärme viele tonangebende Bäume des Tieflandes (wie z. B. die Palmen) eliminiert werden, sondern weil die Bäume überhaupt einen anderen Charakter zeigen; die Formationen sind jedoch nicht scharf voneinander abgegrenzt, sondern fließen anfangs ineinander über. Während die Laubblätter in diesen beiden Zonen dünn und mit einer kürzeren oder längeren Träufelspitze versehen, in anderen Fällen dagegen dick, rundlich und klein, so finden wir manche Anklänge, welche unwillkürlich zu einer Parallele zwischen der Vegetation der trockenen Gegenden und der der Hochgebirge drängen. Die äußere Form der Blätter ist oft dieselbe; die habituelle Ähnlichkeit der Baumkronen erscheint um so auffallender, als in diesen beiden letztgenannten Zonen die schirmförmige Ausbreitung nicht selten vorkommt. Schon hieraus kann man schließen, daß sie zum Teil unter denselben Lebensbedingungen vegetieren; sie haben beide mit einer schwierigen Wasserversorgung zu kämpfen.
Auf den Gipfeln der Berge gedeiht oft eine artenreiche Krummholzvegetation, die gleichfalls vollständig dieselben Formen annimmt, wie wir sie schon früher bei gewissen Bäumen und Sträuchern, die am Meere wachsen, kennen gelernt haben; auch hier sind es wieder dieselben Faktoren, die wirksam gewesen sind. Nicht die Höhenverhältnisse sind ausschlaggebend gewesen, denn wir finden auf viel höher und günstiger gelegenen Plateaus noch einen normal entwickelten Baumbestand. Die Ursache der Verkrüppelung liegt vielmehr an dem Mangel an Humus und Feuchtigkeit des Bodens; das Wasser fließt sehr bald ab und nimmt auch den Humus, der sich gebildet hatte, mit fort; nur in den kleinen Spalten bleiben einige Reste zurück. Dazu kommt noch der Einfluß des Windes, durch den die Transpiration gesteigert wird. Auf Tag. X., Fig. 49 ist ein Krummholzbaum von Osbeckia buxifolia abgebildet, der nach Mr. N o c k s Angabe weit über 30 Jahre alt sein muß. Der Baum wuchs auf dem Gipfel von Hacgalla (ungefähr 7500 Fuß) und erreichte etwa 2 Fuß Höhe; der Stamm war beinahe an den Felsen gedrückt. Der Baum ist in 1/9 der natürlichen Größe abgebildet. Ebenso verhielten sich Symplocos obtusa, Eugenia rotundifolia u. a., alle breiteten sich dicht über der Erde nach allen Seiten aus; und ihre Zweige schlossen sich zu einem grünen Teppich zusammen.
Die schirmförmige Ausbreitung der Laubkronen ist unzweifelhaft zuerst durch die klimatischen Faktoren bewirkt worden; bei vielen tropischen Bäumen ist aber egenwärtig ein konstantes Merkmal und verschwindet nicht, wenn sie unter anderen Bedingungen kultiviert werden.
Diese habituelle Ähnlichkeit zwischen den Bäumen der Hochgebirge und der trockenen Gegenden weist schon darauf hin, daß gewissen gemeinsame Lebensbedingungen an beiden Standorten bestehen, die es erklärlich machen, daß an so extremen Standorten dieselben Pflanzen gedeihen. In den höher gelegenen Gegenden (über 5000 Fuß) findet sich z. B. ganz allgemein der Strauch Rhodomyrtus tomentosus (Taf. IX, Fig. 46); von diesem teilt T r i m e n mit: "in Mallaca fand ich diesen reichlich auf dem sandigen Meeresstrande, aber in Ceylon ist er ausschließlich Gebirgspflanze" (Trimens Flora II., p. 166).
Ähnliche Erscheinungen sind auch von anderen Gegenden bekannt; so erwähnt B a t t a n d i e r 1) eine Anzahl von Pflanzen, die nur auf den alpinen Gipfeln des Atlas oder am Meeresstrande vorkommen.
1) Battandier, Quelques mots sur les causes de la localisation des espËces. Bulletin de la Société botanique de France 1887, S. 193.
In anderen Fällen sind dieselben Arten am Strande und in den Gebirgen durch dieselben Varietäten vertreten.
Von ähnliche Beziehungen zwischen halophytischen und epiphytischen Pflanzen hat nach S c h i m p e r auch die malayische Flora verschiedene Beispiele aufzuweisen; so wächst Ficus diversifolia entweder als Halophyt oder als Epiphyt. Diese Angabe stimmt jedoch nicht für die Varietät F. div. Lutescens, die nach H o o k e r s Flora (V, p. 530) in Pereak in einer Höhe von 4-5000 Fuß entweder terrestrisch oder epiphytisch vorkommt.
Dodonea viscosa tritt nach S c h i m p e r in Java nur als Strandpflanze, in den trockenen Hochgebirgssavannen Ostjavas aber in einer mehr großblättrigen Form subalpin auf. Auf Ceylon kommt dieser Strauch bis zu einer Höhe von 4000 Fuß vor, ist sonst aber hier nicht an bestimmte Zonen gebunden.
Übrigens haben wir ein gutes Beispiel an unserer einheimischen Plantago maritima, die ja als Halophyt auf dem Strande, in den Salinen und außerdem auch in den Hochgebirgen vorkommt.
Zu den Vegetations-Formationen der Gebirgsgegenden gehören auch die sogenannten Patanas. Es sind dies offene Flächen, die mit den Savannen oder Campos Amerikas verglichen werden können. Sie sind hauptsächlich mit Gras bewachsen, das allerdings keine bedeutende Höhe erreicht (höchstens 1-2 Fuß). Die Patanas bieten deshalb ein ganz anderes Bild als die bekannten Alangalangfelder auf Java, die hauptsächlich aus den über mannshohen Exemplaren von Imperata arundinacea bestehen.
Man unterscheidet zwischen den feuchten und den trochenen Patanas. Die letzteren sind in ihrer Erscheinung sehr charakteristisch in dem Uvadistrikt in einer Höhe von 2000-4500 Fuß. Den größeren Teil des Jahres stehen die trockenen Patanas vollständig dürr da, trostlos eintönig in jeder Beziehung; eine drückende Hitze herrscht in der Mittagszeit; nur einige Bäume bilden hier und dort eine bescheidene Abwechselung, überall tritt der dürre, harte Boden zutage. Stundenland kann man über die Patanas fortschreiten, ohne eine blühende Pflanze zu finden - bis man unvermutet von einigen Exemplaren der wundervollen Gentianee Exacum macranthum mit den herrlichen, blauen Blüten begrüßt wird.
Ohne mit jedoch auf die Einzelheiten einzulassen, führe ich nur an, daß die Vegetation bei dem Dorfe Bandarawalla (ungefähr 4500 Fuß hoch gelegen) wohl als typisch für den größeren Teil der Uvapatanas betrachtet werden kann. In der Zeit von Mitte Januar bis September fällt durchschnittlich ungefähr 63 cm Regen, verteilt auf etwa 30 Tage. Der Nortostmonsun von Mitte Oktober bis Mitte Januar führt dagegen viel Feuchtigkeit mit sich; nach kurzer Zeit sieht man im Oktober die ganze Fläche frisch und grün. Aber schon in den letzten Tagen des Januar welken die Pflanzen auf den Patanas mit unglaublicher Schnelligkeit dahin; vor wenigen Tagen noch mit Tausenden von Blüten bedeckt, sind jetzt die Flächen verdorrt, und wenn in der ersten Zeit hier und da an Stelle der abgeblühten neue erscheinen, so dauert es doch nicht lange, bis das grüne, lebensfrische Bild total verschwindet. Die Patanas erscheinen jetzt gelb und vertrocknet, und die ganze Vegetation zeigt die Folgen einer ungenügen Wasserversorgung. Auf nicht allzu trockenen Standorten finden wir noch einige Pflanzen, die uns an den Reichtum der feuchten Periode erinnern, wie z. B. Zornia diphylla, eine kleine, einjährige Leguminose, die zwischen dem vertrocketen Gras hinkriecht, das herrliche, schon erwähnte gleichfalls einjährige Exacum macranthum und die zierliche kleine Wahlenbergie gracilis (Taf. IX, Fig. 15), die an unsere heimatlichen Campanulaarten erinnert; sehr allgemein sind auch Heylandia latebrosa (Taf. XI, Fig. 53), Erigeron canadensis, Vernonia Wightiana, Knoxia platycarpa und Anaphalis oblonga.
Zu den allerletzten der Zurückgebliebenen gehört in der Regel Cyanotis fasciculata (Taf. VII, Fig. 41), welche die allertrockensten Standorte liebt, wo sich nur xerophytische Gramineen behaupten können. Sie besitzt nämlich ein mächtiges Wassergewebe, zeigt aber sonst gar keine Schutzmittel gegen das Austrocknen, ja selbst die Gefäßbündel sind nicht von mechanischen Zellen umgeben (Taf. XII, Fig. 71), und trotzdem bleibt diese Pflanze monatelang nach dem Aufhören der Regenzeit ganz turgeszent; die Wurzeln sind sehr klein und dienen in der Zeit, wo die Erde ganz ausgetrocknet ist, hauptsächlich als Befestigungsmittel. Gerade bei dieser Pflanze fiel es mir auf, welche große Rolle die Taubildung spielt. Nachmittags zeigten die Exemplare alle Zeichen der Erschlaffung durch zu starke Transpiration, aber am nächsten Morgen waren sie wieder frisch, und von den langen Haaren, die das Blatt bedeckten, wurden die zahlreichen, großen Tautropfen festgehalten. Aber schließlich verschwindet auch Cyanotis fasciculata, und nur einige Gramineen bleiben übrig.
Von diesen sind in erstere Linie Apocopis Wighti neben Anthistiria tremula anzuführen, die eine Höhe von 1/2 - 1 Fuß erreichen; eine große Rolle spielen auch Andropogon Nardus, Pollinia Cumingii, Paspalum longiflorum und Heteropogon conncinus.
Paspalum longiflorum bildet auf den trockensten Patanas dieselbe Modifikation (filiculme) wie am Strande. An beiden Standorten ist die Wasserversorgung schwierig; daher sind auch (jedenfalls auf den Patanas und am Meeresstrande) die Epidermiszellen auffallend groß. Im letzten Abschnitt komme ich hierauf zurück (vergl. Taf. XI, Fig. 52).
Ein prächtiges Gras nach der Regenzeit ist Anthistiria tremula; mit seinen breiten, undurchdringlichen Polstern von dürren Blättern überzieht es in der Trockenperiode die Patanas und bietet, lange nachdem der Regen aufgehört hat, in seinem Rasen einer großen Zahl Patanaspflanzen Schutz. Da die überirdischen Teile von Anthistiria tremula nicht die Trockenzeit überdauern, so ist der Bau der Blätter demgemäß nicht xerophytisch; doch sind die Epidermiszellen sehr groß.
Unter ähnlichen Verhältnissen wächst auch Heteropogon concinnus; im anatomischen Bau der Blätter stimmt es auch mit dem vorhergehenden überein, nur ist die Mittelrippe sehr kräftig, wie dies bei Savannengräsern oft der Fall ist.
Auf weit trockenerem Boden kann Apocopis Wightii noch fortkommen, was uns auch die Blattanatomie verständlich macht; die Epidermiszellen sind sehr groß; die kleinen Zellen des Leptoms deuten auf eine Neigung zum xerophytischen Bau, noch viel mehr die Einkerbungen auf der Unterseite des Blattes.
Ausgeprägt xerophytisch ist Andropogon Nardus, der nur sehr trockene Standorte aufsucht; er bleibt auch während der Trockenzeit ziemlich frisch, während die anderen Gräser ringsum schon längst verdorrt sind. Die Epidermis ist großzellig und mehrschichtig (Taf. XIII, Fig. 64). Die Kutikula ist stark verdickt, und auf der Unterseite finden sich die bekannten rillenförmigen Vertiefungen der xerophytischen Gramineen.
Die Patanus sind beinahe baumlos; nur Careya arborea und Phyllanthus emblica bieten hier und dort eine Abwechselung in der großen Flächen. Erstere wächst zwischen 3000-4500 Fuß und wird als Patanaseiche bezeichnet, weil die Blätter eine gewisse Ähnlichkeit mit denen der europäischen Quercusarten besitzen. Während diese aber auch an anderen Standorten wächst, ist Phyllanthus emblica nur auf den Patanas zu finden (von 3000 Fuß ab). Sie haben beide Laubfall und werden deshalb später noch näher zu besprechen sein.
In den Tälern hier und dort, die von einem Bach durchzogen werden und reich an Feuchtigkeit und Humus sind, bilden sich kleine Wälder. Da diese jedoch mit den Patanus eigentlich nichts gemein haben, sind sie für uns ohne Interesse.
In der Trockenzeit verlieren also beinahe alle Gewächse entweder ihre Blätter, oder ihre oberirdischen Teile vertrocknen vollständig (abgesehen von den einjährigen Pflanzen, die ganz absterben). Es leuchtet daher ein, daß nur wenige xerophytisch gebaut sind; ich kenne nur die oben erwähnten Gräser. Ebenso wir die Ausbildung eines Wassergewebes bei den echten Patanaspflnazen durchaus überflüssig; in der Tat finden wir ein solches auch nur bei Gewächsen, die außerdem anderswo vorkommen, wie z. B. Rhododendron arboreum, das in einer Höhe von 6000 Fuß ab oft auf den Patanas wächst. Da der Baum, wie ich schon früher mitgeteilt habe, sehr xerophytisch gebaut ist, so kann er hier immer seine Blätter behalten. Auch Pteris aquilina hat auf Ceylon Wassergewebe; gerade hierdurch ist es wahrscheinlich der Pflanze möglich, sich trotz der dünnen, nicht xerophytisch gebauten Blätter noch einige Zeit nach dem Eintreten der Trockenperiode zu halten.
Von 5000 Fuß ab findet sich auf den Patanas eine große Anzahl von Pflanzen, die aus Europa eingeführt sind, wie z. B. Oxalis corniculata, Verbascum Thapsus, Erigeron canadense, Poa annua u. a. Sie gedeihen gut und haben zum Teil eine bedeutende Verbreitung. In der Anatomie wie im Habitus haben sie sich auf Ceylon nicht verändert, was auch erklärlich ist, da sie alle einjährig sind und nur in der Regenzeit, oder solange sie genügende Feuchtigkeit haben, vegetieren.
Es gibt aber auch feuchte Patanas, die mit unseren Mooren vergleichbar und hauptsächlich von Cyperaceen, Gramineen und Sphagnum bewachsen sind. Als eine Charakterpflanze dieser Formation ist Hedyotis verticullaris zu erwähnen. Wie meine Zeichnung zeigt (Taf. IX, Fig. 44), sind die Blätter zu einer Rosette angeordnet; hierdurch wird ein Tütchen gebildet, das immer mit Wasser gefüllt ist. An dem unteren Teil der inneren Blätter sind zahlreiche Drüsen ausgebildet, die wahrscheinlich die im Wasser aufgelösten organischen Bestandteile aufnehmen, in dem Wasser können immer zahlreiche Maden und Insekten wahrgenommen werden. Zu den gewöhnliche Erscheinungen auf den Mooren gehören auch Anotis nummularia, Valeriana Moonii, Dipsacus Walkerii u. a. Da die Pflanzen, die auf den feuchten Patanas vorkommen, immer genügend Feuchtigkeit haben, so zeigen sie keine xerophytischen Anpassungen.
Von den eigentlichen Patanaspflanzen haben nur die früher erwähnten Gramineen einen xerophytischen Bau.
Wie auf den Savannen und Campos und überhaupt auf den größeren Grasflächen, die in den meisten tropischen und subtropischen Ländern vorkommen, so werden auch auf den Patanas einige Zeit nach dem Eintreten der Trockenperiode die Grasflächen in Brand gesteckt, um hierdurch später die Weide zu verbessern. Alle Pflanzen und Halbsträucher werden von dem nach und nach um sich greifenden Feuer verzehrt; von den Bäumen werden die Blätter durch die Hitze ausgetrocknet, und die Rinde verkohlt. Das Rhododendron steht nach einem solchen Brande blattlos und mit versengtem Laube da.
Diese eigentümlichen Verhältnisse haben in verschiedenen Beziehungen auch in die Lebensweise und Morphologie der Patanaspflanzen eingegriffen. Wie W a r m i n g für die Campos angibt, sind auch hier durch das Abbrennen die Existenzbedingungen der einjährigen Gewächse sehr bedroht, die nach ihm dort 5-6% ausmachen, welche Zahl auch für die Patanas zutreffen mag.
Die Polsterform, die bei den meisten Gramineen der Patanas vorkommt (vergl. Taf. IX, Fig. 47 und Figurenerklärung), steht vielleicht mit den Bränden in unmittelbarem Zusammenhange, ebenso die Bildung von großen, verholzten unterirdischen Organen, die einem vollständigen Verbrennen widerstehen können.
Übrigens brauche ich hier nicht weiter auf die Patanaspflanzen einzugehen, da H. H. W. P e a r s o n in seiner "Botany of the Ceylon Patanas1) diese Vegetation ausführlich beschrieben hat.