Diese Zone wird von T r i m e n als "The dry region" bezeichnet; sie nimmt ungefähr 4/5 von Ceylon ein und umfaßt die nördlichen Provinzen und den größeren Teil des Südens und Ostens. Die Region hat weder die reichste noch die mannigfaltigste Flora, aber unbedingt die interessanteste; denn in diesem Gebiete ist nicht allein die jährliche Regenmenge bedeutend geringer als in den anderen Teilen der Insel, sondern sie ist auch mehr oder weniger auf eine bestimmte Periode des Jahres beschränkt. Die allerdürrsten Gegenden, z. B. bei Mannar und Hambantota, bleiben das ganze Jahr hindurch mit Ausnahme von einem oder zwei Monaten vollständig oder beinahe regenlos. In Mannar ist die jährliche Regenmenge 76cm (vergl. S 7), und keine Gegend zeigt über 150cm; aber der Regen fällt nur in einigen Monaten des Jahres, sonst herrscht Trockenzeit. Das Land ist flach; nur hier und dort bringen die großen isoliert dastehenden Gneisdome eine Abwechslung in die monotone Landschaft.

Der Charakter der Pflanzenwelt spricht sich in dem fast gänzlichen Mangel an Palmen, in der Kleinheit der Bäume und in dem häufigen Auftreten von stachel- und dornreichen Stauden aus. Aber auch durch ihr eigentümliches Aussehen liefert die Vegetation physiognomisches Merkmal, das der trockenen Region viel allgemeiner und in einem höheren Grade als der feuchten eigen ist. Die Blätter der Bäume oder Sträucher sind druchgehends lederartig oder filzig. Die Blüten sind nur in geringer Anzahl vorhanden und nur in seltenen Fällen durch leuchtende Farben auffallend. Kaum ist es möglich zu sagen, welche Bäume in dieser Zone die Herrschaft führen. In erster Linie ist Hemicylia sepiaria, eine Euphorbiacee, zu erwähnen; es ist dies ein 8-9 Fuß hoher Baum mit einem knorrigen Stamm und lederartigen Blätter.

• Baumgruppe aus dem trockenen Tieflande des nördlichen Ceylons (Elephant-Pass). Da die Vegetation sehr unter dem Wassermangel zu leiden hat, erreichen die Bäme nur eine geringe Höhe und zeigen die verschiedensten Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung. Die wesentlichen Bestandteile der Flora sind auf Seite 107 angegeben.





• Ein Teil der Baumgruppe des ersten Bildes in vergrößertem Maßstabe. Die schirmförmige Ausbreitung der Laubkronen ist besonders charakteristisch.

Weiter finden sich hier verschiedene Capparisarten, wie C. horrida, C. zeylanica, C. pedunculosa; die letztere ist auf Taf. VII, Fig. 37 abgebildet. Sie haben alle eine sehr starke Kutikula, mehr oder weniger eingesenkte Spaltöffnungen, und die Nervenenden sind von großen Speichertracheiden umgeben. Nicht weniger sind die Blätter von Cadaba indica (Taf. VI, Fig. 35) und C. trifoliata durch verdickte Kutikula, große Speichertracheiden usw. gegen zu starke Transpiration geschützt. Merua arenarica (Taf. VII, Fig. 39) mit isolateralen Blättern gehörtgleichfalls zu den Haupttypen der allertrockensten Gegenden Ceylons und zeichnet sich besonders durch die großen Speichertracheiden aus. Maba buxifolia, Memexylon umbellatum, Carissa spinarum sind mit sehr dicker Kutikula versehen; Mollugo oppositifolia, Erythroxylon monogynum, Azima tetracantha (Taf. VI, Fig 36) u.a. heben eingesenkte Spaltöffnungen. Das Wassergewebe ist auch bei vielen ausgebildet, bei Ficus bengalensis und F. trimeni ist es sogar 4-5schichtig, das gewöhnliche ist jedoch ein- bis zweistufig wie bei Feronia elephantum und Holoptelea integrifolia.

Ich werde mich auf diese Angaben beschränken. Wie man sieht, kommen die verschiedensten Anpassungen vor; es finden sich scheinbar aber auch Ausnahmen, Pflanzen, die keine der gewöhnlichen Anpassungen gegen zu starke Transpiration zeigen¹). Dies ist z.B. bei verschiedenen Acazien der Fall. Auf Taf. VI, Fig 33 habe ich Dirostachys cinerea abgebildet, einen Strauch, der auf dem trockensten Boden, in der brennensten Hitze wächst, ganz wie Acacia tomentosa, und A. planifrons, die auf Taf. VI, Fig. 32a und 32b dargestellt sind. Mit zizyphus jujuba, Azima tetracantha, Atalantia zeylanica und vielen anderen sehr stacheligen Sträuchern zeichnen sie sich durch ihr geselliges Vorkommen aus und setzen allein ganze Gebüsche von höchst eigentünlichen Aussehen zusammen; besonders die soeben erwähnte Acacia tomentosa besitzt gewaltige Dornen.

Über die klimatischen Verhältnisse dieser Gegenden habe ich schon berichtet (S. 41), es tritt jährlich eine mehrmonatliche Trockenzeit ein, und die mittlere Tagestemperatur in dieser Zeit beträgt 30°C.
Auf solchen ganz sandigen, wüstenartigen Stellen nicht zu weit vom Meere gesellt sich zu Borassus flabellifer gern Cassia fistula, deren goldgelbe Blütenschar schon von verne leuchtet. Sie ist ein charakteristischer Strauch, der beinahe immer seine Blütenpracht zur Schau trägt; von allen Zweigen hängen die üppigsten Blumentrauben herab, die eine Abwechslung in den grauen Farbton der Landschaft bringen.

¹) Die Gruppen auf der Photographie aus Nordceylon bestehen hauptsächlich aus Acacia ferruginea, Albizzia amara, Aristida adscensionis, Bauhinia racemosa, Breynia potens, Carissa spinarum, Dichrostachys cinerea, Eugenea jambolana, Erythroxylon monogynum, Ficus bengalensis, F. Trimeni, Feronia elephantum, Fluegea Leucopyrus, Glycosmis pentaphylla, Gymnosporia emarginata, Gyrocarpus Jaquini, Ixora parviflora, Maba buxifolia, Memexylon umbellata, Mimusops hexandra, Randia dumetorum, Salvadora persica, Sapindus emarginatus, Zizyphus jujuba. Wo das Gebüsch dicht zusammengewebt ist, treten auch Kletter- und Schlingpflanzen auf, z.B. Abrus precatorius, Asparagus racemosus, Convolvulus parviflora, Capparis horida und zeylanica, Derris scadens und parviflora, Euphorbia Tirucalli, Grewia populifolia (Taf. VII, Fig. 38), Hemidesmus indicus, Merua arenaria, Pentatropis microphylla, Rivea ornata, Tylophora flava, Vitis Linnaei und quadrangularis. Der Boden unter den Stämmen ist hauptsächlich besetzt von Atriplex repens, Calotropis gigantea, Epaltes divaricata, Hibiscus surratensis, Mollugo oppositifolia, Oldenlandia umbellata, Phönix pusilla, Sida carpinifolia, Striga euprasioides, Tamarix gallica, Tribulus terestris, Vicoa auricolata.

Gleich hinter den Hügeln der Dünen oder auch gerade vor ihnen, also da, wo der Strand noch nicht bis zur ganzen Tiefe lose ist, finden sich besonders in Nord-Ceylon kleine Gruppen, bestehend aus: Opuntia Dillenii, Aloe vera, Sansevieria zeylanica, Vitis quadrangularis, Ipomaea, Spinnifex squarrosus u.a. Die meisten von ihnen zeigen ganz ausgeprägte Anpassungen gegen zu starke Transpiration. Besonders ist dies bei Sansevieria zeylanica (Taf. V, Fig. 27) der Fall, einer Haemodoracee mit langen, steifen, schmalen Blättern. Die Zeichnung dürfte den Eindruck ihres Habitus wiedergeben. Das Rhizom ist weit kriechend und die Wurzeln sind klein. Die Plaltöffnungen liegen tief eingesenkt, und wie kaum bei irgend einer anderen Pflanze auf Ceylon, ist die Kutikula sehr stark verdickt. Diese Schutzmittel in Verbindung mit den kräftigen isolierten Bastgruppen, die das Blatt durchziehen, verleihen ihm eine gewisse Steifheit.

• Das Innere eines Palmyrahains. Links besteigt ein Tamil einen Palmbaum, der von der epiphytischen Ficus bengalensis befallen ist (vergl. S.137). In den Blattbasen des rechts stehenden Baumes befinden sich verschiedene zufällig epiphytisch wachsende Pflanzen, wie sie auf Seite 140 beschrieben sind.





• Charakteristisches Bild aus Nord-Ceylon (Insel Kaits); ungefähr 100m vom Meere entfernt. Die Vegetation besteht nur aus Xerophyten. Die Hauptrepräsentanten sind auf Seite 108-111 beschrieben. Hier kann keine Pflanze die Trockenzeit überdauern, die nicht ausgeprägte Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzt.

Aus meinem Transpirationsversuch ging ja schon hervor, daß diese Pflanze überaus wenig verdunstet. Das Innere des Blattes besteht aus eienem großzelligen, farblosen Parenchym, das wohl als Wasserreservoir dient. Das fingerdicke, weit umherkriechende Rhizom wird durch eine Korkschicht aus 10-15 Zellschichten geschützt.

Opuntia Dillenii soll eigentlich aus Südamerika stammen und auf Ceylon erst seit den letzten Jahrhunderten wild wachsen. Sie ist jetzt überaus verbreitet und sucht mit Vorliebe trockene Orte und Wegeränder des Tieflandes auf. Besonders im Norden der Insel kommt sie oft in enormen Massen vor, nicht selten einige Fuß vom Meere entfernt, besonders mit Spinifex und Sanseveria zusammen. Über die Anatomie und meine Transpirationsversuche habe ich schon (Seite 18) berichtet.

Aloe vera v. littoralis soll auch nicht in Ceylon einheimisch sein; sie tritt aber in den trockenen Gegenden und besonders am Meeresstrande des Nordens so zahlreich auf, daß sie glaube ich, jedenfalls das Bürgerrecht verdient. Auch mit dieser stellte ich, wie ich schon (Seite 19) angegeben habe, Transpirationsversuche an; die Anatomie des Blattes ist schon erwähnt. (Vergl. Taf. XIV Fig. 82-84.)

Vitis quadradrangularis (Taf. IV, Fig. 26c). Wie aus der beigefügten Zeichnung hervorgeht, ist dies eine Kletterpflanze mit Ranken; die Blätter sind herzförmig. Selbst auf den trockensten Standorten erreicht sie eine bedeutende Länge; ich habe dort Exemplare von 10-15 m gefunden. Auch in Peradeniya gedeiht sie sehr gut, obgleich sie in trockenen Gegenden zu Hause ist; sie entwickelt sich dort aber ganz verschieden. In dem relativ feuchten Klima Peradeniyas ist sie reich beblättert, während sie in den wüstenartigen Gegenden gar keine Blätter zeigt, jedenfalls nicht in der trockenen Zeit. In der Regenzeit werden wohl Blätter ausgebildet, sie fallen aber später ab, und der chlorophyllführende Stengel übernimmt die Assimilation, sowie die Transpiration. Ich werde den Unterschied weiter unten im Kapitel über "direkte Anpassung" näher besprechen, möchte aber schon hervorheben, daß die Epidermis des Stengels an den trockenen Standorten eine dickere Kutikula hat als in Peradeniya. Die Blätter sind dünn und zeigen nichts Xerophytisches; im Stengel sind dagegen vberschieden Merkmale, die auf erschwerte Wasserversorgung hinweisen, wie z.B. die zahlreichen, großen Schleimbehälter.

An diese Gruppen von Xerophyten schließt sich sehr oft Phönix pusilla an, auch ein meiner Versuchspflanzen, deren Anatomie ich schon beschrieben habe
(s. S.15). Wie die anderen zeigt auch sie ausgeprägte Anpassungen gegen zu starke Verdunstungen. Euphorbia antiquorum kann ebenfalls in dieser Verbindung genannt werden, wenn sie auch nicht ausschließlich in der Nähe des Meeres wächst; sie liebt sonst Felsenabhänge, steinige Plätze usw. In den trockensten Wäldern im Innern von Ceylon ist sie besonders häufig; auf der Insel Jaffna bildet sie in einzelnen Teilen kleine Wälder und wird 30-40 Fuß hoch; sie ist überhaupt eine Charakterpflanze der trockenen Gegenden Ceylons. Schon die Anatomie von Euphorbia antiquorum zeigt uns, daß ihre Transpiration nicht bedeutend sein kann. Sie ist blattlos, oder die Blätter sind nur ganz rudimentär entwickelt. Die grünen, dreieckigen Sprosse sind mit Wachs überzogen; die Spaltöffnungen sind eingesenkt und die Außenwand der Epidermis, wenn auch nicht stark, so doch immerhin etwas verdickt; der Wachsbelag trägt besonders zur Herabsetzung der Verdunstung bei. Das innere Gewebe besteht aus großen, hellen Zellen mit dazwischen liegenden Milchsaftschläuchen. Der Baum transpiriert augenscheinlich sehr wenig, wie ich schon in meiner früheren Mitteilung (Sitzungsbericht der Berliner Akademie der Wissenschaften, Jahrf. 1902, S. 15) angegeben habe.

• Strandbild aus Nord-Ceylon, gleich hinter den Dünen aufgenommen. Nur ausgeprägte Xerophyten wie Opuntia, Spinifex, Aloe, Sansevieria u.a. können hier wachsen. (Vergl. Seite 89.)





• Strandbild aus Nord-Ceylon. Hier tritt die Palmyrapalme beherrschend auf und bedingt den Charakter der Landschaft. Ein Teil vom Inneren des Haines ist auf Bild Nr. 3 dargestellt.

Salvadora persica (Taf. VI, Fig. 34) kommt hier nur als ein kleiner Strauch vor, während sie landeinwärts ein Größe bis 40 Fuß erreicht und dann durch ihre hängenden Äste auffällt. Die 4-5 cm langen Blätter sind länglich-oval oder eiförmig, steif und fleischig. Die Kutikula ist ziemlich stark; da die Blätter isolateral gebaut sind, befinden sich die übrigen nicht eingesenkten Spaltöffnungen auf beiden Seiten. Die Gefäßendigungen sind von zahlreichen Speichertracheiden umgeben. In den Exemplaren aus Ceylon enden die Gefäßbündel in dem Wassergewebe, das die Mitte des Blattes einnimmt, und dessen unregelmäßige, polyedrische Zellen sich ziemlich lückenlos aneinanderschließen. Die Palisaden bestehen aus 3-4 Reihen, die nur hier und dort von großen kristallführenden Zellen unterbrochen werden. Unter der Epidermis befindet sich gleichfalls ein Wassergewebe von 1-2 Schichten.

Salvadora persica liebt sandige, trockene Standorte oder salzhaltigen Boden. Eine typische Starndpflanze ist sie jedoch nicht; denn in Indien wächst sie bis 1500 Fuß Meereshöhe. Ich habe hier nur diejenigen Arten hervorgehoben, welche durch ihr abgeschlossenes, oft eng vorkommendes Vorkommen maßgebend sind. Es treten noch andere Bestandteile hinzu, die aber nicht zu den konstituierenden Elementen gerechnet werden können. Auch ist der Verbreitungskreis dieser Gewächse nicht ausschließlich auf diese Standorte begrenzt, sondern sie suchen überhaupt mit Vorliebe Orte auf, die einer schwierigen Wasserversorgung ausgesetzt sind. In ganz reinen Beständen - möchte ich sagen - sind die oben erwähnten Gewächse auf beigefügter Photographie dargestellt (Nr. 4).

Eine ausgeprägte, oft recht xerophytische Vegetation findet sich auf den kleineren Inseln, die an der nordwestlichen Küste von Ceylon liegen. Ein Wald im eigentlichen Sinne ist hier überhaupt nicht vorhanden, nur ein kleines Gebüsch und dazwischen Borassus flabellifer mit Ficusbäumen. Besonders ist Acacia planifrons zu erwähnen. Sie bildet auf der Insel Mannar Wildnisse für sich, die große Strecken einnehmen und schwieriger zu durchdringen sind als der dichteste Urwald. Auf Taf. VI, Fig. 32b habe ich einen Zweig von diesem stacheligen Strauch abgebildet.

Zu den Charakterbäumen auf der Insel Mannar zählt Adansonia digitata; sie erreicht nur eine Höhe von ungefähr 30 Fuß, dagegen einen Umkreis von 60 Fuß. Im übrigen knüpft sich kein weiteres Interesse an den Baum, da er angepflanzt ist und in Ceylon nicht wildwachsend vorkommt. Sonst finden sich in diesen trockensten Gegenden sehr häufig Mischondon zeylanicus, Clausena indica, Stephegyne parviflora, Morinda tinctoria, Hibiscus collinus, Walsura piscida, Strychnus nux vomica, Pterospermum suberifolium und Eugenea bracteata. Auffallend ist, daß in dieser warmen Zone sehr viele Bäume mit ausgebuchteten Blättern vorkommen. Eine Erscheinung, die ich im letzten Abschnitt dieses Buches näher bespreche. (Vergl. zu diesem Kapitel die Photographien und die dazu gehörenden Erklärungen.)