R ü c k b l i c k.


[Index]
[Die Transpiration der tropischen Gewächse] [Tropische Vegetationszonen]


Ich habe schon oben angedeutet, daß sich vor einiger Zeit eine sehr lebhafte Polemik über die Transpiration der Gewächse in den Tropen entspann, besonders auf Grund von experimenteller Beobachtung, die H a b e r l a n d t über die Verdunstungsgröße bei verschiedenen Pflanzen in dem botanischen Garten zu Buitenzorg anstellte 2).


1) Haber1andt, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das tropische Laubblatt. Wiener Akademie Bd. 101, Abt. 1, S. 785.

2) Die ganze Polemik ist in B u r g e r s t e i n s "Die Transpiration der Pflanzen" (Jena 1904) ausführlich behandelt; auch finden sich dort die nötigen Literaturangaben.

Holtermann, Einfluß des Klimas.




Aus äußeren Ursachen sah sich dieser genötigt, bei seinen Versuchen unbewurzelte Pflanzen zu verwenden. Er experimentierte mit abgeschnittenen Zweigen oder auch einzelnen Blättern, deren untere Enden in wassergefüllte Glaszylinder tauchten, die mit durchbohrten, gut passenden Korkpfropfen verschlossen waren. Der eventuelle Zwischenraum zwischen den Rändern der Öffnung und dem Zweige oder Blattstiel wurde mit Baumwolle gut verstopft. Für die Zwecke, die H a b e r I a n d t verfolgte, scheint diese Methode vollständig ausreichend; denn es handelte sich für ihn nicht so sehr um die Bestimmung der absoluten Transpirationsgröße als vielmehr darum, das Verhältnis der Transpirationsgröße tropischer Gewächse zu der der einheimischen oder eingebürgerten Pflanzen kennen zu lernen. Über die aus einer solchen Versuchsmethode entspringenden Fehler war H a b e r I a n d t durchaus im klaren; aber da ja in Wasser gestellte Pflanzenteile stärker als im Boden wurzelnde Pflanzen transpirieren, so glaubte er, daß der Fehler um so weniger in Betracht kommen könne "als er natürlich zu ungunsten der schon von vornherein sehr wahrscheinlichen Annahme in die Wagschale fiel, daß in einem feuchtwarmen Tropenklima die Transpiration bedeutend geringer sein müßte als in unserem mitteleuropäischen Sommer" (l. c. S. 793). Seine Versuchsobjekte standen auf einem freien Platze vor dem Laboratoriumsgebäude unter einem allseits offenen Zelte aufgestellt, dessen mattes Glasdach mit Schlinggewächsen bekleidet war. Vor direkter Insolation wie vor Benetzung durch Regen waren sie vollkommen geschützt. Die Transpirationsverluste wurden täglich zweimal ermittelt. Die erste Wägung wurde gewöhnlich um 7 Uhr morgens, die zweite um 3 Uhr nachmittags vorgenommen. Für H a b e r I a n d t s Zwecke war dies die beste Einteilung; denn sie ermöglichte es, im Durchschnitt zu berechnen, um wievielmal die Transpiration in einer Vormittagsstunde größer war, als in einer der Transpiration sehr ungünstigen Nacht- und Nachmittagsstunde. H a b e r 1 a n d t hat im ganzen 17 verschiedene Pflanzen untersucht. Aus der Vergleichung der mitgeteilten Tabellen schließt er, daß die Transpiration der untersuchten Tropenpflanzen in dem feuchtwarmen Klima zu Buitenzorg bedeutend geringer ist als die Transpiration von Gewächsen, welche in unserem mitteleuropäischen Klima gedeihen. Von den verwendeten Pflanzenarten verloren pro Tag und 100 qcm Blattoberfläche 9 weniger als 1 g, 6 zwischen 1 bis 2 g und nur 2 transpirierten stärker, nämlich Phönix sp. 2,6 g und Acalypha tricolor 3,25 g. Pro 24 Stunden und 1 g Blattgewicht verloren von 15 Arten 11 weniger als 0,5 g, 3 zwischen 0,5 bis 1 g, Acalypha 1,8 g.

Den Untersuchungen H a b e r 1 a n d t s traten verschiedene Forscher entgegen, wie z. B. S t a h l,  W i e s n e r,  B u r g e r s t e i n,  G i l t a y  u. a.  Besonders G i l t a y macht verschiedene kritische Bemerkungen über H a b e r l a n d t s Versuchsmethoden; er hebt hauptsächlich dreierlei Einwände hervor: 1. Da die Buitenzorger und Grazer Versuchspflanzen vor Insolation und Beregnung geschützt waren, so fragt es sich, inwieweit die mögliche Verschiedenheit in der Stärke dieser Faktoren an beiden Orten die Trauspiration beeinflußt hatten. 2. Hier und dort wurde mit ganz verschiedenen Pflanzen experimentiert. 3. Es wurden nur abgeschnittene Zweige und Blätter verwendet (1. c. S. 615).

Von den Transpirationsversuchen G i 1 t a y s sind besonders jene beachtenswert, die mit Topfpflanzen von Helianthus annuus einerseits in Holland, andererseits in Buitenzorg gemacht wurden. Das Mittel aller Beobachtungen mit Helianthus, die während des Tages angestellt wurden, ergab nun für Buitenzorg und für Wageningen dieselbe Zahl, nämlich 0,6 g pro Stunde und 100 qcm Blattfläche. Für den Standort in Tjibodas (einem bekannten Berggarten auf Java) ergaben sich 0,39 g. Auch bei einigen anderen Pflanzen wurden die Transpirationswerte ermittelt; sie gaben andere Resultate als H a b e r l a n d t Versuchsobjekte, so daß G i 1 t a y sich äußert: "Ich kann also nicht anders, als meiner Meinung Ausdruck geben, daß wirklich die Transpiration in den Tropen nicht so gering ist, als man geglaubt hat, annehmen zu müssen". Auf die Arbeit von Giltay folgte eine Erwiederung von H a b e r l a n d t; er bemerkt: "Wenn ich daraus (aus seinem Transpirationsversuche) die Folgerung ableite, daß im feuchtwarmen Tropenklima die Gesamttranspiration mindestens um das Zwei- bis Dreifache hinter der Transpiration zurückbleibt, wie sie in unserem Klima gewöhnlich ist, so wird die Richtigkeit dieses Satzes durch die selbstverständliche Tatsache, daß auch in feuchten Tropengebieten die Trauspiration bei direkter Besonnung recht hohe Werte erreichen kann, nicht umgestoßen. Mit der Einschränkung, daß jene Folgerung zunächst bloß für die mit Ausschluß direkter Besonnung transpirierender Pflanzen gilt, wird dieselbe kaum anzufechten sein" 1).

Meine Untersuchungen bringen mich in die angenehme Lage, in gewissen Fällen sowohl H a b e r l a n d t wie G i l t a y recht geben zu können. Aus der Vergleichung meiner Tabellen ergibt sich in erster Linie, daß in dem feuchtwarmen Tropenklima die Transpiration der Gewächse in der Trockenzeit am Tage viel stärker ist als in der Nacht. Gegen 6 Uhr abends hört sie im allgemeinen auf und fängt erst um 7 Uhr des nächsten Tages wieder an. In der Regenzeit tritt eine nennenswerte Transpiration im günstigsten Falle erst mehrere Stunden später ein und hört nach kurzer Zeit wieder auf, so daß in dieser Periode die Verdunstung höchstens nur auf einige Stunden am Tage beschränkt ist. Die Luft ist an solchen Tagen beinahe unausgesetzt wassergesättigt, und ein dichter Nebel ruht über der Landschaft bis gegen Mittag.


1) Pringsheims Jahrbücher, 1. c. Bd. XXXI, S. 274.



Ich habe in den Tropen Zeiten erlebt, in welchen das Klatschen des Regens wochenlang andauerte, eine drückende, feuchte Treibhausluft die Zimmer erfüllte und ganze Wälder von Penicillium auf den Schuhen und Ledersachen wuchsen. Es hat dann keinen Zweck Transpirationsmessungen vorzunehmen, selbst wenn die Pflanzen gegen den Regen geschützt sind.

Aber auch während der feuchtesten Jahreszeit vergehen doch an den meisten Orten selten mehrere Tage hintereinander, ohne daß nicht wenigstens einige Stunden Sonnenschein dazwischen kämen. Am 11. Dezember z. B. trat ein solcher Tag ein, und bei der Ge1egenheit transpirierte die Pflanze auch sehr kräftig.

Daß die Verdunstung in der Regenzeit besonders in der Nacht gering ist, bedarf kaum einer näheren Begründung; denn die relative Luftfeuchtigkeit ist in der Regel immer 100. Aber selbst während der trockenen Witterung (vom ]anuar bis März, Juli bis September) bleiben die Nächte durchgehends ebenso feucht, und es bildet sich sehr oft eine Nebeldecke, die an windstillen Tagen noch bis 10 Uhr vormittags zu beobachten ist. Andererseits macht sich in dieser Zeit nicht selten ein trockener Wind bemerkbar; er zwingt die Pflanzen zur Transpiration auch während der Nacht. In der Nacht vom 18. bis 19. Januar war dies z. B. der Fall. Die Versuchspflanzen verdunsteten dann sehr lebhaft; am folgenden Morgen war gar keine Taubildung zu beobachten und die relative Feuchtigkeit gering. Sonst fällt ja gegen Ende des Nordost-Monsuns in der Nacht viel Tau, der oft bis 10 oder 11 Uhr vormittags als Tropfen auf den Blättern 1iegen bleibt; in den Gebüschen und Wäldern habe ich ihn sogar oft bis 1 Uhr nachmittags beobachtet, obgleich die Sonne außerhalb des Waldes den ganzen Tag unbedeckt geblieben war. In den großen Wäldern in Süd-Borneo fand ich es während meines dortigen Aufenthalts in der Trockenzeit sogar immer feucht; es herrschte allerdings immer Halbdunke1; denn die Sonnenstrahlen vermochten nicht das dichte Laubdach zu durchdringen. Solche Umstände verursachen natürlich auch große Schwankungen der Transpirationswerte. Schon aus den Messungen H a b e r 1 a n d t s geht ja als wahrscheinlich hervor, - wenn er auch nur mit abgeschnittenen Pflanzenteilen Versuche anstellte -, daß die Transpiration in den Vormittagsstunden erheblich größer ist als in den übrigen Stunden des Tages. Diese Annahme H a b e r 1 a n d t s habe ich vollauf bestätigen können. Jenes Ergebnis wiederholt sich beinahe täglich; die starke Transpiration in den wenigen Stunden scheint den Pflanzen auch nicht weiter zu schaden. Man spürt wohl an allen Pflanzen, die mit einer dünnwandigen Epidermis versehen sind, eine Erschlaffung, aber sie erholen sich im Laufe der Nacht. Selbst die europäischen Rosen, die so oft in den tropischen Gärten kultiviert werden, zeigen gewöhnlich in der Trockenzeit kein anderes Aussehen als bei uns an heißen Sommertagen. Aber plötzlich ändert sich das Bild. Das Laub verdorrt, und selbst einheimische Bäume verlieren ihre Blätter wie bei uns im rauhen Spätherbst. Ich habe verschiedene solcher Tage aufgezeichnet. Wer an Rheumatismus leidet, fühlt schon im voraus, wann ein solcher Tag kommt. Ich habe z. B. notiert:

22. Februar: Heute vormittag schönes Wetter, die Temperatur um 11 Uhr a.m.: 28°C (Luftfeuchtigkeit 58), von zwei 1/2 Uhr p.m. bis 6 p.m. Regen, Temp. 24,6°C, die Nacht war feucht. 23. Februar: Heute morgen windiges, klares Wetter; kein Nebel; der Tau blieb bis 9 Uhr a.m. liegen. Der unangenehme Wind nimmt zu; um 11 Uhr a.m. 26°C, die Luftfeuchtigkeit 59, um 3 Uhr p.m. 28°C (Luftf. 51), um 5.30 Uhr p.m. 26°C (Luftf. 59).

24. Febr.: Heute nacht war der Himmel ganz klar, Temp. um 2 Uhr a.m. 20°C (Luftf. 93); morgens geringe Taubildung, der Himmel blieb den ganzen Vormittag wolkenlos, Temp, 8.40 Uhr a.m. 24°C (Luftf. 65), der unangenehme Wind dauert fort, die Blätter fallen in großen Mengen ab, besonders bei Theobroma Cacao, Terminalia-Arten usw., Temp. 3 Uhr p.m. 28°C (Luftf. 51), 4.20 Uhr p.m. 26°C (Luftf. 60). Nach halb 5 Uhr wurde der Himmel bewölkt, während der Wind stark zunahm.

25. Febr.: Heute der Himmel mit Wolken bedeckt, sehr windig. Große Massen von abgefallenen Blättern liegen umher; alle besitzen eine dünnwandige Epidermis und haben weder Wassergewebe, noch sonstige Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung.

An diesen windigen Tagen transpirierten die Pflanzen überalls lebhaft; ich verweise auf meine Messungen bei Canna indica, Nicotiana u. a. Verschiedene Topfpflanzen gingen an diesem Tage ein, wie z. B. Impatiensarten, Theobroma Cacao u. a. Sehr gut hielten sich aber Canna indica, Alstonia scholaris, Ficus elastica u. a. Gelegentlich mache ich schon jetzt darauf aufmerksam, daß die ersteren gar keine Anpassungen gegen zu starke Verdunstung haben, während dies bei den letzteren der Fall ist. Daß selbst an solchen Tagen die ausgeprägt xerophytisch gebauten Pflanzen gar keine Spur von übermäßiger Verdunstung zeigen, sei auch nur beiläufig bemerkt.

Sehr interessant ist eine Beobachtung, die W i e s n e rl) während seines Aufenthalts in Buitenzorg machte, um sich durch eigene Beobachtungen aber das Verhalten frei exponierter krautiger überhaupt zarterer Pflanzen zum Regen zu unterrichten. W i e s n e r ließ sich mehrere derartige Pflanzen eintopfen und an einer dem Regen vollkommen zugänglichen Stelle des Gartens aufstellen. Da Topfpflanzen in den Töpfen im länger andauernden Sonnenscheine Gefahr laufen, durch Eintrocknen zugrunde zu gehen, so ließ er die Töpfe in den Boden eingraben. Als Versuchspflanzen dienten: ein Coleus, ein sehr zackblättriges Adiantum, eine noch ganz krautige Jatropha und endlich Mimosa pudica.


1) Wiesner, Untersuchungen über die mechanische Wirkung des Regens auf die Pflanze. Ann. du jardin Buitenzorg. VoIume XIV (1897), p. 324.



Diese Versuchspflanzen waren vollkommen gesund und kräftig. Eine Versuchsreihe begann am 21. Dezember 1893. Die Pflanzen waren täglich, und an einigen Tagen (23. Dez. 26 mm, 27. Dez. 27 mm, 28. Dez. 16 mm Regenhöhe) sogar starkem Regen ausgesetzt. Der 29. Dez. war ein vollkommen regenfreier Tag, der Vormittag war sonnig, und am Mittag war die Sonne vollkommen unbedeckt. "An diesem Tage gingen alle Versuchspflanzen, welche auch an diesem Tage nicht begossen wurden, durch Verdorren zugrunde." W i e s n e r führt dies besonders an" weil noch immer die Meinung verbreitet ist, daß im heißfeuchten Tropengebiete die Transpiration sehr gering ist". Die angeführte Beobachtung lehrt, wie W i e s n e r hinzufügt, "welche enorme Transpiration sich einstellen kann und sich immer einstellt, wenn die Organe isoliert sind" - aber auch wie schwankend die Transpirationswerte sind. Solche Tage, die plötzlich die Pflanzen zu sehr großer, vorübergehender Transpiration antreiben, sind in den Tropen keine Seltenheit; auch ich erlebte es, daß mir während meines Aufenthaltes in Buitenzorg eines Tages plützlich die Pilze eintrockneten. In Peradeniya habe ich besonders im Januar und Februar verschiedene solcher Begebenheiten notiert, die sie oben von mir angegeben sind. Man könnte vielleicht geneigt sein, zu glauben, daß auffallend trockene Tage an der Küste nicht vorkämen, weil die Seeluft immerhin einen höheren Grad von Feuchtigkeit besitzt. Versuche, die ich an Tabak in Negombo (einer kleinen Stadt an der Westküste von Ceylon nördlich und nicht weit von Colombo) anstellte, zeigten, daß auch hier ebenso hohe Ziffern wie in Peradeniya erlangt werden können.

Es ist nun für die meisten tropischen Pflanzen eine absolute Notwendigkeit, durch irgend ein Schutzmittel gegen eine solche plötzlich, wenn auch nicht häufig eintretende Gefahr des Austrocknens gesichert zu sein. Wie wir in dem nächsten Abschnitt sehen werden, finden wir u.a. auch ein solches in dem Wassergewebe.

Durchaus verschieden sind nun die Verhältnisse in Nord-Ceylon, wo die Gegenden überaus trocken und beinahe wütstenartig sind. Schon die physiognomischen Eigentümlichkeiten der Wälder des zentralen und des nördlichen Ceylons beweisen uns den großen Unterschied in den Feuchtigkeitsverhältnissen. Die Bäume Nord-Ceylons sind klein und zeigen nie die Laubmassen und die Mannigfaltigkeit der Blattformen der feuchten Wälder. In den letzteren erfordert die geringere Verdunstung und die schwache Beleuchtung eine große Blattfläche; Baumblätter, die eine Länge von 40 cm erreichen, sind dort keine Seltenheit, wo die äußeren Verhältnisse nur in beschränktem Maße der Formbildung der Blätter Schranken setzen. In den trockenen Gegenden Ceylons bedingt dagegen die größere Transpiration eine Reduktion des Laubes, und verursacht gewisse Typen, besonders solche mit lederartigen Blättern. Die Bäume mit flügelförmigen Brettwurzeln an ihrer Basis1), die in den feuchten Wäldern so überaus häufig sind, fehlen hier vollständig, wo die Bäume nur eine geringe Höhe erreichen, die keine besonderen Stützmittel notwendig macht. Epiphyten und Lianen, die durchgehends ein feuchtes Klima beanspruchen, sind spärlich oder fehlen ganz.


1) Eine ganz andere Auffassung hat in diesem Falle S c h i m p e r (Die epiphytische Vegetation Amerikas S. 159), der diese Brettwurzeln mit der Transpiration in Verbindung setzt: "im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und läßt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit in der Stammbildung zum Vorschein kommen; der Stamm wird im Verhältnis zur Krone und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in der Savanne wie in unseren Wäldern der mächtige Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert." Die S c h i m p e r sche Annahme will ich dahingestellt sein lassen; ich kann jedenfalls nicht beistimmen, wenn er auf eine überall in der Pflanzenwelt zum Vorschein tretende Sparsamkeit hinweist. Bekanntlich ist es geradezu eine Materialverschwendung, wenn z. B. die Dicotylenbüume nicht hohl sind. Vom Gesichtspunkt der Statik aus zeugt die Verwendung eines massiven Zylinders bei Höhenbauten durchaus nicht von Sparsamkeit in bezug auf Verwendung von Material (vergl. S c h w e n d e n e r "Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen"). Es lassen sich viele Fälle erwähnen, bei welchen die Pflanzen geradezu in unnützer Weise produzieren. Die enorme Zahl von unbenutzten Pilzsporen und Konidien, von Pollenkörnern usw. zeugen hiervon.


Schon hieraus sehen wir also, wie die Verdunstungsfrage tief in das Leben und die Organisation der Pflanzen eingreift.

Die Transpiration der Pflanzen ist in den trockenen, wüstenartigen Gegenden Ceylons in zwei Beziehungen erheblich größer als in den feuchten: erstens sind die Werte in den einzelnen Stunden größer und zweitens setzt die Verdunstung überhaupt viel früher ein und hört später auf. Man kann sagen, daß während der Dauer des trockenen Monsuns die Pflanzen schon gegen 7 Uhr morgens kräftig zu verdunsten anfangen und erst gegen 5 bis 6 Uhr nachmittags allmählich damit wieder aufhören. In der Nacht ist die Luft ruhig, und die Blätter hängen beinahe unbewegt an den Bäumen. Den ganzen Tag ist heller Sonnenschein; doch zeigen sich gegen Mittag regelmäßig einige Falken, die die Sonne leicht bedecken, die aber nach einigen Stunden wieder verschwinden. Gegen 2 Uhr nachmittags setzt ein schwacher Wind ein, der langsam bis zu einer kleinen Brise zunimmt; nachmittags ist alles ruhig. So verlaufen ungefahr alle Tage in dieser Zeit, die ja mehrere Monate andauert; aber wie beinahe überall in den Tropen kommen selbst während die trockensten Perioden gelegentlich Regenschauer vor, welche die Vegetation erfrischen. Aus den meteorologischen Tabellen, die auf Seite 12 (Jaffna) mitgeteilt sind, geht hervor, daß besonders in den Mittagsstunden die Luft recht trocken ist; während dieser Zeit transpirieren die Pflanzen erheblich mehr als z. B. in Peradeniya. Meine Versuc.he wurden nicht über einen längeren Zeitraum ausgedehnt, gestatten aber doch den Schluß, daß eine Tabakspflanze in Jaffna im Laufe eines Tages weit über ein halbmal mehr transpiriert als in dem feuchtwarmen Klima. Die vergleichenden Untersuchungen beziehen sich auf normale Sonnentage in der trockenen Zeit (vergl. Nicotiana tabacum Peradeniya). In der Mittagsstunde sind ja die Zahlen ungefähr gleich, aber große Unterschiede zeigen sich in den Morgen- und Nachmittagsstunden.

Es wird uns hierdurch unschwer verständlich, warum die Vegetation im Norden und in den zentralen Teilen der Insel so durchaus verschieden ist, und warum sie in den feuchtwarmen Gegenden Ceylons eine weit größere Übereinstimmung mit gewissen ähnlichen Teilen von Java hat als mit Nord-Ceylon.

Unter anderem experimentierte ich in Jaffna auch mit Phönix pusillus und Thespesia populnea. Die Bäume bildeten an vielen Stellen die einzige Vegetation in dem heißen, humuslosen Sande; obgleich sie nebeneinander wuchsen, verhielten sie sich durchaus verschieden. Während Phönix pusillus sehr wenig transpiriert, ist dies bei Thespesia populnea in sehr hohem Grade der Fall. Die Anatomie der Blätter beider Gewächse (vergl. die hierauf bezüglichen Angaben Seite 15) macht uns dies wohl durchaus erklärlich; denn das eine Blatt ist xerophytisch gebaut, während das andere keine besonderen Anpassungen gegen zu starke Transpiration zeigt. Aber hierdurch wird uns nicht erklärlich, daß diese so verschieden - ich möchte beinahe sagen, nach verschiedenen Richtungen hin extrem - gebauten Pflanzen nebeneinander wachsen können; sie müssen beide schon nach dem anatomischen Bau ganz verschiedene Ansprüche in bezug auf die Wasserzufuhr stellen. Thespesia populnea hat nämlich ganz besonders tiefgehende Wurzeln, und hierdurch scheint eine jede andere Anpassung gegen zu starke Verdunstung überflüssig zu werden.

Wenn es auch keinem Zweifel unterliegt, daß dieselbe Pflanze in Nord-Ceylon vielmehr transpiriert als z. B. in Paradeniya, so verdunsten die Gewächse im allgemeinen in den trockenen Gegenden doch sicher weniger als in den feuchtwarmen. Ich verweise auf meine Tabellen über Opuntia Dillenii, Sansevieria Aloe vera v. littoralis, Vanilla Walkeriae usw. Alle diese Arten, die zu den Charakterpflanzen des Nordens gehören, transpirieren ja ganz auffallend wenig, da sie die ausgeprägtesten Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung besitzen, wie eingesenkte Spaltöffnungen, verdickte Kutikula der Blätter, Schleimzellen, tiefgehende Wurzeln usw.

Die Verdunstungsverhältnisse in den Mangroven interessierten mich besonders, da ich vermutete, daß diese vollständig abweichend von den sonstigen seien würden. In den Mangroven bei Negombo stellte ich eine größere Zahl von Messungen an. Die Luft ist im Inneren der Wälder viel feuchter als außerhaIb, und folglich auch die Verdunstung der Pflanzen verschieden je nach dem Standort.

Ich stellte übrigens auch einige Versuche mit den Tabakpflanzen an, teils in den Mangroven und teils außerhalb des Bereiches derselben. Die Pflanzen, die im Innern der Wälder wachsen, haben auch wegen der geringen Transpiration viel weniger ausgeprägte Schutzmittel gegen eine ausgiebige Verdunstung. Wie ich im nächsten Abschnitt darlegen werde, besitzen alle Mangrovepflanzen ohne Ausnahme ein Wassergewebe; dies ist aber bei den Pflanzen, die im Innern wachsen, viel weniger ausgebildet. In den feuchtesten Gegenden Ceylons ist die Transpiration selbstredend nur gering; ich versuchte bei Hatton (jährliche Regenmenge 3,60 m, auf 261 Tage verteilt) viermal, Messungen anzustellen, wurde aber immer durch Regenwetter daran gehindert. Sehr lehrreich waren einige Versuche in Nuwara-Eliya. In der Regel ist die Transpiration dort ziemlich gering aber plötzlich treten Tage ein, an welchen die Verdunstung überaus kräftig ist.

Wenn wir nun die ResuItate kurz zusammenfassen, finden wir, daß die täglichen Maximalwerte der Transpiration überaus verschieden an den verschiedenen Orten Ceylons sind. In allen Gegenden treten besonders in der trockenen Zeit einzelne Perioden ein, an welchen die Transpiration äußerst lebhaft ist; in der Regel dauern diese nur ein bis zwei Tage. Die austrocknende Wirkung auf die Vegetation wird dadurch vergrößert, daß sie in einer Zeit eintreten, wo der Boden so wie so unter dem Mangel an Feuchtigkeit leidet.

Zur Erklärung der Bedeutung des Wassergewebes war es mir von Wichtigkeit, zu ermitteln, wodurch sich die Transpiration der Pflanzen in den Tropen und in Mitteleuropa voneinander unterscheidet.

In den feuchtwarmen Tropengegenden transpirieren die Pflanzen durchgehend nur 4 bis 5 Stunden, aber dann um so intensiver. An wolkenlosen Tagen ist die Gesamttranspiration in 24 Stunden bei denselben Pflanzen in Europa und in den Tropen bei ersteren allerdings unzweifelhaft größer; in den Mittagsstunden dagegen in den Tropen weit größer als in Europa; ich schließe hier aus meinen Versuchen mit Canna indica und Nicotiana tabacum. Aber auch die H a b e r 1 a n  d t schen Experimente erlauben diesen Schluß, und er hat gewiß das Richtige getroffen, wenn er meint1), daß bei unseren einheimischen und eingebürgerten Kräutern und Holzgewächsen bei Ausschluß direkter Besonnung die Transpiration selten weniger als 2 und 5 g pro Tag und 100 qcm beträgt; sie schwanke gewöhnlich zwischen 2 und 5, erreiche aber nicht selten auch 6 bis 7 g und darüber. In den feuchtwarmen Tropengegenden werden wir verschiedene Gewächse finden, die pro 100 qcm in einem Tage nur 2 g transpirieren. In der Zeit vom 13. Februar morgens bis 15. Februar morgens transpirierte z. B. Alstonia scholaris nicht 1 g pro Tag und l00 qcm, obgleich die Versuchstage wundervoll waren; kein Wölkchen bedeckte den Himmel, und die blendende Sonne schien den ganzen Tag mit voller Kraft (vergl. Tabelle); andererseits transpirierte Canna, die ja ein feuchtes Substrat liebt, in 24 Stunden über 20 g pro 100 qcm (vergl. die Tabelle am 18. Januar). Cereus triangularis 2) verdunstete an einem sonnigen Tage von 8 Uhr morgens bis 6 Uhr nachmittags sogar nur 0,01 g pro 100 qcm.


1) Pringsheims Jahrbücher, 1. c. Bd. XXXI, S. 274. 2) Holtermann, 1. c. S. 15.



Schon diese Beispiele, die der Leser selbst leicht aus meinen Messungen vervollständigen könnte, zeigen, wie sehr die Transpirationswerte variieren je nach der anatomischen Struktur der Blätter oder des Stammes. Alstonia hat eingesenkte Spaltöffnungen; bei Cereus sind sogar die Blätter nicht einmal ausgebildet, sondern die tiefliegenden Spaltöffnungen befinden sich auf dem Stengel, der mit einer dicken Kutikula versehen ist; bei Canna liegen sie dagegen an der Oberfläche. Daß die erstere und letztere Wassergewebe besitzen, wird dagegen nichts zur Herabsetzung der Verdunstung beitragen; es funktioniert nur als Sicherheitsventil.

Die Frage, ob die Pflanzen in den Tropen mehr verdunsten als bei uns, ist also nach den einzelnen Fällen zu entscheiden. Wir finden in den feuchtwarmen Gegenden Pflanzen, die viel mehr, und wieder andere, die viel weniger verdunsten als irgend eine mitteleuropäische Pflanze.

Wollen wir hierüber etwas genaueres wissen, dann müssen wir mit derselben Art hier und in Europa Vergleiche anstellen. G i 1 t a y hat in Buitenzorg und in Wageningen in Holland vergleichende Untersuchungen mit Helianthus annuus vorgenommen; bei den Versuchen, auf welche ich mich hier beziehe, standen die Töpfe frei und unbeschattet.

Für Buitenzorg machte G i l t a y1) u. a. folgende Angaben:





1) Pringsheims Jahrbücher, 1. c. Bd. XXX, S. 629.



Von G i l t a y s Untersuchungen1) in Wageningen mit derselben Helianthussorte teile ich einige Daten mit, die die größten von ihm angegebenen Transpirationen wiedergeben.





Für meine Frage haben die übrigen Angaben von G i l t a y und H a b e r l a n d t nur wenig Interesse; für mich gilt es, in erster Linie darauf hinzuweisen, daß die selben Pflanzen zu gewissen Tageszeiten viel größere Transpirationswerte in den Tropen als Europa zu erreichen. Obwohl G i l t a y andere Angaben verfolgte, so kann ich doch die oben nach ihm zitierten Tabellen verwenden; denn sie zeigen uns, daß die größten Werte, die er in Buitenzorg erreicht, 5 g und in Wageningen 3 g waren.

Ich habe selber sowohl in Ceylon wie hier in Berlin mit Nicotiana tabacum und Canna indica Versuche angestellt. Aus diesen geht schon hervor, daß wir oft in den Tropen Transpirationswerte ermitteln, wie sie selbst am heißesten Tage hier nicht vorkommen, nur dauert eine solche intensive Verdunstung in den feuchtwarmen Tropengegenden bloß wenige Stunden, in trockenen allerdings bedeutend länger. Welchen Einfluß diese Unterschiede auf die Ausbildung des pflanzlichen Gewebes haben, versuche ich im nächsten Abschnitte zu zeigen.


1) Pringsheims Jahrbücher 1. c. Bd. XXX, S. 636.



Es würde allzuweit führen, hier meine Transpirationsversuche in Berlin wiederzugeben; als Beispiele zitiere ich deshalb nur einige Tabellen, die mir besonders charakteristisch erscheinen.



Canna indica/ Nicotiana tabacum.





In der feuchten Monsunzeit war es mir kaum möglich, Transpirationsmessungen anzustellen: denn unausgesetzt wurde ich von Regentagen gestört, und die Luft war so feucht, daß ich in mehreren Tagen nur eine ganz geringe Verdunstung beobachten konnte. In der Zeit vom 5. bis 7. Dezember stellte ich Wägungen mit Durio zibethinus, Ficus elastica, Coffea arabica und Theobroma Cacao an. In 48 Stunden verdunstete keine dieser Pflanzen 0,1 pro 100 qcm. Später machte ich noch einige Versuche mit anderen Pflanzen; die Transpirationsgröße war aber auch hier an Regentagen, obgleich die Pflanzen dem Regen nicht ausgesetzt wurden, wegen der Luftfeuchtigkeit so gering, daß ich überhaupt alle Versuche einstellte, bis die Regenzeit vorüber war. Wie gewöhnlich traten auch diesmal, bevor die Regenzeit definitiv aufhörte, einige sonnige Tage ein. So war z. B. am Morgen des 10. Dezember, nachdem es die ganze Nacht stark geregnet hatte, der Himmel zwar noch völlig bewölkt; aber bald klärte es sich auf, und der Tag war sonnig genug, um zu Beobachtungen benutzt werden zu können; dann allerdings folgte wieder wochenlang anhaltender Regen und nur an einzelnen schönen Vormittags- oder Nachmittagsstunden oder während sternheller Nächte konnte gearbeitet werden. Erst anfangs Januar war sicher auf eine günstige Zeit zu rechnen.

Die soeben erwähnten regenlosen Tage benutzte ich zu Versuchen mit Nicotiana tabacum. Daß meine Versuchspflanzen in der Regenzeit mehrere Tage nacheinander gar keine Transpiration zeigten, war für mich als Schüler S c h w e n d e n e r s übrigens durchaus nicht überraschend; denn schon seit mehr als einem Menschenalter hat S c h w e n d e n e r in seinen Vorlesungen und sonst darauf hingewiesen, daß die Transpiration wohl ein physikalisch notwendiger Prozeß, der physiologische Folgen hervorruft, nicht aber selbst eine unentbehrliche physiologische Funktion ist.

Verschiedene von S c h w e n d e n e r s Schülern, wie H a b e r l a n d t,  W e s t e r m a i e r  u.a., haben auch die Ansicht unseres Meisters vertreten, aber wie eine Seeschlange zieht sich durch die Lehrbücher noch der Satz von der :Notwendigkeit des Transpirationsstroms zur Emporschaffung der Mineralsalze. P f e f f e r 1) allerdings stellt sich skeptisch und findet, daß entscheidende Versuche über diese Frage nicht vorliegen.


1) Pfeffers Physiologie. Zweite Aufl., Bd. I, S. 217. Holtermann, Einfluß des Klimas.



Die Versuche von S c h 1 ö s i n g, bei dem Tabakspflanzen unter einer feuchten Glasglocke, also bei stark gehemmter Transpiration sich weniger gut entwickelten als bei normalen Transpirationsbedingungen, findet auch Pfeffer durchaus nicht einwandsfrei.

Faktisch existieren jedenfalls eine große Anzahl von Pflanzen, die monatelang in dampfgesättigter Luft leben. In den großen Wäldern der feuchtwarmen "Centralprovince" und Sabaragamuwas, einer Provinz auf Ceylon, ist die Luft an vielen Orten in der Regenzeit dampfgesättigt und der Boden immer naß; trotzdem entfaltet sich hier eine Vegetation von Sträuchern und Epiphyten, wie sie wohl reicher nirgends in der ganzen Welt vorkommt.

In den Mangrovesümpfen war in den Regenmonaten die Luftfeuchtigkeit immer 100, auch im Inneren der Wälder in der Umgebung von Nuwara Eliya war die Luft in dem Monate November wassergesättigt. In der "Centralprovince" befindet sich eine lange Reihe von Bergen, die 6000 bis 8000 Fuß hoch sind; da sie in der Richtung von Nordwest nach Südost verlaufen, liegen sie senkrecht zu den beiden Monsunen. Der Einfuß dieser Lage auf den Regenfall ist ganz verschieden, besonders auffallend in den Sommermonaten, wenn der Südwest-Monsun herrscht. Die westlichen Abhänge der Bergkette sind von Mai bis September unausgesetzt von einer Nebeldecke umgeben, während die östlichen zur selben Zeit in ständigem Sonnenschein ruhen. Gerade in diesen Gegenden, wo vom Tieflande bis zu den höchsten Berggipfeln alle Tage monatelang der ständige Regen höchstens nur durch Nebel abgelöst wird, finden wir die wundervollste tropische Vegetation. Von der Feuchtigkeit zeigt dort die erstaunlich reiche epiphytische Flora. Jeder Baum ist mit einer Unzahl von Moosen, Orchideen, Araceen und Farnen ausgestattet, die Zweige und Äste sind zu förmlichen Gärten geworden, und unzählige Arten von Schlinggewächsen winden sich zu den höchsten Wipfeln empor.

Nirgends habe ich einen so überwältigenden Eindruck der Tropenvegetation bekommen wie hier. Aber gerade in der Regenzeit, wo die Transpiration entweder sehr gering oder oft längere Zeit gänzlich sistiert ist, wachsen und gedeihen die Pflanzen am besten.

Ich selber experimentierte auf den Rat von Mr. W i I I i s mit Impatiens oppositifolia und I. Balsamina; sie befanden sich in einem Teil eines Treibhauses, wo die Luft immer dampfgesättigt war, und trotzdem wuchsen sie hier ebenso gut, wie auf dem freien Lande.

Daß die Verdunstung nur ein notwendiges Übel ist, können wir jedoch nicht bei allen Pflanzen behaupten. Besonders unter den Xerophyten finden wir verschiedene Vertreter, die augenscheinlich der Transpiration nicht entbehren können; wenn sie nach einem regenreichen Klima übergeführt oder in den feuchten Treibhäusern angepflanzt werden, gehen sie bald zugrunde. Es ist dies auffallend, da sie - wie meine Untersuchungen zeigen - wenig transpirieren. Es wurden mir in Peradeniya verschiedene Beispiele erwähnt, die zeigten, daß Xerophyten im Garten sehr gut gediehen, aber zugrunde gingen, sobald sie ins feuchte Treibhaus gestellt wurden. Andererseits finden sich bekanntlich unter den Kakteen viele Arten, die unter ähnlichen Bedingungen recht gut gedeihen.

Sehr interessante Angaben über die Wasserabgabe in dunstgesättigten Räumen finden sich in dem bekannten Buche von B u r g e r s t e i n "Transpiration der Pflanzen" S. 121, 243 u. f., wenn auch vieles, was er dort sagt, wie z. B. seine Behauptung, daß die Transpiration ein Prozeß von physiologischer Bedeutung sei, durchaus nicht in seinem Sinne immer mit meiner Auffassung übereinstimmt und sich mit meinen Versuchen auch nicht in Einklang bringen läßt.




[Index]
[Die Transpiration der tropischen Gewächse] [Tropische Vegetationszonen]


Diese Seite ist Bestandteil von Kurt Stübers online library
Seite erstellt von Vanessa Quodt, am 19. 3. 2001
© Stüber, Quodt, 2001.