Ernst Haeckel
"Nach ewigen ehernen
"Großen Gesetzen
"Müssen wir Alle
"Unseres Daseins
"Kreise vollenden!
Goethe.
Vorwort
Die vorliegenden freien Vorträge über "natürliche Schöpfungsgeschichte" sind im Wintersemester 1867/68 vor einem aus Laien und Studirenden aller Facultäten zusammengesetzten Publikum hier von mir gehalten, und von zweien meiner Zuhörer, den Studirenden Hörnlein und Römfeld, stenographirt worden. Abgesehen von den redactionellen Veränderungen des stenographischen Manuscripts, habe ich an mehreren Stellen Erörterungen weggelassen, welche für meinen engeren Zuhörerkreis von besonderem Interesse waren, und dagegen an anderen Stellen Erläuterungen eingefügt, welche mir für den weiteren Leserkreis erforderlich schienen. Die Abkürzungen betreffen besonders die erste Hälfte, die Zusätze dagegen die zweite Hälfte der Vorträge. Der XV., XVI., XVII. und XVIII. Vortrag, welche ursprünglich zusammen nur zwei Vorträge bildeten, sind gänzlich umgearbeitet und bedeutend erweitert worden.
Die "natürliche Schöpfungsgeschichte", oder richtiger ausgedrückt: die "natürliche Entwickelungslehre", deren selbstständige Förderung und weitere Verbreitung den Zweck dieser Vorträge bildet, ist seit nun bald zehn Jahren durch die große Geistesthat von Charles Darwin in ein neues Stadium ihrer Entwickelung getreten. Was frühere Anhänger derselben nur unbestimmt andeuteten oder ohne Erfolg aussprachen, was schon Wolfgang Goethe mit dem prophetischen Genius des Dichters, weit sener Zeit vorauseilend, ahnte, was Jean Lamarck bereits, unverstanden von seinen befangenen Zeitgenossen, zu einer klaren wissenschaftlichen Theorie formte, das ist durch das epochemachende Werk von Charles Darwin unveräußerliches Erbgut der menschlichen Erkenntniß und die erste Grundlage geworden, auf der alle wahre Wissenschaft in Zukunft weiter bauen wird. "Entwickelung" heißt von jetzt an das Zauberwort, durch das wir alle uns umgebenden Räthsel lösen, oder wenigstens auf den Weg zu ihrer Lösung gelangen können. Aber wie Wenige haben dieses Losungswort wirklich verstanden, und wie Wenigen ist seine weltumgestaltende Bedeutung klar geworden! Befangen in der mythischen Tradition von Jahrtausenden, und geblendet durch den falschen Glanz mächtiger Autoritäten, haben selbst hervorragende Männer der Wissenschaft in dem Siege der Entwickelungstheorie nicht den größten Fortschritt, sondern einen gefährlichen Rückschritt der Naturwissenschaft erblickt, und namentlich den biologischen Theil derselben, die Abstammungslehre oder Descendenztheorie, unrichtiger beurtheilt, als der gesunde Menschenverstand des gebildeten Laien.
Diese Wahrnehmung vorzüglich war es, welche mich zur Veröffentlichung dieser gemeinverständlichen wissenschaftlichen Vorträge bestimmte. Ich hoffe dadurch der Entwickelungslehre, welche ich für die größte Eroberung des menschlichen Geistes halte, manchen Anhänger auch in jenen Kreisen der Gesellschaft zuzuführen, welche zunächst nicht mit dem empirischen Material der Naturwissenschaft, und der Biologie insbesondere, näher vertraut, aber durch ihr Interesse an dem Naturganzen berechtigt, und durch ihren natürlichen Menschenverstand befähigt sind, die Entwickelungstheorie zu begreifen, und als Schlüssel zum Verständniß der Erscheinungswelt zu benutzen. Die Form der freien Vorträge, in welcher hier die Grundzüge der allgemeinen Entwickelungsgeschichte behandelt sind, hat mancherlei Nachtheile. Aber ihre Vorzüge, namentlich der freie und unmittelbare Verkehr zwischen dem Vortragenden und dem Zuhörer, überwiegen in meinen Augen die Nachtheile bedeutend.
Der lebhafte Kampf, welcher in den letzten Jahren um die Entwickelungslehre entbrannt ist, muß früher oder später nothwendig mit ihrer allgemeinen Anerkennung endigen. Dieser glänzendste Sieg des erkennenden Verstandes über das blinde Vorurtheil, der höchste Triumpf, den der menschliche Geist erringen konnte, wird sicherlich mehr als alles Andere nicht allein zur geistigen Befreiung, sondern auch zur sittlichen Vervollkommnung der Menschheit beitragen. Zwar haben nicht nur diejenigen engherzigen Leute, die als Angehörige einer bevorzugten Kaste jede Verbreitung allgemeiner Bildung überhaupt scheuen, sondern auch wohlmeinende und edelgesinnte Männer die Befürchtung ausgesprochen, daß die allgemeine Verbreitung der Entwickelungstheorie die gefährlichsten moralischen und socialen Folgen haben werde. Nur die feste Ueberzeugung, daß diese Besorgniß gänzlich unbegründet ist, und daß im Gegentheil jeder große Fortschritt in der wahren Naturerkenntniß unmittelbar oder mitt elbar auch eine entsprechende Vervollkommnung des sittlichen Menschenwesens herbeiführen muß, konnte mich dazu ermuthigen, die wichtigsten Grundzüge der Entwickelungstheorie in der hier vorliegenden Form einem weiteren Kreise zugänglich zu machen.
Den wißbegierigen Leser, welcher sich genauer über die in diesen Vorträgen behandelten Gegenstände zu unterrichten wünscht, verweise ich auf die im Texte mit Ziffern angeführten Schriften, welche am Schlusse desselben im Zusammenhang verzeichnet sind. Bezüglich derjenigen Beiträge zum Ausbau der Entwickelungslehre, welche mein Eigenthum sind, verweise ich insbesondere auf meine 1866 veröffentlichte "Generelle Morphologie der Organismen" (Erster Band: Allgemeine Anatomie oder Wissenschaft von den entwickelten Formen; Zweiter Band: Allgemeine Entwickelungslehre oder Wissenschaft von den entstehenden Formen). Dies gilt namentlich von meiner, im ersten Bande ausführlich begründeten Individualitätslehre und Grundformenlehre, auf welche ich in diesen Vorträgen nicht eingehen konnte, und von meiner, im zweiten Bande enthaltenen mechanischen Begründung des ursächlichen Zusammenhangs zwischen der individuellen und der paläontologischen Entwickelungslehre. Der Leser, welcher sich specieller für das natürliche System der Thiere, Pflanzen und Protisten, sowie für die darauf begründeten Stammbäume interessirt, findet darüber das Nähere in der systematischen Einleitung zum zweiten Bande der generellen Morphologie. Die entsprechenden Stellen der letzteren, welche einzelne Gegenstände dieser freien Vorträge ausführlicher behandeln, sind im Text mit (Gen. Morph.) angeführt.
So unvollkommen und mangelhaft diese Vorträge auch sind, so hoffe ich doch, daß sie dazu dienen werden, das segensreiche Licht der Entwickelungslehre in weiteren Kreisen zu verbreiten. Möchte dadurch in vielen denkenden Köpfen die unbestimmte Ahnung zur klaren Gewißheit werden, daß unser Jahrhundert durch die endgültige Begründung der Entwickelungstheorie, und namentlich durch die Entdeckung des menschlichen Ursprungs, den bedeutendsten und ruhmvollsten Wendepunkt in der ganzen Entwickelungsgeschichte der Menschheit bildet. Möchten dadurch viele Menschenfreunde zu der Ueberzeugung geführt werden, wie fruchtbringend und segensreich dieser größte Fortschritt in der Erkenntniß auf die weitere fortschreitende Entwickelung des Menschengeschlechts einwirken wird, und an ihrem Theile werkthätig recht viele Leser angeregt werden, tiefer in das innere Heiligthum der Natur einzudringen, und aus der nie versiegenden Quelle der natürlichen Offenbarung mehr und mehr jene höchste Befriedigung des Verstandes durch wahre Naturerkenntniß, jenen reinsten Genuß des Gemüthes durch tiefes Naturverständniß, und jene sittliche Veredelung der Vernunft durch einfache Naturreligion schöpfen, welche auf keinem anderen Wege erlangt werden kann.
Jena, am 18ten August 1868.
Ernst Heinrich Haeckel.
Inhaltverzeichniß.
Erster Vortrag.
Inhalt und Bedeutung der Abstammungslehre oder Descendenztheorie.
Allgemeine Bedeutung und wesenlicher Inhalt der von Darwin reformirten Abstammungslehre oder Descendenztheorie. Besondere Bedeutung derselben für die Biologie (Zoologie und Botanik), für die mechanische Erklärung der organischen Naturerscheinungen. Besondere Bedeutung derselben für die Anthropologie, für die natürliche Entwickelungsgeschichte des Menschengeschlechts. Die Abstammungslehre als natürliche Schöpfungsgeschichte. Begriff der Schöpfung. Wissen und Glauben. Schöpfungsgeschichte und Entwickelungsgeschichte. Zusammenhang der individuellen und paläontologischen Entwickelungsgeschichte. Unzweckmäßigkeitslehre oder Wissenschaft von den rudimentären Organen. Unnütze und überflüssige Einrichtungen im Organismus. Gegensatz der beiden grundverschiedenen Weltanschauungen, der monistischen (mechanischen, causalen) und der dualistischen (teleologischen, vitalen). Begründung der ersteren durch die Abstammungslehre. Einheit der organischen und anorganischen Natur, und Gleichheit der wirkenden Ursachen in Beiden. Bedeutung der Abstammungslehre für die einheitliche (monistische) Auffassung der ganzen Natur.
Zweiter Vortrag.
Wissenschaftliche Berechtigung der Descendenztheorie. Schöpfungsgeschichte nach Linné
Die Abstammungslehre oder Descendenztheorie als die einheitliche Erklärung der organischen Naturerscheinungen durch natürliche wirkende Ursachen. Vergleichung derselben mit Newtons Gravitationstheorie. Zwingende Nothwendigkeit ihrer Annahme und allgemeine Verpflichtung der Naturforscher zu derselben. Die Abstammungslehre als festbegründete wissenschaftliche Theorie. Mangel jeder anderen Erklärung der organischen Schöpfung. Grenzen der wissenschaftlichen Erklärung und der menschlichen Erkenntniß überhaupt. Alle Erkenntniß ursprünglich durch sinnliche Erfahrung bedingt, aposteriori, daher beschränkt. Uebergang der aposteriorischen Erkenntnisse durch Vererbung in apriorische Erkenntnisse. Gegensatz der übernatürlichen Schöpfungshypothesen von Linné, Cuvier, Agassiz, und der natürlichen Entwickelungstheorien von Lamarck, Goethe, Darwin. Zusammenhang der ersteren mit der monistischen (mechanischen), der letzteren mit der dualistischen (teleologischen) Weltanschauung. Schöpfungsgeschichte des Moses. Ihre Vorzüge und Irrthümer. Linné als Begründer der systematischen Naturbeschreibung und Artunterscheidung. Linné's Classification und binäre Nomenclatur. Bedeutung des Speciesbegriffs bei Linné. Seine Schöpfungsgeschichte. Linnés Ansicht von der Entstehung der Arten.
Dritter Vortrag.
Schöpfungsgeschichte nach Cuvier und Agassiz
Allgemeine theoretische Bedeutung des Speciesbegriffs. Unterschied in der theoretischen und praktischen Bestimmung des Artbegriffs. Cuvier's Definition der Species. Cuvier's Verdienste als Begründer der vergleichenden Anatomie. Unterscheidung der vier Hauptformen (Typen oder Zweige) des Thierreichs durch Cuvier und Bär. Cuviers Verdienste um die Paläontologie. Seine Hypothese von den Revolutionen des Erdballs und den durch dieselben getrennten Schöpfungsperioden. Unbekannte, übernatürliche Ursachen dieser Revolutionen und darauf folgenden Neuschöpfungen. Teleologisches Natursystem von Agassiz. Seine Vorstellungen vom Schöpfungsplane und dessen sechs Kategorien (Gruppenstufen des Systems). Agassiz' Ansichten von der Erschaffung der Species. Grobe Vermenschlichung (Anthropomorphismus) des Schöpfers in der Schöpfungshypothese des Agassiz. Innere Unhaltbarkeit derselben und Widersprüche mit den von Agassiz entdeckten wichtigen paläontologischen Gesetzen.
Vierter Vortrag.
Entwickelungstheorie von Goethe und Oken
Wissenschaftliche Unzulänglichkeit aller Vorstellungen von einer Schöpfung der einzelnen Arten. Nothwendigkeit der entgegengesetzten Entwickelungstheorien. Geschichtlicher Ueberblick über die wichtigsten Entwickelungstheorien. Aristoteles. Seine Lehre von der Urzeugung. Die Bedeutung der Naturphilosophie. Goethe. Seine Verdienste als Naturforscher. Seine Metamorphose der Pflanzen. Seine Wirbeltheorie des Schädels. Seine Entdeckung des Zwischenkiefers beim Menschen. Goethe's Theilnahme an dem Streite zwischen Cuvier und Geoffroy S. Hilaire. Goethe's Entdeckung der beiden organischen Bildungstriebe, des konservativen Specifikationstriebes (der Vererbung), und des progressiven Umbildungstriebes (der Anpassung). Goethe's Ansicht von der gemeinsamen Abstammung aller Wirbelthiere mit Inbegriff des Menschen. Oken. Seine Naturphilosophie. Oken's Vorstellung vom Urschleim (Protoplasmathoerie). Oken's Vorstellung von den Infusorien (Zellentheorie). Oken's Entwickelungstheorie.
Fünfter Vortrag.
Entwickelungstheorie von Kant und Lamarck
Kant's dualistische Biologie. Seine Ansicht von der Entstehung der Anorgane durch mechanische, der Organismen durch zweckthätige Ursachen. Widerspruch dieser Ansicht mit seine Hinneigung zur Abstammungslehre. Kant's genealogische Entwickelungstheorie. Beschränkung derselben durch seine Teleologie. Ansichten zu Gunsten der Descendenztheorie von Leopold Buch, Bär, Schleiden, Unger, Schaaffhausen, Victor Carus, Büchner. Die französische Naturphilosophie. Lamarck's Philosophie zoologique. Lamarck's monistisches (mechanisches) Natursystem. Seine Ansichten von der Wechselwirkung der beiden organischen Bildungskräfte, der Vererbung und der Anpassung. Lamarck's Ansicht von der Entwickelung des Menschengeschlechts aus affenartigen Säugethieren. Vertheidigung der Descendenztheorie durch Geoffroy S. Hilaire, Naudin und Lecoq. Die englische Naturphilosophie. Ansichten zu Gunsten der Descendenztheorie von Erasmus Darwin, W. Herbert, Grant, Patrick Matthew, Freke, Herbert Spencer, Huxley. Doppeltes Verdienst von Charles Darwin.
Sechster Vortrag.
Entwickelungstheorie von Lyell und Darwin
Charles Lyell's Grundsätze der Geologie. Seine natürliche Entwickelungsgeschichte der Erde. Entstehung der größten Wirkungen durch Summirung der kleinsten Ursachen. Entstehung der Gebirge durch langsame, sehr lange Zeit fortdauernde Hebungen und Senkungen des Erdbodens. Unbegrenzte Länge der geologischen Zeiträume. Lyell's Widerlegung der Cuvier'schen Schöpfungsgeschichte. Begründung des ununterbrochenen Zusammenhangs der geschichtlichen Entwickelung durch Lyell und Darwin. Biogrophische Notizen über Charles Darwin. Seine wissenschaftlichen Werke. Seine Korallenrifftheorie. Entwickelung der Selectionstheorie von Charles Darwin und Alfred Wallace. Darwin's neuestes Werk. Sein Studium der Hausthiere und Culturpflanzen. Hohe Bedeutung dieses Studiums. Andreas Wagner's Ansicht von der besonderen Schöpfung der Culturorganismen für den Menschen. Der Baum der Erkenntniß im Paradies. Vergleichung der wilden und der Culturorganismen. Darwin's Studium der Haustauben. Bedeutung der Taubenzucht. Unendliche Verschiedenheit der Taubenrassen und gemeinsame Abstammung derselben von einer einzigen Stammart.
Siebenter Vortrag.
Die Züchtungslehre oder Selectionstheorie. (Der Darwinismus)
Darwinismus (Selectionstheorie) und Lamarckismus (Descendenztheorie). Der Vorgang der künstlichen Züchtung: Auslese (Selection) der verschiedenen Einzelwesen zur Nachzucht. Die wirkenden Ursachen der Umbildung: Abänderung, mit der Ernährung zusammenhängend, und Vererbung, mit der Fortpflanzung zusammenhängend. Mechanische Natur dieser beiden physiologischen Functionen. Der Vorgang der natürlichen Züchtung: Auslese (Selection) durch den Kampf um's Dasein. Malthus' Bevölkerungstheorie. Mißverhältniß zwischen der Zahl der möglichen (potentiellen) und der wirklichen (actuellen) Individuen jeder Organismenart. Allgemeiner Wettkampf um die Existenz, oder Mitbewerbung um die Erlangung der nothwendigen Lebensbedürfnisse. Umbildende und züchtende Kraft dieses Kampfes um's Dasein. Vergleichung der natürlichen und der künstlichen Züchtung.
Achter Vortrag.
Vererbung und Fortpflanzung
Allgemeinheit der Erblichkeit und der Vererbung. Affallende besondere Aeußerungen derselben. Menschen mit vier, sechs oder sieben Fingern und Zehen. Stachelschweinmenschen. Vererbung von Krankheiten, namentlich von Geisteskrankheiten. Erbsünde. Erbliche Monarchie. Erbadel. Erbliche Talente und Seeleneigenschaften. Materielle Ursachen der Vererbung. Zusammenhang der Vererbung mit der Fortpflanzung. Urzeugung und Fortpflanzung. Ungeschlechtliche oder monogame Fortpflanzung. Moneren. Fortpflanzung der Moneren und der Amoeben durch Selbsttheilung. Vermehrung der organischen Zellen und der Eier durch Selbsttheilung. Fortpflanzung der Korallen durch Theilung. Fortpflanzung durch Knospenbildung, durch Keimknospenbildung und durch Keimzellenbildung. Geschlechtliche oder amphigone Fortpflanzung. Zwitterbildung oder Hermaphroditismus. Geschlechtstrennung oder Gonochorismus. Jungfräuliche Zeugung oder Parthenogenesis. Materielle Uebertragung der Eigenschaften beider Eltern auf das Kind bei der geschelchtlichen Fortpflanzung. Unterschied der Vererbung bei der geschlechtlichen und bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung.
Neunter Vortrag.
Vererbungsgesetze. Anpassung und Ernährung
Unterscheidung der erhaltenden und fortschreitenden Vererbung. Gesetze der erhaltenden oder conservativen Erblichkeit: Vererbung ererbter Charaktere. Ununterbrochene oder continuirliche Vererbung. Unterbrochene oder latente Vererbung. Generationswechsel. Rückschlag. Verwilderung. Geschlechtliche oder sexuelle Vererbung. Bastardzeugung. Abgekürzte oder vereinfachte Vererbung. Gesetze der fortschreitenden oder progressiven Erblichkeit: Vererbung erworbener Charactere. Angepaßte oder erworbene Vererbung. Befestigte oder constituirte Vererbung. Gleichzeitliche oder homochrone Vererbung. Gleichörtliche oder homotope Vererbung. Anpassung und Veränderlichkeit. Zusammenhang der Anpassung und der Ernährung. Unterscheidung der indirecten und directen Anpassung.
Zehnter Vortrag.
Anpassungsgesetze
Gesetze der indirecten oder potentiellen Anpassung. Individuelle Anpassung. Monströse oder sprungweise Anpassung. Geschlechtliche oder sexuelle Anpassung. Gesetze der directen oder actuellen Anpassung. Allgemeine oder universelle Anpassung. Gehäufte oder cumulative Anpassung. Gehäufte Einwirkung der äußeren Existenzbedingungen und gehäufte Gegenwirkung des Organismus. Der freie Wille. Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe. Uebung und Gewohnheit. Wechselbezügliche oder correlative Anpassung. Wechselbeziehungen der Entwickelung. Correlation der Organe. Erklärung der indirecten oder potentiellen Anpassung durch die Correlation der Geschlechtsorgane und der übrigen Körpertheile. Abweichende oder divergente Anpassung. Unbeschränkte oder unendliche Anpassung.
Elfter Vortrag.
Die natürliche Züchtung durch den Kampf um's Dasein. Arbeitstheilung und Fortschritt
Wechselwirkung der beiden organischen Bildungstriebe, der Vererbung und Anpassung. Natürliche und künstliche Züchtung. Kampf um's Dasein oder Wettkampf um die Lebensbedürfnisse. Mißverhältniß zwischen der Zahl der möglichen (potentiellen) und der Zahl der wirklichen (actuellen) Individuen. Verwickelte Wechselbeziehungen aller benachbarten Organismen. Wirkungsweise der natürlichen Züchtung. Gleichfarbige Zuchtwahl als Ursache der sympathischen Färbungen. Geschlechtliche Zuchtwahl als Ursache der secundären Sexualcharaktere. Gesetz der Sonderung oder Arbeitstheilung (Polymorphismus, Differenzierung, Divergenz des Charakters). Uebergang der Varietäten in Species. Begriff der Species. Bastardzeugung. Gesetz des Fortschritts oder der Vervollkommnung (Progressus, Teleosis).
Zwölfter Vortrag.
Entwickelungsgesetze der organischen Stämme und Individuen. Phylogenie und Ontogenie
Entwickelungsgesetze der Menschheit: Differenzierung und Vervollkommnung. Mechanische Ursache dieser beiden Grundgesetze. Fortschritt ohne Differenzierung und Differenzierung ohne Fortschritt. Entstehung der rudimentären Organe durch Nichtgebrauch und Abgewöhnung. Ontogenesis oder individuelle Entwickelung der Organismen. Allgemeine Bedeutung derselben. Ontogenie oder individuelle Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere, mit Inbegriff des Menschen. Eifurchung. Bildung der drei Keimblätter. Entwickelungsgeschichte des Centralnervensystems, der Extremitäten, der Kiemenbogen und des Schwanzes bei den Wirbelthieren. Ursächlicher Zusammenhang und Parallelismus der Ontogenesis und Phylogenesis, der individuellen und der Stammesentwicklung. Ursächlicher Zusammenhang und Parallelismus der Phylogenesis und der systematischen Entwickelung. Parallelismus der drei organischen Entwickelungsreihen.
Dreizehnter Vortrag.
Entwickelungstheorie des Weltalls, der Erde und ihrer ersten Organismen. Urzeugung. Plastidentheorie
Entwickelungsgeschichte der Erde. Feste Rinde und feuerflüssiger Kern des Erdballs. Vormaliger geschmolzener Zustand des ganzen Erdballs. Kant's Entwickelungstheorie des Weltalls oder die kosmologische Gastheorie. Entwickelung der Sonnen, Planten und Monde. Bildung der ersten Erstarrungskruste der Erde. Erste Entstehung des Wassers. Vergleichung der Organismen und Anorgane. Organische und anorganische Stoffe. Verbindungen der Elemente. Dichtigkeitsgrade oder Aggregatzustände. Eiweißartige Kohlenstoffverbindungen. Organische und anorganische Formen. Krystalle und structurlose Organismen ohne Organe. Stereometrische Grundformen der Krystalle und der Organismen. Organische und anorganische Kräfte. Lebenskraft. Wachsthum und Anpassung bei Krystallen und bei Organismen. Bildungstriebe der Krystalle. Einheit der organischen und anorganischen Natur. Urzeugung oder Archigonie. Autogonie und Plasmogonie. Kritik der Urzeugung. Entstehung der Moneren durch Urzeugung. Entstehung der Zellen aus Moneren. Zellentheorie. Plastidentheorie. Plastiden oder Bildnerinnen. Cytoden und Zellen. Vier verschiedene Arten von Plastiden.
Vierzehnter Vortrag.
Schöpfungsperioden und Schöpfungsurkunden
Reform der Systematik durch Descendenztheorie. Das natürliche System als Stammbaum. Paläontologische Urkunden des Stammbaumes. Die Versteinerungen als Denkmünzen der Schöpfung. Ablagerung der neptunischen Schichten und Einschluß der organischen Reste. Eintheilung der organischen Erdgeschichte in fünf Hauptperioden: Zeitalter der Tangwälder, Farnwälder, Nadelwälder, Laubwälder und Culturwälder. System der währenddessen abgelagerten neptunischen Schichten. Unermeßliche Dauer der während ihrer Bildung verflossenen Zeiträume. Ablagerung der Schichten nur während der Senkung, nicht während der Hebung des Bodens. Anteperioden. Andere Lücken der Schöpfungsurkunde. Metamorphischer Zustand der ältesten neptunischen Schichten. Geringe Ausdehnung der paläontologischen Erfahrungen. Geringer Bruchtheil der versteinerungsfähigen Organismen und organischen Körpertheile. Seltenheit vieler versteinerten Arten. Mangel fossiler Zwischenformen. Die Schöpfungsurkunden der Ontogenie und der vergleichenden Anatomie.
Fünfzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Protistenreiches
Specielle Durchführung der Descendenztheorie in dem natürlichen System der Organismen. Construction der Stammbäume. Abstammung aller mehrzelligen Organismen von einzelligen. Abstammung der Zellen von Moneren. Begriff der organischen Stamme oder Phylen. Zahl der Stämme der Thierreichs und des Pflanzenreichs. Einheitliche oder monophyletische und vielheitliche oder polyphyletische Descendenzhypothese. Vorzug der monophyletischen vor der polyphyletischen Anschauungen. Das Reich der Protisten oder Urwesen. Nothwendigkeit und Begründung seiner Annahme. Acht Klassen des Protistenreiches. Moneren. Amöboiden oder Protoplasten. Geißelschwärmer oder Flagellaten. Scheimpilze oder Myxomyceten. Labyrinthläufer oder Labyrinthuleen. Kieselzellen oder Diatomeen. Meerleuchten oder Noctiluken. Wurzelfüßer oder Rhizopoden. Bemerkungen zur allgemeinen Naturgeschichte der Protisten: Ihre Lebenserscheinungen, chemische Zusammensetzung und Fortbildung (Individualität und Grundform). Phylogenie und Stammbaum des Protistenreichs.
Sechszehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Pflanzenreichs
Das natürliche System des Pflanzenreichs. Eintheilung des Pflanzenreichs in sechs Hauptklassen und achtzehn Klassen. Unterreich der Blumenlosen (Eryptogamen). Stammgruppe der Thalluspflanzen. Tange oder Algen (Urtange, Grüntange, Brauntange, Rothtange). Faserpflanzen oder Inophyten (Flechten und Pilze). Stammgruppe der Prothalluspflanzen. Mose oder Muscinen (Tangmose, Lebermose, Laubmose, Torfmose). Farne oder Filicinen (Schaftfarne, Laubfarne, Wasserfarne, Schuppenfarne). Unterreich der Blumenpflanzen (Phanerogamen). Nacktsamige oder Gymnospermen. Palmfarne (Cycadeen). Nadelhölzer (Coniferen). Decksamige oder Angiospermen. Monocotylen. Dicotylen. Kelchblütige (Apetalen). Sternblütige (Diapetalen). Glockenblütige (Gamopetalen). Monophyletischer und polyphyletischer Stammbaum des Pflanzenreichs.
Siebzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Thierreichs. I. Stammbaum und Geschichte der wirbellosen Thiere
Das natürliche System des Thierreichs. System von Linné und Lamarck. Die vier Typen von Bär und Cuvier. Vermehrung derselben auf sechs Typen. Genealogische Bedeutung der sechs Typen als selbständiger Stämme des Thierreichs. Monophyletische und polyphyletische Dascendenzhypothese des Thierreichs. Gemeinsamer Ursprung der fünf übrigen Thierstämme aus dem Würmerstamm. Eintheilung der sechs Thierstämme in 16 Hauptklassen und 32 Klassen. Stamm der Pflanzenthiere. Schwämme oder Spongien (Weichschwämme, Hartschwämme). Nesselthiere oder Akalephen (Korallen, Schirmquallen, Kammquallen). Stamm der Würmer. Urwürmer oder Archelminthen (Infusorien). Weichwürmer oder Scoleciden (Plattwürmer, Rundwürmer). Sackwürmer oder Himategen (Mosthiere, Mantelthiere). Gliedwürmer oder Colelminthen (Sternwürmer, Ringelwürmer, Räderwürmer). Stamm der Weichthiere (Spiralkiemer, Blattkiemer, Schnecken, Pulpen). Stamm der Sternthiere (Seesterne, Seelilien, Seeigel, Seewalzen). Stamm der Gliedfüßer. Krebse (Gliederkrebse, Panzerkrebse). Spinnen (Streckspinnen, Rundspinnen). Tausendfüßer. Insecten. Kauende und saugende Insekten. Stammbaum und Geschichte der acht Ordnungen der Insecten.
Achtzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Thierreichs. II. Stammbaum und Geschichte der Wirbelthiere
Das natürliche System der Wirbelthiere. Die vier Klassen der Wirbelthiere von Linné und Lamarck. Vermehrung derselben auf acht Klassen. Hauptklasse der Rohrherzen oder Schädellosen (Lanzetthiere). Hauptklasse der Unpaarnasen oder Rundmäuler (Inger und Lampreten). Hauptklasse der Anamnien oder Amnionlosen. Fische (Urfische, Schmelzfische, Knochenfische). Lurchfische. Lurche (Panzerlurche, Nacktlurche). Hauptklasse der Amnionthiere oder Amnioten. Reptilien (Stammschleicher, Schwimmschleicher, Schuppenschleicher, Drachenschleicher, Schnabelschleicher). Vögel (Fiederschwänzige, Fächerschwänzige, Büschelschwänzige). Säugethiere (Kloakenthiere, Beutelthiere, Placentalthiere). Stammbaum und Geschichte der Säugethierordnungen.
Neunzehnter Vortrag.
Ursprung und Stammbaum des Menschen
Die Anwendung der Descendenztheorie auf den Menschen. Logische Nothwendigkeit derselben. Stellung des Menschen im natürlichen System der Thiere, insbesondere unter den discoplacentalen Säugethieren. Unberechtigte Trennung der Vierhänder und Zweihänder. Berechtigte Trennung der Halbaffen von den Affen. Stellung des Menschen in der Ordnung der Affen. Schmalnasen und Plattnasen. Entstehung des Menschen aus Schmalnasen. Menschenaffen oder Anthropoiden. Vergleichung der verschiedenen Menschenaffen und der verschiedenen Menchenrassen. Zeit und Ort der Entstehung des Menschengeschlechts. Ahnenreihe des Menschen. Wirbellose Ahnen und Wirbelthier-Ahnen. Umbildung des Affen zum Menschen durch Differenzirung und Vervollkommnung der Gliedmaßen, des Kehlkopfes und des Gehirns. Stammbaum der zehn Menschenarten.
Zwanzigster Vortrag.
Einwände gegen und Beweise für die Wahrheit der Descendenztheorie
Einwände gegen die Abstammungslehre. Einwände des Glaubens und der Vernunft. Unermeßliche Länge der für die Descendenztheorie erforderlichen Zeiträume. Angeblicher und wirklicher Mangel von verbindenden Uebergangsformen zwischen den verwandten Specien. Abhängigkeit der Formbeständigkeit von der Vererbung, und des Formwechsels von der Anpassung. Entstehung sehr zusammengesetzter Organisationseinrichtungen durch stufenweise Vervollkommnung. Stufenweise Entstehung der Instinkte und Seelenthätigkeiten. Entstehung der apriorischen Erkenntnisse aus aposteriorischen. Erfordernisse für das richtige Verständniß der Abstammungslehre. Biologische Kenntnisse und philosophisches Verständniß derselben. Nothwendige Wechselwirkung der Empirio und Philosophie. Beweise für die Descendenztheorie. Innerer ursächlicher Zusammenhang aller allgemeinen biologischen Erscheinungsreihen, nur durch die Abstammungslehre erklärbar, ohne dieselbe unverständlich. Der directe Beweis der Selectionstheorie. Verhältniß der Descendenztheorie zur Anthropologie. Beweise für den thierischen Ursprung des Menschen. Die Pithekoidentheorie als untrennbarer Bestandtheil der Descendenztheorie. Induction und Deduction. Stufenweise Entwickelung des menschlichen Geistes. Körper und Geist. Menschenseele und Thierseele. Blick in die Zukunft.
Verzeichniß der im Texte mit Ziffern angeführten Schriften
Erklärung des Titelbildes
Erklärung der genealogischen Tafeln
Register
Erster Vortrag.
Inhalt und Bedeutung der Abstammungslehre oder Descendenztheorie.
... (siehe Inhaltsverzeichniß)
Meine Herren! Die naturwissenschaftliche Lehre, welche durch den englischen Naturforscher Charles Darwin in den letzten Jahren einen hohen Ruf erlangt hat, und deren gemeinverständliche Darstellung und Erläuterung die Aufgabe dieser Vorträge ist, verdient in vollem Maaße die allgemeinste Theilnahme. Denn unter den zahlreichen und großartigen Fortschritten, welche die Naturwissenschaft in unserer Zeit gemacht hat, muß dieselbe, vom höchsten und allgemeinsten Gesichtspunkt aus betrachtet, zweifelsohne als der bei Weitem folgenreichste und bedeutendste angesehen werden.
Wenn man unser Jahrhundert mit Recht das Zeitalter der Naturwissenschaften nennt, wenn man mit Stolz auf die unermeßlich bedeutenden Fortschritte in allen Zweigen derselben blickt, so pflegt man dabei gewöhnlich weniger an die Erweiterung unserer allgemeinen Naturerkenntniß, als vielmehr an die unmittelbaren praktischen Erfolge jener Fortschritte zu denken. Man erwägt dabei die völlige und unendlich folgenreiche Umgestaltung des menschlichen Verkehrs, welche durch das entwickelte Maschinenwesen, durch die Eisenbahnen, Dampfschiffe, Telegraphen und andere Erfindungen der Physik hervorgebracht worden ist. Oder man denkt an den ungeheuren Einfluß, welchen die Chemie in der Heilkunst, in der Landwirthschaft, in allen Künsten und Gewerben gewonnen hat. Wie hoch Sie aber auch diesen Einfluß der neueren Naturwissenschaft auf das praktische Leben anschlagen mögen, so muß derselbe, von einem höheren und allgemeineren Standpunkt aus gewürdigt, doch unbedingt hinter dem ungeheuren Einfluß zurückstehen, welchen die theoretischen Fortschritte der heutigen Naturwissenschaften auf die gesammte Erkenntniß des Menschen, auf seine ganze Weltanschauung und die Vervollkommnung seiner Bildung nothwendig gewinnen werden. Unter diesen theoretischen Fortschritten nimmt aber jedenfalls die von Darwin ausgebildete Theorie bei Weitem den höchsten Rang ein.
Jeder von Ihnen wird den Namen Darwins gehört haben. Aber die Meisten von Ihnen werden wahrscheinlich nur unvollkommene Vorstellungen von dem eigentlichen Werth seiner Lehre besitzen. Denn wenn man Alles vergleicht, was seit dem Erscheinen von Darwins epochemachenden Werk 1) über dasselbe geschrieben worden ist, so muß demjenigen der sich nicht näher mit den organischen Naturwissenschaften befaßt hat, der nicht in die inneren Geheimnisse der Zoologie und Botanik eingedrungen ist, der Werth jener Theorie sehr zweifelhaft erscheinen. Die Beurtheilung derselben ist so widerspruchsvoll, größtentheils so mangelhaft, daß es uns nicht Wunder nehmen darf, wenn noch jetzt, neun Jahre nach dem Erscheinen von Darwins Werk, dasselbe nicht entfernt die Bedeutung erlangt hat, welche ihm von Rechtswegen gebührt, und welche es jedenfalls früher oder später erlangen wird. Gerade diese Ungewißheit über den wahren Werth von Darwins Theorie ist es, welche mich vorzugsweise bestimmt, dieselbe zum Gegenstand dieser allgemein verständlichen Darstellung zu machen. Ich halte es für die Pflicht der Naturforscher, daß sie nicht allein in dem engeren Kreise, den ihre Fachwissenschaft ihnen vorschreibt, auf Verbesserungen und Entdeckungen sinnen, daß sie sich nicht allein in das Studium des Einzelnen mit Liebe und Sorgfalt vertiefen, sondern daß sie auch die wichtigen, allgemeinen Resultate ihrer besonderen Studien für das Ganze nutzbar machen, und daß sie naturwissenschaftliche Bildung im ganzen Volke verbreiten helfen. Der höchste Triumpf des menschlichen Geistes, die wahre Erkenntniß der allgemeinsten Naturgesetze, darf nicht das Privateigenthum einer privilegirten Gelehrtenkaste bleiben, sondern muß Gemeingut der ganzen Menschheit werden.
Die Theorie, welche durch Darwin an die Spitze unserer Naturerkenntniß gestellt worden ist, pflegt man gewöhnlich als Abstammungslehre oder Descendenztheorie zu bezeichnen. Andere nennen sie Umbildungslehre oder Transmutationstheorie. Beide Bezeichnungen sind richtig. Denn diese Lehre behauptet, daß alle verschiedenen Organismen (d. h. alle Thierarten und alle Pflanzenarten, welche jemals auf der Erde gelebt haben, und noch jetzt leben), von einer einzigen, oder von wenigen höchst einfachen Stammformen abstammen, und daß sie sich aus diesen auf dem natürlichen Wege allmählicher Umbildung entwickelt haben. Obwohl diese Entwickelungstheorie schon im Anfange unseres Jahrhunderts von verschiedenen großen Naturforschern, insbesondere Lamarck2) und Goethe3), aufgestellt und vertheidigt wurde, hat sie doch erst vor neun Jahren durch Darwin ihre vollständige Ausbildung und ihre ursächliche Begründung erfahren, und das ist der Grund, weshalb sie jetzt gewöhnlich ausschließlich (obwohl nicht ganz richtig) als Darwins Theorie bezeichnet wird.
Der hohe und wirklich unschätzbare Werth der Abstammungslehre erscheint in einem verschiedenen Lichte, je nachdem Sie bloß deren nähere Bedeutung für die organische Naturwissenschaft, oder aber ihren weiteren Einfluß auf die gesammte Welterkenntniß des Menchen in Betracht ziehen. Die organische Naturwissenschaft oder die Biologie, welche als Zoologie die Thiere, als Botanik die Pflanzen zum Gegenstand ihrer Erkenntniß hat, wird durch die Abstammungslehre von Grund aus umgestaltet und neu begründet. Denn die Descendenztheorie macht uns mit den wirkenden Ursachen der organischen Formerscheinungen bekannt, während die bisherige Thier- und Pflanzenkunde sich bloß mit den Thatsachen dieser Erscheinungen beschäftigte. Man kann daher auch die Abstammungslehre als die mechanische Erklärung der organischen Formerscheinungen, oder als "die Lehre von den wahren Ursachen in der organischen Natur" bezeichnen.
Da ich nicht voraussetzen kann, daß Ihnen Allen die Ausdrücke "organische und anorganische Natur" geläufig sind, und da uns die Gegenüberstellung dieser beiderlei Naturkörper in der Folge noch vielfach beschäftigen wird, so muß ich ein paar Worte zur Verständigung darüber vorausschicken. Organismen oder organische Naturkörper nennen wir alle Lebewesen oder belebten Körper, also alle Pflanzen und Thiere, den Menschen mit inbegriffen, weil bei ihnen fast immer eine Zusammensetzung aus verschiedenartigen Theilen (Werkzeugen oder "Organen") nachzuweisen ist, welche zusammenwirken, um die Lebenserscheinungen hervorzubringen. Eine solche Zusammensetzung vermissen wir dagegen bei den Anorganen oder anorganischen Naturkörpern, den sogenannten todten oder unbelebten Körpern, den Mineralien oder Gesteinen, dem Wasser, der atmosphärischen Luft u. s. w. Die Organismen enthalten stets eiweißartige Kohlenstoffverbindungen in festflüssigem Aggregatzustande, während diese den Anorganen stets fehlen. Aus diesem wichtigen Unterschiede beruht die Eintheilung der gesammten Naturwissenschaft in zwei große Hauptabtheilungen, die Biologie oder Wissenschaft von den Organismen (Zoologie und Botanik), und die Anorganologie oder Wissenschaft von den Anorganen (Mineralogie und Meteorologie).
Der unschätzbare Werth der Abstammungslehre für die Biologie liegt also, wie bemerkt, darin, daß sie uns die Entstehung der organischen Formen auf mechanischem Wege erklärt, und deren wirkende Ursachen nachweist. So hoch man aber auch mit Recht dieses Verdienst der Descendenztheorie anschlagen mag, so tritt dasselbe doch fast zurück vor der unermeßlichen Bedeutung, welche eine einzige nothwendige Folgerung derselben für sich allein in Anspruch nimmt. Diese nothwendige und unvermeidliche Folgerung ist die Lehre von der thierischen Abstammung des Menschengeschlechts.
Die Bestimmung der Stellung des Menschen in der Natur und seiner Beziehungen zur Gesammtheit der Dinge, diese Frage aller Fragen für die Menschheit, wie sie Huxley mit Recht nennt, wird durch jene Erkenntniß der thierischen Abstammung des Menschengeschlechts endgültig gelöst. Wir gelangen also in Folge der von Darwin reformirten Descendenztheorie zum ersten Male in die Lage, eine natürliche Entwickelungsgeschichte des Menschengeschlechts wissenschaftlich begründen zu können. Sowohl alle Vertheidiger, als alle denkenden Gegner Darwins haben anerkannt, daß die Abstammung des Menschengeschlechts zunächst von affenartigen Säugethieren, weiterhin aber von niederen Wirbelthieren, mit Nothwendigkeit als seiner Theorie folgt.
Allerdings hat Darwin diese wichtigste von allen Folgerungen seiner Lehre nicht selbst ausgesprochen. In seinem ganzen Buche findet sich kein Wort von der thierischen Abstammung des Menschen {Bemerkung: nur in deutschen †bersetzung}. Offenbar ging der eben so vorsichtige als kühne Naturforscher absichtlich mit Stillschweigen darüber hinweg, weil er voraussah, daß dieser bedeutendste von allen Folgeschlüssen der Abstammungslehre zugleich das bedeutendste Hinderniß für die Verbreitung und Anerkennung derselben sein werde. Gewiß hätte Darwins Buch von Anfang an noch weit mehr Widerspruch und Aergerniß erregt, wenn sogleich diese wichtigste Konsequenz darin klar ausgesprochen worden wäre. Jetzt dagegen, wo die Descendenztheorie bereits auf unerschütterlich festen Füßen steht und fast alle denkenden Naturforscher von allgemeinerer Bildung und weiterem Blick offen oder stillschweigend dieselbe anerkannt haben, wird uns Nichts mehr hindern können, auch jenen äußerst bedeutsamen Folgeschluß derselben offen zu erörtern, und die segensreichen Wirkungen, welche er auf die fortschreitende Entwickelung des Menschengeschlechts ausüben wird, in Betracht zu ziehen. Offenbar ist die Tragweite dieser Folgerung ganz unermeßlich, und keine Wissenschaft wird sich den Konsequenzen derselben entziehen können. Die Anthropologie oder die Wissenschaft vom Menschen wird in einzelnen Zweigen dadurch von Grund aus umgestaltet.
Es wird erst die spätere Aufgabe meiner Vorträge sein, diesen besonderen Punkt zu erörtern. Ich werde die Lehre von der thierischen Abstammung des Menschen erst behandeln, nachdem ich Ihnen Darwins Theorie in ihrer allgemeinen Begründung und Bedeutung vorgetragen habe. Um es mit einem Worte auszudrücken, so ist jene äußerst bedeutende, aber die meisten Menschen von vorn herein abstoßende Folgerung nichts weiter als ein besonderer Deduktionsschluß, den wir als dem allgemeinen Induktionsgesetz der Descendenztheorie ziehen müssen.
Vielleicht ist Nichts geeigneter, Ihnen die ganze und volle Bedeutung der Abstammungslehre mit zwei Worten klar zu machen, als die Bezeichnung derselben mit dem Ausdruck: "Natürliche Schöpfungsgeschichte." Ich habe daher auch selbst diese Bezeichnung für die folgenden Vorträge gewählt. Jedoch ist dieselbe nur in einem gewissen Sinne richtig, und es ist zu berücksichtigen, daß streng genommen, der Ausdruck "natürliche Schöpfungsgeschichte" einen inneren Widerspruch, eine "Contradictio in adjecto" einschließt.
Lassen Sie uns, um dies zu verstehen, einen Augenblick den Begriff der Schöpfung etwas näher ins Auge fassen. Wenn man unter Schöpfung die Entstehung eines Körpers durch eine schaffende Gewalt oder Kraft versteht, so kann man dabei entweder an die Entstehung seines Stoffes (der körperlichen Materie) oder an die Entstehung seiner Form (der körperlichen Gestalt) denken.
Die Schöpfung im ersteren Sinne, als die Entstehung der Materie, geht uns hier gar nichts an. Dieser Vorgang, wenn er überhaupt jemals stattgefunden hat, ist gänzlich der menschlichen Erkenntniß entzogen, und kann daher auch niemals Gegenstand naturwissenschaftlicher Erforschung sein. Die Naturwissenschaft hält die Materie für ewig und unvergänglich, weil durch die Erfahrung noch niemals das Entstehen und Vergehen auch nur des kleinsten Theilchens der Materie nachgewiesen worden ist. Da wo ein Naturkörper zu verschwinden scheint, wie z.B. beim Verbrennen, beim Verwesen, beim Verdunsten u. s. w., da ändert er nur seine Form, seinen physikalischen Aggregatszustand oder seine chemische Verbindungsweise. Aber noch niemals ist ein Fall beobachtet worden, daß auch nur das kleinste Stoffteilchen aus der Welt verschwunden, oder nur ein Atom zu der bereits vorhandenen Masse hinzugekommen ist. Der Naturforscher kann sich daher ein Entstehen der Materie eben so wenig als ein Vergehen derselben vorstellen, und betrachtet deshalb die in der Welt bestehende Quantität der Materie als eine gegebene Thatsache. Fühlt Jemand das Bedürfniß, sich die Entstehung dieser Materie als die Wirkung einer übernatürlichen Schöpfungsthätigkeit, einer außerhalb der Materie stehenden schöpferischen Kraft vorzustellen, so haben wir Nichts dagegen. Aber wir müssen bemerken, daß damit auch nicht das Geringste für eine wissenschaftliche Naturerkenntniß gewonnen ist. Eine solche Vorstellung von einer immateriellen Kraft, welche die Materie erst schafft, ist ein Glaubensartikel, welcher mit der menschlichen Wissenschaft gar nichts zu thun. hat. Wo der Glaube anfängt, hört die Wissenschaft auf. Beide Thätigkeiten des menschlichen Geistes sind scharf von einander zu halten. Der Glaube hat seinen Ursprung in der dichtenden Einbildungskraft, das Wissen dagegen in dem erkennenden Verstande des Menschen. Die Wissenschaft hat die segenbringenden Früchte von dem Baume der Erkenntniß zu pflücken, unbekümmert darum, ob diese Eroberungen die dichterischen Einbildungen der Glaubenschaft beeinträchtigen oder nicht.
Wenn also die Naturwissenschaft sich die "natürliche Schöpfungsgeschichte" zu ihrer höchsten, schwersten und lohnendsten Aufgabe macht, so kann sie den Begriff der Schöpfung nur in der zweiten, oben angeführten Bedeutung verstehen, als die Entstehung der Form der Naturkörper. In dieser Beziehung kann man die Geologie, welche die Entstehung der geformten anorganischen Erdoberfläche und die mannichfaltigen geschichtlichen Veränderungen in der Gestalt der festen Erdrinde zu erforschen strebt, die Schöpfungsgeschichte der Erde nennen. Ebenso kann man die Entwickelungsgeschichte der Thiere und Pflanzen, welche die Entstehung der belebten Formen, und den mannichfaltigen historischen Wechsel der thierischen und pflanzlichen Gestalten untersucht, die Schöpfungsgeschichte der Organismen nennen. Da jedoch leicht in den Begriff der Schöpfung, auch wenn er in diesem Sinne gebraucht wird, sich die unwissenschaftliche Vorstellung von einem außerhalb der Materie stehenden und dieselbe umbildenden Schöpfer einschleicht, so wird es in Zukunft wohl besser sein, denselben durch die strengere Bezeichnung der Entwickelungsgeschichte zu ersetzen.
Der hohe Werth, welchen die Entwickelungsgeschichte für das wissenschaftliche Verständniß der Thier- und Pflanzenformen besitzt, ist jetzt seit mehreren Jahrzehnten so allgemein anerkannt, daß man ohne sie keinen sicheren Schritt in der organischen Morphologie oder Formenlehre thun kann. Jedoch hat man fast immer unter Entwickelungsgeschichte nur einen Theil dieser Wissenschaft, nämlich diejenige der organischen Individuen oder Einzelwesen verstenden, welche gewöhnlich Embryologie, richtiger und umfassender aber Ontogenie genannt wird. Außer dieser giebt es aber auch noch eine Entwickelungsgeschichte der organischen Arten, Klassen und Stämme (Phylen), welche zu der ersteren in den wichtigsten Beziehungen steht. Das Material dafür liefert uns die Versteinerungskunde oder Paläontologie, welche uns zeigt, das jeder Stamm (Phylum) von Thieren, und Pflanzen während der verschiedenen Perioden der Erdgeschichte durch eine Reihe von ganz verschiedenen Klassen und Arten vertreten war. So war z. B. der Stamm der Wirbelthiere durch die Klassen der Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugethiere vertreten, und jede dieser Klassen zu verschiedenen Zeiten durch ganz verschiedene Arten. Diese paläontologische Entwickelungsgeschichte der Organismen, welche man als Stammesgeschichte oder Phylogenie bezeichnen kann, steht in den wichtigsten und merkwürdigen Beziehungen zu dem andern Zweige der organischen Entwickelungsgeschichte, derjenigen der Individuen oder der Ontogenie. Die letztere läuft der ersteren im Großen und Ganzen parallel. Um es kurz mit einem Satze zu sagen, so ist die individuelle Entwickelungsgeschichte oder die Ontogenie eine kurze und schnelle, durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung bedingte Wiederholung oder Rekapitulation der paläontologischen Entwickelungsgeschichte oder der Phylogenie.
Da ich Ihnen diese höchst interessante und bedeutsame Thatsache später noch ausführlicher zu erläutern habe, so will ich mich hier nicht dabei weiter aufhalten, und nur hervorheben, daß dieselbe einzig und allein durch die Abstammungslehre erklärt und in ihren Ursachen verstanden wird, während sie ohne dieselbe gänzlich unverständlich und unerklärlich bleibt. Die Descendenztheorie erklärt uns dabei zugleich, warum überhaupt die einzelnen Thiere und Pflanzen sich entwickeln müssen, warum dieselben nicht gleich in fertiger und entwickelter Form ins Leben treten. Keine übernatürliche Schöpfungsgeschichte vermag uns das große Räthsel der organischen Entwickelung irgendwie zu erklären. Ebenso wie auf diese hochwichtige Frage giebt uns Darwins Theorie auch auf alle anderen allgemeinen biologischen Fragen vollkommen befriedigende Antworten, und zwar immer Antworten, welche rein mechanisch-causaler Natur sind, welche lediglich natürliche, physikalisch-chemische Kräfte als die Ursachen von Erscheinungen nachweisen, welche man früher gewohnt war, der unmittelbaren Einwirkung übernatürlicher, schöpferischer Kräfte zuzuschreiben.
Von ganz besonderem Interesse sind von diesen allgemeinen biologischen Phänomenen diejenigen, welche ganz unvereinbar sind mit der gewöhnlichen Annahme, daß jeder Organismus das Produkt einer zweckmäßig bauenden Schöpfungskraft sei. Nichts hat in dieser Beziehung der früheren Naturforschung so große Schwierigkeiten verursacht, als die Deutung der sogenannten "rudimentären Organe", derjenigen Theile im Thier- und Pflanzenkörper, welche eigentlich ohne Leistung, ohne physiologische Bedeutung, und dennoch formell vorhanden sind. Diese Theile erregen das allerhöchste Interesse, obwohl sie den meisten Laien gar nicht oder nur wenig bekannt sind. Fast jeder Organismus, fast jedes Thier und jede Pflanze, besitzt neben den scheinbar äußerst zweckmäßigen Einrichtungen seiner Gesammtorganisation, eine Reihe von Einrichtungen, deren Zweck durchaus nicht einzusehen ist.
Bespiele davon finden sich überall. Bei den Embryonen mancher Wiederkäuer, unter Andern bei unserm gewöhnlichen Rindvieh, stehen Schneidezähne im Zwischenkiefer der oberen Kinnlade, welche niemals zum Durchbruch gelangen, also auch keine Zweck haben. Die Embryonen mancher Wallfische, welche späterhin die bekannten Barten statt der Zähne besitzen, tragen, so lange sie noch nicht geboren sind und keine Nahrung zu sich nehmen, dennoch Zähne in ihrem Kiefer; auch dieses Gebiß tritt niemals in Thätigkeit. Ferner besitzen die meisten höheren Thiere Muskeln, die nie zur Anwendung kommen; selbst der Mensch besitzt solche rudimentäre Muskeln. Die Meisten von uns sind nicht fähig, ihre Ohren willkürlich zu bewegen, obwohl die Muskeln für diese Bewegung vorhanden sind, und obwohl es einzelnen Personen, die sich andauernd Mühe geben, diese Muskeln zu üben, in der That gelingt, ihre Ohren zu bewegen. In diesen noch jetzt vorhandenen, aber verkümmerten Organen, welche dem vollständigen Vorschwinden entgegen gehen, ist es noch möglich, durch besondere Uebung, durch andauernden Einfluß der Willensthätigkeit des Nervensystems, die beinah erloschene Thätigkeit wieder zu beleben. Auch noch an anderen Stellen seines Körpers besitzt der Mensch solche rudimentäre Organe, welche durchaus von keiner Bedeutung für das Leben sind und niemals funktioniren.
Zu den schlagensten Beispielen von rudimentären Organen gehören die Augen, welche nicht sehen. Solche finden sich bei sehr vielen Thieren, welche im Dunkeln: z. B. in Höhlen, unter der Erde leben. Die Augen sind hier oft wirklich in ausgebildetem Zustande vorhanden; aber sie sind von einer Haut gedeckt, so daß kein Lichtstrahl in sie hineinfallen kann, und sie also auch niemals sehen können. Solche Augen ohne Gesichtsfunktion besitzen z. B. mehere Arten von unterirdisch lebenden Maulwürfen und Blindmäusen, von Schlangen und Eidechsen, von Amphibien (Proteus, Caecilia) und von Fischen; ferner zahlreiche wirbellose Thiere, die im Dunkeln ihr Leben zubringen: viele Käfer, Krebsthiere, Schnecken, Würmer u. s. w.
Eine Fülle der interessantesten Beispiele von rudimentären Organen liefert die vergleichende Osteologie oder Skeletlehre der Wirbelthiere, einer der anziehendsten Zweige der vergleichenden Anatomie. Bei den allermeisten Wirbelthieren finden wir zwei Paar Gliedmaaßen am Rumpf, ein Paar Vorderbeine und ein Paar Hinterbeine. Sehr häufig ist jedoch das eine oder das andere Paar derselben verkümmert, seltener beide, wie bei den Schlangen und einigen aalartigen Fischen. Aber einige Schlangen, z. B. die Riesenschlangen (Boa, Python) haben hinten noch einige unnütze Knochenstückchen im Leibe, welche die Reste der verloren gegangenen Hinterbeine sind. Ebenso haben die wallfischartigen Säugethiere (Cetaceen), welche nur entwickelte Vorderbeine (Brustflossen) besitzen, hinten im Fleische noch ein Paar ganz überflüssige Knochen, welche ebenfalls Ueberbleibsel der verkümmerten Hinterbeine sind. Dasselbe gilt von vielen echten Fischen, bei denen in gleicher Weise die Hinterbeine (Bauchflossen) verloren gegangen sind. Umgekehrt besitzen unsre Blindschleichen (Anguis) und einige andere Eidechsen inwendig ein vollständiges Schultergerüste, obwohl die Vorderbeine, zu deren Befestigung dasselbe dient, nicht mehr vorhanden sind. Ferner finden sich bei verschiedenen Wirbelthieren die einzelnen Knochen der beiden Beinpaare in allen verschiedenen Stufen der Verkümmerung, und oft die rückgebildeten Knochen und die zugehörigen Muskeln stückweise erhalten, ohne doch irgendwie eine Verrichtung ausführen zu können. Das Instrument ist noch da, aber es kann nicht mehr spielen.
Fast ganz allgemein finden Sie ferner rudimentäre Organe in den Pflanzenblüthen vor, indem der eine oder der andere Theil der männlichen Fortpflanzungsorgane (der Staubfäden und Staubbeutel), oder der weiblichen Fortpflanzungsorgane (Griffel, Fruchtknoten u. s. w.) mehr oder weniger verkümmert oder "fehlgeschlagen" (abortirt) ist. Auch hier können Sie bei verschiedenen, nahe verwandten Pflanzenarten das Organ in allen Graden der Rückbildung verfolgen. So z. B. ist die große natürliche Familie der lippenblüthigen Pflanzen (Labiaten), zu welcher Melisse, Pfefferminze, Majoran, Gundelrebe, Thymian u. s. w. gehören, dadurch ausgezeichnet, daß die rachenförmige, zweilippige Blumenkrone zwei lange und zwei kurze Staubfäden enthält. Allein bei vielen einzelnen Pflanzen dieser Familie, .z. B. bei verschiedenen Salbeiarten und beim Rosmarin, ist nur das eine Paar der Staubfäden ausgebildet, und das andere Paar ist mehr oder weniger verkümmert, oft ganz verschwunden. Bisweilen sind die Staubfäden vorhanden, aber ohne Staubbeutel, so daß sie ganz unnütz sind. Seltener aber findet sich sogar noch das Rudiment oder der verkümmerte Rest eines fünften Staubfadens, ein physiologisch (für die Lebensverrichtung) ganz nutzloses, aber morphologisch (für die Erkenntniß der Form und der natürlichen Verwandtschaft) äußerst werthvolles Organ. In meiner generellen Morphologie der Organismen4) habe ich in dem Abschnitt von der "Unzweckmäßigkeitslehre oder Dysteleologie" noch eine große Anzahl von anderen derarigen Beispielen angeführt (Gen. Morph. II. 266).
Keine biologische Erscheinung hat wohl jemals die Zoologen und Botaniker in größere Verlegenheit versetzt, als diese rudimentären, oder abortiven (verkümmerten) Organe. Es sind Werkzeuge außer Dienst, Körpertheile, welche da sind, ohne etwas zu leisten, zweckmäßig eingerichtet, ohne ihren Zweck in Wirklichkeit zu erfüllen. Wenn man die Versuche betrachtet, welche die früheren Naturforscher zur Erklärung dieses Räthsels machten, kann man sich in der That kaum eines Lächelns über die seltsamen Vorstellungen, zu denen sie geführt wurden, erwehren. Außer Stande, eine wirkliche Erklärung zu finden, kam man z. B. zu dem Endresultate, daß der Schöpfer "der Symmetrie wegen" diese Organe angelegt habe; oder man nahm an, es sei dem Schöpfer unpassend oder unverständig erschienen, daß diese Organe bei denjenigen Organismen, bei denen sie nicht leistungsfähig sind, und ihrer ganzen Lebensweise nach nicht sein können, völlig fehlten, während die Verwandten sie besäßen, und zum Ersatz für die mangelnde Funktion habe er ihnen wenigstens die äußere Ausstattung der leeren Form verliehen; ungefähr so, wie die uniformirten Civilbeamten bei Hofe mit einem unschuldigen Degen ausgestattet sind, den sie niemals aus der Scheide ziehen. Ich glaube aber kaum, das Sie von einer solchen Erklärung befriedigt sein werden.
Nun wird gerade diese allgemein verbreitete und räthselhafte Erscheinung der rudimentären Organe, an welcher alle übrigen Erklärungsversuche scheitern, vollkommen erklärt, und zwar in der einfachsten und einleuchtendsten Weise erklärt durch Darwins Theorie von der Vererbung und der Anpassung. Wir können die wichtigen Gesetze der Vererbung und Anpassung an den Hausthieren und Kulturpflanzen, welche wir künstlich züchten, vorfolgen, und es ist bereits eine Reihe solcher Vererbungsgesetze festgestellt worden. Ohne jetzt auf diese einzugehen, will ich nur vorausschicken, daß einige davon auf mechanischem Wege die Entstehung der rudimentären Organe vollkommen erklären, so daß wir das Auftreten derselben als einen ganz natürlichen Prozeß ansehen müssen, bedingt durch den Nichtgebrauch der Organe. Durch Anpassung an besondere Lebensbedingungen sind die früher thätigen und wirklich arbeitenden Organe allmählich nicht mehr gebraucht worden und außer Dienst getreten. In Folge der mangelnden Uebung sind sie mehr und mehr schwächer geworden, trotzdem aber immer noch durch Vererbung von einer Generation auf die andere übertragen worden, bis sie endlich größtentheils oder ganz verschwanden. Wenn wir annehmen, daß alle oben angeführten Wirbelthiere von einem eizigen gemeinsamen Stammvater abstammen, welcher zwei sehende Augen und zwei wohl entwickelte Beinpaare besaß, so erklärt sich ganz einfach der verschiedene Grad der Verkümmerung und Rückbildung dieser Organe bei solchen Nachkommen desselben, welche diese Theile nicht mehr gebrauchen konnten. Ebenso erklärt sich vollständig der verschiedene Ausbildungsgrad der ursprünglich (in der Blüthenknospe) angelegten fünf Staubfäden bei den Labiaten, wenn wir annehmen, daß alle Pflanzen dieser Familie von einem gemeinsamen, mit fünf Staubfäden ausgestatteten Stammvater abstammen.
Ich habe Ihnen die Erscheinung der rudimentären Organe schon jetzt etwas ausführlicher vorgeführt, weil dieselbe von der allergrößten allegemeinen Bedeutung ist, und weil sie uns auf die großen, allgemeinen und tiefliegenden Grundfragen der Philosophie und der Naturwissenschaft hinführt, für deren Lösung Darwin's Theorie nunmehr der unentbehrliche Leitstern geworden ist. Sobald wir nämlich, dieser Theorie entsprechend, die ausschließliche Wirksamkeit physikalischchemischer Ursachen ebenso in der lebenden (organischen) Körperwelt, wie in der sogenannten leblosen (anorganischen) Natur anerkennen, so räumen wir damit jener Weltanschauung die ausschließliche Herrschaft ein, welche man mit dem Namen der mechanischen bezeichnen kann, und welche gegenübersteht der teleologischen Auffassung. Wenn Sie alle Weltanschauungsformen der verschiedenen Völker und Zeiten mit einander vergleichend zusammenstellen, können Sie dieselben schließlich alle in zwei schroff gegenüberstehende Gruppen bringen: eine causale oder mechanische und eine teleologische oder vitalistische. Die letztere war in der Biologie bisher allgemein herrschend. Man sah danach das Thierreich und das Pflanzenreich als Produkte einer zweckmäßig wirksamen, schöpferischen Thätigkeit an. Bei dem Anblick jedes Organismus schien sich zunächst unabweislich die Ueberzeugung aufzudrängen, daß eine so künstliche Maschine, ein so verwickelter Bewegungs-Apparat, wie es der Organismus ist, nur hervorgebracht werden könne durch eine Thätigkeit, welche analog, obwohl unendlich viel vollkommener ist, als die Thätigkeit des Menschen bei der Konstruktion seiner Maschinen. Wie erhaben man auch die früheren Vorstellungen des Schöpfers und seiner schöpferischen Thätigkeit fassen, wie sehr man sie aller menschlichen Analogie entkleiden mag, so bleibt doch im letzten Grunde bei der teleologischen Naturauffassung diese Analogie unabweislich und nothwendig. Man muß sich im Grunde dann immer den Schöpfer selbst als einen Organismus vorstellen, als ein Wesen, welches, analog dem Menschen, wenn auch in unendlich vollkommnerer Form, über seine bildende Thätigkeit nachdenkt, den Plan der Maschinen entwirft, und dann mittelst Anwendung geeigneter Materialien diese Maschinen zweckentsprechend ausführt. Alle diese Vorstellungen leiden nothwendig an der Grundschwäche des Anthropomorphismus oder der Vermenschlichung. Es werden dabei, wie hoch man sich auch den Schöpfer vorstellen mag, demselben die menschlichen Attribute beigelegt, einen Plan zu entwerfen und danach den Organismus zweckmäßig zu construiren. Das wird auch von derjenigen Anschauung, welche Darwins Lehre am schroffsten gegenüber steht, und welche unter den Naturforschern ihren bedeutendsten Vertreter in Agassiz gefunden hat, ganz klar ausgesprochen. Das berühmte Werk (Essay on classification) von Agassiz, welches dem Darwinschen Werke vollkommen entgegengesetzt ist, und fast gleichzeitig erschien, hat ganz folgerichtig jene anthropomorphischen Vorstellungen vom Schöpfer bis zum höchsten Grade ausgebildet. Ich werde Gelegenheit haben, auf dieselben noch wiederholt zurückzukommen, weil sie in der That nicht weniger zu Gunsten unserer Lehre sprechen, als alle positiven Beweise, welche wir dafür beibrigen werden.
Was jene Zweckmäßigkeit in der Natur betrifft, so ist sie überhaupt nur vorhanden für denjenigen, welcher die Erscheinungen im Thier- und Pflanzenleben durchaus oberflächlich betrachtet. Schone jene rudimentären Organe mußten dieser Lehre einen harten Stoß versetzen. Jeder aber, der tiefer in die Organisation und Lebensweise der verschiedenen Thiere und Pflanzen eindringt, der sich mit der Wechselwirkung der Lebenserscheinungen und der sogenannten "Oekonomie der Natur" vertrauter macht, kommt nothwendig zu der Anschauung, daß diese Zweckmäßigkeit leider nicht existirt, so wenig als etwa die vielgerühmte Allgüte des Schöpfers. Wenn Sie das Zusammenleben und die gegenseitigen Beziehungen der Pflanzen und der Thiere (mit Inbegriff des Menschen) näher betrachten, so finden Sie überall und zu jeder Zeit das Gegentheil von jenem gemüthlichen und friedlichen Beisammensein, welches die Güte des Schöpfers den Geschöpfen hätte bereiten müssen, vielmehr finden Sie überall einen schonungslosen, höchst erbitterten Kampf Aller gegen Alle. Nirgends in der Natur, wohin Sie auch Ihre Blicke lenken mögen, ist jener idyllische, von den Dichtern besungene Friede vorhanden, - vielmehr überall Kampf, Streben nach Vernichtung des Nächsten und nach Vernichtung der direkten Gegner. Leidenschaft und Selbstsucht, bewußt oder unbewußt, ist überall die Triebfeder des Lebens. Das bekannte Dichterwort:
"Die Natur ist vollkommen überall,
Wo der Mensch nicht hinkommt mit seiner Qual"
ist schön, aber leider nicht wahr. Vielmehr bildet auch in dieser Beziehung der Mensch keine Ausnahme von der übrigen Thierwelt. Die Betrachtungen, welche wir bei der Lehre vom "Kampf ums Dasein" anzustellen haben, werden diese Behauptung zur Genüge rechtfertigen. Es war auch Darwin, welcher gerade diesen wichtigen Punkt in seiner hohen und allgemeinen Bedeutung recht klar vor Augen stellte, und derjenige Abschnitt seiner Lehre, welchen er selbst den "Kampf ums Dasein" nennt, ist einer der wichtigsten Theile derselben.
Wenn wir also jener vitalistischen oder teleologischen Betrachtung der lebendigen Natur, welche die Thier- und Pflanzenformen als Produkte eines gütigen und zweckmäßig thätigen Schöpfers oder einer zweckmäßig thätigen schöpferischen Naturkraft ansieht, durchaus entgegenzutreten gezwungen sind, so müssen wir uns entschieden jene Weltanschauung aneignen, welche man die mechanische oder causale nennt. Man kann sie auch als die monistische oder einheitliche bezeichnen, im Gegensatz zu der zwiespältigen oder dualistischen Anschauung, welche in jener teleologischen Weltauffassung nothwendig enthalten ist. Die mechanische Naturbetrachtung ist seit Jahrzehnten auf gewissen Gebieten der Naturwissenschaft so sehr eingebürgert, daß hier über die entgegengesetzte kein Wort mehr verloren wird. Es fällt keinem Physiker oder Chemiker, keinem Mineralogen oder Astronomen mehr ein, in den Erscheinungen, welche ihm auf seinem wissenschaftlichen Gebiete fortwährend vor Augen kommen, die Wirksamkeit eines zweckmäßig thätigen Schöpfers vorzufinden oder aufzusuchen. Man betrachtet die Erscheinungen, welche auf jenen Gebieten zu Tage treten, allgemein und ohne Widerspruch als die nothwendigen und unabänderlichen Wirkungen der physikalischen und chemischen Kräfte, welche an dem Stoffe oder der Materie haften und insofern ist diese Anschauung rein materialistisch, in einem gewissen Sinne dieses vieldeutigen Wortes. Wenn der Physiker die Bewegungserscheinungen der Elektricität oder des Magnetismus, den Fall eines schweren Körpers oder die Schwingungen der Lichtwellen verfolgt, so ist er bei dieser Arbeit durchaus davon entfernt, das Eingreifen einer übernatürlichen schöpferischen Kraft anzunehmen. In dieser Beziehung befand sich bisher die Biologie als die Wissenschaft von den sogenannten "belebten" Naturkörpern, in großem Gegensatz zu jenen vorher genannten anorganischen Naturwissenschaften (der Anorganologie). Zwar hat die neuere Physiologie, die Lehre von den Bewegungserscheinungen der Thier- Pflanzenkörper, den mechanischen Standpunkt der letzteren vollkommen angenommen; allein die Morphologie, die Wissenschaft von den Formen der Thiere und der Pflanzen, schien dadurch gar nicht berührt zu werden. Die Morphologen behandelten nach wie vor, und größtentheils noch heutzutage, im Gegensatz zu jener mechanischen Betrachtung der Leistungen, die Formen der Thiere und Pflanzen als etwas, was durchaus nicht mechanisch erklärbar sei, was nothwendig einer höheren, übernatürlichen, zweckmäßig thätigen Schöpferkraft seinen Ursprung verdanken müsse. Dabei war es ganz gleichgültig, ob man diese Schöpferkraft als persönlichen Gott anbetete, oder ob man sie Lebenskraft (vis vitalis) oder Endursache (causa finalis) nannte. In allen Fällen flüchtete man hier, um es mit einem Worte zu sagen, zum Wunder als der Erklärung. Man warf sich einer Glaubensdichtung in die Arme, welche als solche auf dem Gebiete naturwissenschaftlicher Erkenntniß durchaus keine Geltung haben kann.
Alles nun, was vor Darwin geschehen ist, um eine natürliche mechanische Auffassung von der Entstehung der Thier- und Pflanzenformen zu begründen, vermochte diese nicht zum Durchbruch und zu allgemeinerer Anerkennung zu bringen. Dies gelang erst Darwins Lehre, und hierin liegt ein unermeßliches Verdienst derselben. Denn es wird dadurch die Ansicht von der Einheit der organischen und der anorganischen Natur fest begründet; und derjenige Theil der Naturwisenschaft, welcher bisher am längsten und am hartnäckigsten sich einer mechanischen Auffassung und Erklärung widersetzte, die Lehre vom Bau der lebendigen Formen, von der Bedeutung und der Entstehen derselben, wird dadurch mit allen übrigen naturwissenschaftlichen Lehren auf einen und denselben Weg der Vollendung gebracht. Es wird die Einheit aller Naturerscheinungen dadurch endgültig festgestellt.
Diese Einheit der ganzen Natur, die Beseelung aller Materie, die Untrennbarkeit der geistigen Kraft und des körperlichen Stoffes hat Goethe mit den Worten behauptet: "die Materie kann nie ohne Geist, der Geist nie ohne Materie existiren und wirksam sein". Von den großen monistischen Philosophen aller Zeiten sind diese obersten Grundsätze der mechanischen Weltanschauung vertreten worden. Schon Demokritus von Abdera, der unsterbliche Begründer der Atomenlehre, sprach dieselben fast ein halbes Jahrtausend vor Christus klar aus, ganz vorzüglich aber der große Dominikanermönch Giordano Bruno. Dieser wurde dafür am 17. Februar 1600 in Rom von der christlichen Inquisition auf dem Scheiterhaufen verbrannt, an demselben Tage, an welchem 36 Jahre früher sein großer Landsmann und Kampfesgenosse Galilei geboren wurde. Solche Männer, die für eine große Idee leben und sterben, pflegt man "Materialisten" zu nennen, ihre Gegner aber, deren Beweisgründe Tortur und Scheiterhaufen sind, "Idealisten".
Durch Darwins Lehre wird es uns zum erstenmal möglich, die Einheit der Natur so zu begründen, daß eine mechanisch-causale Erklärung auch der verwickeltsten organischen Erscheinungen, z. B. der Entstehung und Einrichtung der Sinnesorgane, in der That nicht mehr Schwierigkeiten für das allgemeine Verständniß hat, als die mechanische Erklärung irgend enes physikalischen Prozesses, wie es z. B. in der Meteorologie die Richtung des Windes oder die Strömungen des Meeres sind. Wir gelangen dadurch zu der äußerst wichtigen Ueberzeugung, daß alle Naturkörper, die wir kennen, gleichmäßig belegt sind, daß der Gegensatz, welchen man zwischen lebender und todter Körperwelt aufstellte, nicht existirt. Wenn ein Stein, frei in die Luft geworfen, nach bestimmten Gesetzen zur Erde fällt, oder wenn in einer Salzlösung sich ein Kristall bildet, so ist diese Erscheinung nicht mehr und nicht minder eine mechanische Lebenserscheinung, als das Wachstum oder der Blühen der Pflanzen, als die Fortpflanzung oder die Sinnesthätigkeit der Thiere, als die Empfindung oder die Gedankenbildung des Menschen. In dieser Herstellung der einheitlichen oder monistischen Naturauffassung liegt das höchste und allgemeinste Verdienst der von Darwin reformirten Abstammungslehre.
Zweiter Vortrag.
Wissenschaftliche Berechtigung der Descendenztheorie. Schöpfungsgeschichte nach Linné.
(... siehe Inhaltsverzeichniß)
Meine Herren! Der Werth, den jede naturwissenschaftliche Theorie besitzt, wird sowohl durch die Anzahl und das Gewicht der zu erklärenden Gegenstände gemessen, als auch durch die Einfachheit und Allgemeinheit der Ursachen, welche als Erklärungsgründe benutzt werden. Je größer einerseits die Anzahl, je wichtiger die Bedeutung der durch die Theorie zu erklärenden Erscheinungen ist, und je einfacher andrerseits, je allgemeiner die Ursachen sind, welche die Theorie zur Erklärung in Anspruch nimmt, desto höher ist ihr wissenschaftlicher Werth, desto sicherer bedienen wir uns ihrer Leitung, desto mehr sind wir verpflichtet zu ihrer Annahme.
Denken Sie z. B. an diejenige Theorie, welche bisher als der größte Erwerb des menschlichen Geistes galt, an die Gravitationstheorie, welcher der Engländer Newton vor 200 Jahren in seinen mathematischen Principien der Naturphilosophie begründete. Hier finden Sie das zu erklärende Object so groß genommen, als Sie es nur denken können. Er unternahm es, die Bewegungserscheinungen der Planeten und den Bau des Weltgebäudes auf mathematische Gesetze zurückzuführen. Als die höchst einfache Ursache dieser verwickelten Bewegungserscheinungen begründete Newton das Gesetz der Schwere oder der Massenanziehung, dasselbe, welches die Ursache des Falls der Körper, der Adhäsion, der Cohäsion und vieler anderen Erscheinungen ist..
Wenn Sie nun den gleichen Maßstab an die Theorie Darwins anlegen, so müssen Sie zu dem Schluß kommen, daß diese ebenfalls zu den größten Eroberungen des menschlichen Geistes gehört, und daß sie sich unmittelbar neben die Gravitationstheorie Newtons stellen kann. Vielleicht erscheint Ihnen dieser Ausspruch übertrieben oder wenigstens sehr gewagt; ich hoffe Sie aber im Verlauf dieser Vorträge zu überzeugen, daß diese Schätzung nicht zu hoch gegriffen ist. In der vorigen Stunde wurden bereits einige der wichtigsten und allgemeinsten Erscheinungen aus der organischen Natur namhaft gemacht, welche durch Darwins Theorie erklärt werden. Dahin gehören vor Allen die Formveränderungen, welche die individuelle Entwicklung der Organismen begleiten, äußerst mannichfaltige und verwickelte Erscheinungen, welche bisher einer mechanischen Erklärung, d. h. einer Zurückführung auf wirkende Ursachen die größten Schwierigkeiten in den Weg legten. Wir haben die rudimentären Organe erwähnt, jene außerordentlich merkwürdigen Einrichtungen in den Thier- und Pflanzenkörpern, welche keinen Zweck haben, welche jeder teleologischen, jeder nach einem Endzweck des Organismus suchenden Erklärung vollständig widersprechen. Es ließe sich noch eine große Anzahl von anderen Erscheinungen anführen, die nicht minder wichtig sind, die bisher nicht minder räthselhaft erscheinen, und die in der einfachsten Weise durch die von Darwin reformirte Abstammugslehre erklärt werden. Ich erwähne vorläufig noch die Erscheinungen, welche uns die geographische Verbreitung der Thier- und Pflanzenarten auf der Oberfläche unseres Planeten, sowie die geologische Vertheilung der ausgestorbenen und versteinerten Organismen in den verschiedenen Schichten der Erdrinde darbietet. Auch diese wichtigen paläontologischen und geographischen Gesetze, welche wir bisher nur als Thatsachen kannten, werden durch die Abstammungslehre in ihren wirkenden Ursachen erkannt. Dasselbe gilt ferner von allen allgemeinen Gesetzen der vergleichenden Anatomie, insbesondere von dem großen Gesetze der Arbeitstheilung oder Sonderung (Polymorphismus oder Differenzierung), einem Gesetze welches ebenso in der ganzen menschlichen Gesellschaft, wie in der Organisation des einzelnen Thier- und Pflanzenkörpers die wichtigste gestaltende Ursache ist, diejenige Ursache, welche ebenso eine immer größere Mannichfaltigkeit, wie eine fortschreitende Entwickelung der organischen Formen bedingt. In gleicher Weise, wie dieses bisher nur als Thatsache erkannte Gesetz der Arbeitstheilung, wird auch das Gesetz der fortschreitenden Entwickelung, oder das Gesetz des Fortschritts, welches wir ebenso in der Geschichte der Völker, wie in der Geschichte der Thiere und Pflanzen überall wirksam wahrnehmen, in seinem Ursprung durch die Abstammungslehre erklärt. Und wenn Sie endlich Ihre Blicke auf das große Ganze der organischen Natur richten, wenn Sie vergleichend alle einzelnen großen Erscheinungsgruppen dieses ungeheuren Lebensgebietes zusammenfassen, so stellt sich Ihnen dasselbe im Lichte der Abstammungslehre nicht mehr als das künstlich ausgedachte Werk eines planmäßig bauenden Schöpfers dar, sondern als die nothwendige Folge wirkender Ursachen, welche in der chemischen Zusammensetzung der Materie selbst liegen.
Man kann also im weitesten Umfang behaupten, und ich werde diese Behauptung im Verlaufe meiner Vorträge rechtfertigen, daß die Abstammungslehre wie sie durch Darwin ausgebildet wurde der erste Versuch ist, die Gesammheit aller organischen Naturerscheinungen auf ein einziges Gesetz zurückzuführen, eine einzige wirkende Ursache für das unendlich verwickelte Getriebe dieser ganzen reichen Erscheinungswelt aufzufinden. In dieser Beziehung stellt sie sich ebenbürtig Newtons Gravitationstheorie an die Seite.
Aber auch die Erklärungsgründe sind hier nicht minder einfach, wie dort. Es sind nicht neue, bisher unbekannte Eigenschaften des Stoffes, welche Darwin zur Erklärung dieser höchst verwickelten Erscheinungswelt herbeizieht; es sind nicht etwa Endeckungen neuer Verbingungsverhältnisse der Materien, oder neuer Organisationskräfte derselben; sondern es ist lediglich die außerordendlich geistvolle Verbindung, die synthetische Zusammenfassung und denkende Vergleichung einer Anzahl längst bekannter Thatsachen, durch welche Darwin das "heilige Räthsel" der lebendigen Formenwelt löst. Die erste Rolle spielt dabei die Erwägung der Wechselbeziehungen, welche zwischen zwei allgemeinen Eigenschaften der Organismen bestehen, den Eigenschaften der Vererbung und der Anpassung. Lediglich durch Erwägung des Wechselverhältnisses zwischen diesen beiden Lebensthätigkeiten oder physiologischen Funktionen der Organismen, sowie ferner durch Erwägung der gegenseitigen Beziehungen, welche an einem und demselben Ort zusammenlebenden Thiere und Pflanzen nothwendig zu einander besitzen - lediglich durch Würdigung dieser einfachen Thatsachen, und durch die geistvolle Verbindung derselben ist es Darwin möglich geworden, in denselben die wirkenden Ursachen (causae efficientes) für die unendlich verwickelte Gestaltenwelt der organischen Natur zu finden.
Wir sind nun verpflichtet, diese Theorie auf jeden Fall anzunehmen und so lange zu behaupten, bis sich eine bessere findet, die es unternimmt, die gleiche Fülle von Thatsachen ebenso einfach zu erklären. Bisher entbehrten wir einer solchen Theorie vollständig. Zwar war der Grundgedanke nicht neu, daß alle verschiedenen Thier- und Pflanzenformen von einigen wenigen oder sogar von einer einzigen höchst einfachen Grundform abstammen müssen. Dieser Gedanke war längst ausgesprochen und zuerst von Lamarck2) im Anfang unseres Jahrhunderts bestimmt formulirt worden. Allein Lamarck sprach doch eigentlich bloß die Hypothese der gemeinsamen Abstammung aus, ohne sie durch Erläuterung der wirkenden Ursachen zu begründen. Und gerade in dem Nachweis dieser Ursachen liegt der außereordenliche Fortschritt, welchen Darwin über Lamarcks Theorie hinaus gethan hat. Er fand in den physiologischen Vererbungs- und Anpassungseigenschaften der organischen Materie die wahre Ursache jenes genealogischen Verhältnisses auf.
Die Theorie Darwins ist also nicht, wie es seine Gegner häufig darstellen, eine beliebige, aus der Luft gegriffene, bodenlose Hypothese. Es liegt nicht im Belieben der einzelnen Zoologen und Botaniker, ob sie dieselbe als erklärende Theorie annehmen wollen oder nicht. Vielmehr sind sie dazu gezwungen und verpflichtet nach dem allgemeinen, in den Naturwissenschaften überhaupt gültigen Grundsatze, daß wir zur Erklärung der Erscheinungen jede mit den wirklichen Thatsachen vereinbare, wenn auch nur schwach begründete Theorie so lange annehmen und beibehalten müssen, bis sie durch eine bessere ersetzt wird. Wenn wir dies nicht thun, so verzichten wir auf eine wissenschaftliche Erklärung der Erscheinungen, und das ist in der That der Standpunkt, den viele Biologien noch gegenwärtig einnehmen. Sie betrachten das ganze Gebiet der belebten Natur als ein vollkommenes Räthsel und halten die Entstehung der Thier- und Pflanzenarten, die Erscheinungen ihrer Entwickelung und Verwandtschaft für ganz unerklärlich, für ein Wunder.
Diejenigen Gegener Darwins, welche nicht geradezu in dieser Weise auf eine biologische Erklärung verzichten wollen, pflegen freilich zu sagen: "Darwins Lehre von dem gemeinschaftlichen Ursprung der verschiedenartigen Organismen ist nur eine Hypothese; wir stellen ihr eine andere entgegen, die Hypothese, daß die einzelnen Thier- und Pflanzenarten nicht durch Abstammung sich auseinander entwickelt haben, sondern daß sie unabhängig von einander durch ein noch unentdecktes Naturgesetz entstanden sind." So lange aber nicht gezeigt wird, wie diese Entstehung zu denken ist, und was das für ein "Naturgesetz" ist, so lange nicht einmal wahrscheinliche Erklärungsgründe geltend gemacht werden können, welche für eine unabhängige Entstehung der Thier- und Pflanzenarten sprechen, so lange ist diese Gegenhypothese in der That keine Hypothese, sondern eine leere, nichtssagende Redensart. Auch verdient Darwins Theorie nicht den Namen einer Hypothese. Denn eine wissenschaftliche Hypothese ist eine Annahme, welche sich auf unbekannte, bisher noch nicht durch die sinnliche Erfahrung wahrgenommene Eigenschaften oder Bewegungserscheinungen der Naturkörper stützt. Darwins Lehre aber nimmt keine derartigen unbekannten Verhältnisse an; sie gründet sich auf längst anerkannte allgemeine Eigenschaften der Organismen, und es ist, wie bemerkt, die außerordentliche geistvolle, umfassende Verbindung einer Menge bisher vereinzelt dagestandener Erscheinungen, welche dieser Theorie ihren außerordentlich hohen inneren Werth gibt. Wir gelangen durch sie zum ersten Mal in die Lage, für die Gesammtheit aller uns bekannten morphologischen Erscheinungen in der Thier- und Pflanzenwelt eine bewirkende Ursache nachzuweisen; und zwar ist diese wahre Ursache immer eine und dieselbe, nämlich die Wechselwirkung der Anpassung und Vererbung, also ein physiologisches, d. h. ein physikalisch-chemisches oder ein mechanisches Verhältniß. Aus diesen Gründen ist die Annahme der durch Darwin mechanisch begründeten Abstammungslehre für die gesammte Zoologie und Botanik eine zwingende und unabweisbare Nothwendigkeit.
Da nach meiner Ansicht also die unermeßlche Bedeutung von Darwins Lehre darin liegt, daß sie die bisher nicht erklärten organischen Formerscheinungen mechanisch erklärt, so ist es wohl nothwendig, hier gleich noch ein Wort über den vieldeutigen Begriff der Erklärung einzuschalten. Es wird sehr häufig Darwins Theorie entgegengehalten, daß sie allerdings jene Erscheinungen durch die Vererbung und Anpassung vollkommen erkläre, daß dadurch aber nicht diese Eigenschaften der organischen Materie selbst erklärt werden, daß wir nicht zu den letzten Gründen gelangen. Dieser Einwurf ist ganz richtig; allein er gilt in gleicher Weise von allen Erscheinungen. Wir gelangen nirgends zu einer Erkenntniß der letzten Gründe. Bei Erklärung der einfachsten physikalischen oder chemischen Erscheinungen, z. B. bei dem Fallen eines Steins oder bei der Bildung einer chemischen Verbindung gelangen wir durch Auffindung und Feststellung der wirkenden Ursachen, z. B. der Schwerkraft oder der chemischen Verwandtschaft, zu anderen weiter zurückliegenden Erscheinungen, die an und für sich Räthsel sind. Es liegt das in der Beschränktheit oder Relativität unseres Erkenntnißvermögens. Wir dürfen niemals vergessen, daß die menschliche Erkenntnißfähigkeit allerdings absolut beschränkt ist und nur eine relative Ausdehnung besitzt. Sie ist zunächst schon beschränkt durch die Beschaffenheit unserer Sinne und unseres Gehirns.
Ursprünglich stammt alle Erkenntniß aus der sinnlichen Wahrnehmung. Man führt wohl dieser gegenüber die angeborene, a priori entstehende Erkenntniß des Menschen an; indessen werden Sie sehen, daß sich die sogenannte apriorische Erkenntniß durch Darwins Lehre nachweisen läßt als a posteriori erworbene, in ihren letzten Gründen durch die Erfahrungen bedingt. Erkenntnisse, welche ursprünglich auf rein empirischen Wahrnehmungen beruhen, also rein sinnliche Erfahrungen sind, welche aber dann eine Reihe von Generationen hindurch vererbt werden, treten bei der jüngsten Generation scheinbar als unabhängige, angeborene, apriorische auf. Von unseren uralten thierischen Voreltern sind alle sogenannten "Erkenntnisse a priori" ursprünglich a posteriori gefaßt worden und erst durch Vererbung allmählich zu apriorischen geworden. Sie beruhen in letzter Instanz auf Erfahrungen, und wir können durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung bestimmt nachweisen, daß in der Art, wie es gewöhnlich geschieht, Erkenntnisse a priori den Erkenntnissen a posteriori nicht entgegen zu stellen sind. Vielmehr ist die sinnliche Erfahrung die ursprüngliche Quelle aller Erkenntnisse. Schon aus diesem Grunde ist alle unsere Wissenschaft nur beschränkt, und niemals vermögen wir die letzten Gründe irgend einer Erscheinung zu erfasssen. Die Schwerkraft und die chemische Verwandtschaft bleiben uns, an und für sich, eben so unbegreiflich, wie die Anpassung und die Vererbung.
Wenn uns nun die Theorie Darwins die Gesammtheit aller vorhin in einem kurzen Ueberblick zusammengefaßten Erscheinungen aus einem einzigen Gesichtspunkt erklärt, wenn sie eine und dieselbe Beschaffenheit des Organismus als die wirkende Ursache nachweist, so leistet sie vorläufig Alles, was wir verlangen können. Außerdem läßt sich aber auch mit gutem Grunde hoffen, daß wir die letzten Gründe, zu welchen Darwin gelangt, nämlich die Eigenschaften der Erblichkeit und der Anpassungsfähigkeit, noch weiter werden erklären lernen, und daß wir z. B. dahin gelangen werden, die Molekularverhältnisse in der Zusammensetzung der Eiweißstoffe als die weiter zurückliegenden, einfachen Gründe jener Erscheinungen aufzudecken. Freilich ist in der nächsten Zukunft hierzu noch keine Aussicht, und wir begnügen uns vorläufig mit jener Zurückführung, wie wir uns in der Newton'schen Theorie mit der Zurückführung der Planetenbewegungen auf die Schwerkraft begnügen. Die Schwerkraft selbst ist uns ebenfalls ein Räthsel, an sich nicht erkennbar.
Bevor wir nun an unsere Hauptaufgabe, an die eingehende Erörterung der Abstammungslehre und der aus ihr sich ergebenden Folgerungen herantreten, lassen Sie uns einen geschichtlichen Rückblick auf die wichtigsten und verbreitetsten von denjenigen Ansichten werfen, welche sich die Menschen vor Darwin über die organische Schöpfung, über die Entstehung der mannigfaltigen Thier- und Pflanzenarten gebildet haben. Es liegt dabei keineswegs in meiner Absicht, Sie mit einem vergleichenden Ueberblick über alle die zahlreichen Schöpfungsdichtungen der verschiedenen Menschen-Arten, -Rassen und -Stämme zu unterhalten. So interessant und lohnend diese Aufgabe, sowohl in ethnographischer als in culturhistorischer Beziehung, auch wäre, so würde uns dieselbe doch hier viel zu weit führen. Auch zeigt die übergroße Mehrzahl aller dieser Schöpfungssagen zu sehr das Gepräge willkürlicher Dichtung, und den Mangel eingehender Naturbetrachtung, als daß dieselben für eine naturwissenschaftliche Behandlung der Schöpfungsgeschichte von Interesse wären. Ich werde daher von den nicht wissenschaftlich begründeten Schöpfungsgeschichten bloß die mosaische hervorheben, wegen des beispiellosen Einflusses, den sie in der abendländischen Culturwelt gewonnen, und dann werde ich sogleich zu den wissenschaftlich formulirten Schöpfungshypothesen übergehen, welche erst nach Beginn des verflossenen Jahrhunderts, mit Linné, ihren Anfang nahmen.
Alle verschiedenen Vorstellungen, welche sich die Menschen jemals von der Entstehung der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten gemacht haben, lassen sich füglich in zwei große, entgegengesetzte Gruppen bringen, in natürliche und übernatürliche Schöpfungsgeschichten.
Diese beiden Gruppen entsprechen im Großen und Ganzen den beiden verschiedenen Hauptformen der menschlichen Weltanschauung, welche wir vorher als monistische (einheitliche) und dualistische (zwiespältige) Naturauffassung gegenüber gestellt haben. Die gewöhnliche dualistische oder teleologische (vitale) Weltanschauung muß die organische Natur als das zweckmäßig ausgeführte Product eines planvoll wirkenden Schöpfers ansehen. Sie muß in jeder einzelnen Thier- und Pflanzenart einen "verkörperten Schöpfungsgedanken" erblicken, den materiellen Ausdruck einer zweckmäßig thätigen Endursache oder einer zweckthätigen Ursache (causa finalis). Sie muß nothwendig übernatürliche (nicht mechanische) Vorgänge für die Entstehung der Organismen in Anspruch nehmen. Wir dürfen sie daher mit Recht als übernatürliche Schöpfungsgeschichte bezeichnen. Von allen hierher gehörigen teleologischen Schöpfungsgeschichten gewann diejenige des Moses sich den größten Einfluß, da sie durch so bedeutende Naturforscher, wie Linné, selbst in der Naturwissenschaft allgemeinen Eingang fand. Auch die Schöpfungsansichten von Cuvier und Agassiz, und überhaupt von der großen Mehrzahl der Naturforscher sowohl als der Laien gehören in diese Gruppe.
Die von Darwin ausgebildete Entwickelungstheorie dagegen, welche wir hier als natürliche Schöpfungsgeschichte zu behandeln haben, und welche bereits von Goethe und Lamarck aufgestellt wurde, muß, wenn sie folgerichtig durchgeführt wird, schließlich nothwendig zu der monistischen oder mechanischen (causalen) Weltanschauung hinführen. Im Gegensatz zu jener dualistischen oder teleologischen Naturauffassung betrachtet dieselbe die Formen der organischen Naturkörper, ebenso wie diejenigen der anorganischen, als die nothwendigen Produkte natürlicher Kräfte. Sie erblickt in den einzelnen Thier- und Pflanzenarten nicht verkörperte Gedanken des persönlichen Schöpfers, sondern den zeitweiligen Ausdruck eines mechanischen Entwickelungsganges der Materie, den Ausdruck einer nothwendig wirkenden Ursache oder einer mechanischen Ursache (causa efficiens). Sie braucht also niemals übernatürliche und daher für uns unbegreifliche Eingriffe des Schöpfers in den natürlichen Gang der Dinge zu Hülfe zu rufen. Ihr gehört die Zukunft.
Lassen Sie uns nun zunächst einen Blick auf die wichtigste von allen übernatürlichen Schöpfungsgeschichten werden, diejenige des Moses, wie sie uns durch die alte Geschichts- und Gesetzesurkunde des jüdischen Volkes, durch die Bibel, überliefert worden ist. Bekanntlich ist die mosaische Schöpfungsgeschichte, wie sie im ersten Kapitel der Genesis den Eingang zum alten Testament bildet, in der ganzen jüdischen und christlichen Kulturwelt bis auf den heutigen Tag in allgemeiner Geltung geblieben. Dieser außerordentliche Erfolg erklärt sich nicht allein aus der engen Verbindung derselben mit den jüdischen und christlichen Glaubenslehren, sondern auch aus dem wahrhaft großartigen, einfachen und natürlichen Ideengang, welcher dieselbe durchzieht, und welcher vortheilhaft gegen die bunte Schöpfungsmythologie der meisten anderen Völker des Alterthums absticht. Zuerst schafft Gott der Herr die Erde als anorganischen Weltkörper. Dann scheidet er Licht und Finsterniß, darauf Wasser und Festland. Nun erst ist die Erde für Organismen bewohnbar geworden und es werden zunächst die Pflanzen, später erst die Thiere erschaffen, und zwar von den letzteren zuerst die Bewohner des Wassers und der Luft, später erst die Bewohner des Festlands. Endlich zuletzt von allen Organismen schafft Gott den Menschen, sich selbst zum Ebenbilde und zum Beherrscher der Erde.
Zwei große und wichtige Grundgedanken der natürlichen Entwickelungstheorie treten uns in dieser Schöpfungshypothese des Moses mit überraschender Klarheit und Einfachheit entgegen, der Gedanke der Sonderung oder Differenzirung, und der Gedanke der fortschreitenden Entwicklung oder Vervollkommnung. Obwohl Moses diese großen Gesetze der organischen Entwickelung, die wir später als nothwendige Folgerungen der Abstammungslehre nachweisen werden, als die unmittelbare Bildungsthätigkeit eines gestaltenden Schöpfers ansieht, liegt doch darin der erhabnere Gedanke, einer fortschreitenden Entwickelung und Differenzirung der ursprünglich einfachen Materie vorborgen. Wir können daher dem großartigen Naturverständniß des jüdischen Gesetzgebers und der einfach natürlichen Fassung seiner Schöpfungshypothese unsere gerechte und aufrichtige Bewunderung zollen, ohne darin gradezu eine göttliche Offenbarung zu erblicken. Daß sie dies nicht sein kann, geht einfach schon daraus hervor, daß darin zwei große Grundirrthümer behauptet werden, nämlich erstens der goecentrische Irrthum, daß die Erde der feste Mittelpunkt der ganzen Welt sei, um welchen sich Sonne, Mond und Sterne bewegen; und zweitens der anthropocentrische Irrthum, daß der Mensch das vorbedachte Endziel der irdischen Schöpfung sei, für dessen Dienst die ganze übrige Natur nur geschaffen sei. Der erstere Irrthum wurde durch Kopernikus' Weltsystem im Beginn des sechszehnten, der letztere durch Lamarck's Abstammungslehre im Beginn des neunzehnten Jahrhunderts vernichtet.
Trotzdem durch Kopernikus bereits der geocentrische Irrthum der mosaischen Schöpfungsgeschichte nachgewiesen und damit die Autorität desselben als einer absolut vollkomnenen göttlichen Offenbarung aufgehoben wurde, erhielt sich dieselbe dennoch bis auf den heutigen Tag in solchem Ansehen, daß sie in weiten Kreisen das Haupthinderniß für die Annahme einer natürlichen Entwickelungstheorie bildet. Bekanntlich haben selbst viele Naturforscher noch in unserem Jahrhundert versucht, dieselbe mit den Ergebnissen der neueren Naturwissenschaft, insbesondere der Geologie, in Einklang zu bringen, und z. b. die sieben Schöpfungstage des Moses als sieben große geologische Perioden gedeutet. Indessen sind alle diese künstlichen Deutungen so vollkommen verfehlt, daß sie hier keiner Widerlegung bedürfen. Die Bibel ist kein naturwissenschaftliches Werk, sondern eine Geschichts-, Gesetzes- und Religionsurkunde des jüdischen Volkes, deren außerordentlich hoher Werth dadurch nicht geschmälert wird, daß sie in allen naturwissenschaftlichen Fragen ohne maßgebende Bedeutung und voll von Irrthümern ist.
Wir können nun einen großen Sprung von mehr als drei Jahrtausenden machen, von Moses, welcher ungefähr um das Jahr 1480 vor Christus starb, bis auf Linné, welcher 1707 nach Christus geboren wurde. Während dieses ganzen Zeitraums wurde keine Schöpfungsgeschichte aufgestellt, welche eine bleibende Bedeutung gewann, oder deren Betrachtung an diesem Orte von Interesse wäre. Insbesondere während der letzten 1500 Jahre, als das Christenthum die Weltherrschaft gewann, blieb die mit dessen Glaubenslehren verknüpfte mosaische Schöpfungsgeschichte so allgemein herrschend, daß erst das neunzehnte Jahrhundert sich entschieden dagegen aufzulehnen wagte. Selbst der große schwedische Naturforscher Linné, der Begründer der neueren Naturgeschichte, schloß sich in seinem Natursystem auf das Engste an die Schöpfungsgeschichte des Moses an.
Der außerordentliche Fortschritt, welchen Karl Linné in den sogenannten beschreibenden Naturwissenschaften that, besteht bekanntlich in der Aufstellung eines Sytems der Thier- und Pflanzenarten, welches er in so folgerichtiger und logisch vollendeter Form durchführte, daß es bis auf den heutigen Tag in vielen Beziehungen die Richtschnur für alle folgenden, mit den Formen der Thiere und Pflanzen sich beschäftigenden Naturforscher geblieben ist. Obgleich das System Linné's ein künstliches war, obgleich er für die Klassifikation der Thier- und Pflanzenarten nur einzelne Theile als Eintheilungsgrundlagen hervorsuchte und anwendete, hat dennoch dieses System sich den größten Erfolg errungen, erstens durch seine konsequente Durchführung, und zweitens durch seine ungemein wichtig gewordene Benennungsweise der Naturkörper, auf welche wir hier nothwendig sogleich einen Blick werfen müssen. Nachdem man nämlich vor Linné sich vergeblich abgemüht hatte, in das unendliche Chaos der schon damals bekannten verschiedenen Thier- und Pflanzenformen Licht zu bringen, gelang es Linn&eacate; durch Aufstellung der sogenannten "binären Nomenklatur" mit einem glücklichen Griff diese wichtige und schwierige Aufgabe zu lösen. Die binäre Nomenklatur oder die zweifache Benennung, wie sie Linné zuerst aufstellte, wird noch heutigen Tages ganz allgemein von allen Zoologen und Botanikern angewendet und wird sich unzweifelhaft sehr lange noch in gleicher Geltung erhalten. Sie besteht darin, daß jede Thier- und Pflanzenart mit zwei Namen bezeichnet wird, welche sich ähnlich verhalten, wie Tauf- und Familiennamen der menschlichen Individuen. Der besondere Name, welcher dem menschlichen Taufnamen entspricht, und welcher den Begriff der Art (Species) ausdrückt, dient zur gemeinschaftlichen Bezeichnung aller thierischen oder pflanzlichen Einzelwesen, welche in allen wesentlichen Formeigenschaften sich gleich sind, und sich nur durch ganz untergeordnete Merkmale unterscheiden. Der allgemeinere Name dagegen, welcher dem menschlichen Familiennamen entspricht, und welcher den Begriff der Gattung (Genus) ausdrückt, dient zur gemeinschaftlichen Bezeichnung aller nächst ähnlichen Arten oder Species. Der allgemeinere, umfassende Genusname wird nach Linné's allgemein gültiger Benennungsweise vorangesetzt; der besondere, untergeordnete Speciesname folgt ihm nach. So ist z. B. die Hauskatze Felis domestica, die wilde Katze Felis catus, der Panther Felis pardus, der Jaguar Felis onca, der Tiger Felis tigris, der Löwe Felis leo; alle sechs Raubthierarten sind verschiedene Species eines und desselben Genus: Felis. Oder, um ein Beispiel aus der Pflanzenwelt hinzuzufügen, so heißt nach Linné's Benennung die Fichte Pinus abies, die Tanne Pinus picea, die Lärche Pinus larix, die Pinie Pinus pinea, die Zirbelkiefer Pinus cembra, das Knieholz Pinus mughus, die gewohnliche Kiefer Pinus silvestris; alle sieben Nadelholzarten sind verschiedene Species eines und desselben Genus: Pinus.
Vielleicht scheint Ihnen dieser von Linné herbeigeführte Fortschritt in der praktischen Unterscheidung und Benennung der vielgestaltigen Organismen nur von untergeordneter Wichtigkeit zu sein. Allein in Wirklichkeit war er von der allergrößten Bedeutung, und zwar sowohl in praktischer als in theoretischer Beziehung. Denn es wurde nun erst möglich, die Unmasse der verschiedenartigen organischen Formen nach dem größeren oder geringeren Grade ihrer Aehnlichkeit zusammenzustellen und übersichtlich in das Fachwerk des Systems zu ordnen. Die Registratur dieses Fachwerks mache Linné dadurch noch übersichtlicher, daß er die nächstähnlichen Gattungen (Genera) in sogenannte Ordnungen (Ordines) zusammenstellte, und daß er die nächstähnlichen Ordnungen in noch umfassenderen Hauptabteilungen, den Klassen (Classes) vereinigte. Es zerfiel also zunächst jedes der beiden organischen Reiche nach Linné in eine geringe Anzahl von Klassen; das Pflanzenreich in 24 Klassen, das Thierreich in 6 Klassen. Jede Klasse enthielt wieder mehrere Ordnungen. Jede einzelne Ordnung konnte eine Mehrzahl von Gattungen und jede einzelne Gattung wiederum mehrere Arten enthalten.
Nicht minder bedeutend aber, als der unschätzbare praktische Nutzen, welcher Linné's binäre Nomenclatur sofort für eine übersichtliche systematische Unterscheidung, Benennung, Anordnung und Eintheilung der organischen Formenwelt hatte, war der unberechenbare theoretische Einfluß, welchen dieselbe alsbald auf die gesammte allgemeine Beurtheilung der organischen Formen, und ganz besonders auf die Schöpfungsgeschichte gewann. Noch heute drehen sich alle die wichtigen Grundfragen, die wir vorher kurz erörterten, zuletzt um die Entscheidung der scheinbar sehr abgelegenen und unwichtigen Vorfrage, was denn eigentlich die Art oder Species ist? Noch heute kann der Begriff der organischen Species als der Angelpunkt der ganzen Schöpfungsfrage bezeichnet werden, als der streitige Mittelpunkt, um dessen verschiedene Auffassung sich alle Darwinisten und Antidarwinisten herumschlagen.
Nach der Meinung Darwins und seiner Anhänger sind die verschiedenen Species einer und derselben Gattung von Thieren und Pflanzen weiter nichts, als verschiedenartig entwickelte Abkömmlinge einer und derselben ursprünglichen Stammform. Die verschiedenen vorhin genannten Nadelholzarten würden demnach von einer einzigen ursprünglichen Pinusform abstammen. Ebenso würden alle oben angeführten Katzenarten aus einer einzigen gemeinsamen Felisform ihren Ursprung ableiten, dem Stammvater der ganzen Gattung.Weiterhin müßten dann aber, der Abstammungslehre entsprechend, auch alle verschiedenen Gattungen einer und derselben Ordnung von einer einzigen gemeinsamen Urform abstammen, und ebenso endlich alle Ordnungen einer Klasse von einer einzigen Stammform.
Nach der entgegengesetzten Vorstellung der Gegner Darwins sind dagegen alle Thier- und Pflanzenspecies ganz unabhängig von einander, und nur die Einzelwesen oder Individuen einer jeden Species stammen von einer gemeinsamen Stammform ab. Fragen wir sie nun aber, wie sie sich denn diese ursprünglichen Stammformen der Arten entstanden denken, so antworten sie uns mit einem Sprung ins das Unbegreifliche: "sie sind als solche geschaffen worden."
Linné selbst bestimmte den Begriff der Species bereits in dieser Weise, indem er sagte: "Es gibt soviel verschiedene Arten, als im Anfang verschiedene Formen von dem unendlichen Wesen erschaffen worden sind." ("Species tot sunt diversae, quot diversas formas ab initio creavit infinitum ens.") Er schloß sich also in dieser Beziehung aufs Engste an die mosaische Schöpfungsgeschichte an, welche ja ebenfalls die Pflanzen und Thiere "ein jegliches nach seiner Art" erschaffen werden läßt. Näher hierauf eingehend, meinte Linné, daß ursprünglich von jeder Thier- und Pflanzenart entweder ein einzelnes Individuum oder ein Pärchen geschaffen worden sei; und zwar ein Pärchen, oder wie Moses sagt: "ein Männlein und ein Fräulein" von jenen Arten, welche getrennte Geschlechter haben; für jene Arten dagegen, bei welchen jedes Individuum beiderlei Geschlechtsorgane in sich vereinigt (Hermaphroditen oder Zwitter), wie z. B. die Regenwürmer, die Garten- und Weinbergsschnecken, sowie die große Mehrzahl der Gewächse, meinte Linné sei es hinreichend, wenn ein einzelnes Individuum erschaffen worden sei. Linné schloß sich weiterhin an die mosaische Legende auch in Betreff der Sündfluth an, indem er annahm, daß bei dieser großen allgemeinen Ueberschwemmung alle vorhandenen Organismen ertränkt worden seien, bis auf jene wenigen Individuen von jeder Art (sieben Paar von den Vögeln und von dem reinen Vieh, ein Paar von dem unreinen Vieh), welche in der Arche Noah gerettet und nach beendigter Sündfluth auf dem Ararat an Land gesetzt wurden. Die geographische Schwierigkeit des Zusammenlebens der verchiedensten Thiere und Pflanzen suchte er sich dadurch zu erklären: der Ararat in Armenien, in einem warmen Klima gelegen, und bis über 16,000 Fuß Höhe aufsteigend, vereinigt in sich die Bedingungen für den zeitweiligen gemeinsamen Aufenthalt auch solcher Thiere, die in verschiedenen Zonen leben. Es konnten zunächst also die an das Polarklima gewöhnten Thiere auf den kalten Gebirgsrücken hinaufklettern, und die Bewohner der gemäßigten Zone in der Mitte der Berghöhe sich aufhalten. Von hier aus war die Möglichkeit gegeben, sich über die Erde nach Norden und Süden zu verbreiten.
Es ist wohl kaum nöthig zu bemerken, daß diese Schöpfungshypothese Linné's, welche sich offenbar möglichst eng an den herrschenden Bibelglauben anzuschließen suchte, keiner ernstlichen Widerlegung bedarf. Wenn man die sonstige Klarheit des scharfsinnigen Linné erwägt, darf man vielleicht zweifeln, daß er selbst daran glaubte. Was die gleichzeitige Abstammung aller Individuen einer jeden Species von je einem Elternpaare (oder bei den hermaphroditischen Arten von je einem Stammzwitter betrifft, so ist sie offenbar ganz unhaltbar, denn abgesehen von anderen Gründen, würden schon in den ersten Tagen nach geschehener Schöpfung die wenigen Raubthiere ausgereicht haben, sämmtlichen Pflanzenfressern den Garaus zu machen, wie die pflanzenfressenden Thiere die wenigen Individuen der verschiedenen Pflanzenarten hätten zerstören müssen. Ein solches Gleichgewicht in der Oekonomie der Natur, wie es gegenwärtig existirt, konnte unmöglich stattfinden, wenn von jeder Art nur ein Individuum oder nur ein Paar ursprünglich und gleichzeitig erschaffen wurde.
Wie wenig übrigens Linné auf diese unhaltbare Schöpfungshypothese Gewicht legte, geht unter Anderen daraus hervor, daß er die Bastardzeugung (Hybridismus) als eine Quelle der Entstehung neuer Arten anerkannte. Er nahm an, daß eine große Anzahl von selbstständigen neuen Species auf diesem Wege, durch geschlechtliche Vermischung zweier verschiedener Species, entstanden sei. In der That kommen solche Bastarde (Hybridae) durchaus nicht selten in der Natur vor, und es ist jetzt erwiesen, daß eine große Anzahl von Arten z. B. aus den Gattungen der Brombeere (Rubus), des Wollkrauts (Verbascum), der Weide (Salix), der Distel (Cirsium) Bastarde von verschiedenen Arten dieser Gattungen sind. Ebenso kennen wir Bastarde von Hasen und Kaninchen (zwei Species der Gattung Lepus), ferner Bastarde verschiedener Arten der Hundegattung (Canis) etc., welche sich als selbstständige Arten fortzupflanzen im Stande sind.
Es ist gewiß sehr bemerkenswerth, daß Linné bereits die physiologische (also mechanische) Entstehung von neuen Species auf diesem Wege der Bastardzeugung behauptete. Offenbar steht dieselbe in unvereinbarem Gegensatz mit der übernatürlichen Entstehung der anderen Species durch Schöpfung, welche er der mosaischen Schöpfungsgeschichte gemäß annahm. Die eine Abtheilung der Species würde demnach durch dualistische (teleologische) Schöpfung, die andere durch monistische (mechanische) Entwickelung entstanden sein.
Das große und wohlverdiente Ansehen, welches sich Linné durch seine systematische Klassifikation und durch seine übrigen Verdienste um die Biologie erworben hatte, war offenbar die Ursache, daß auch seine Schöpfungsansichten das ganze vorige Jahrhundert hindurch unangefochten in voller und ganz allgemeiner Geltung blieben. Wenn nicht die ganze systematische Zoologie und Botanik die von Linné eingeführte Unterscheidung, Klassifikation und Benennung der Arten, und den damit verbundenen dogmatischen Speciesbegriff mehr oder minder unverändert beibehalten hätte, würde man nicht begreifen, daß seine Vorstellung von einer selbstständigen Schöpfung der einzelnen Species bis auf den heutigen Tag ihre Herrschaft behaupten konnte. Nur durch die große Autorität Linné's war die Erhaltung seiner Schöpfungshypothese bis auf die unsere Zeit möglich.
Dritter Vortrag.
Schöpfungsgeschichte nach Cuvier und Agassiz.
(...Siehe Inhaltverzeichnis).
Meine Herren! Der entscheidende Schwerpunkt in dem Meinungskampf, der von den Naturforschern über die Entstehung der Organismen, über ihre Schöpfung oder Entwickelung geführt wird, liegt in den Vorstellungen, welche man sich von dem Wesen der Art oder Species macht. Entweder hält man mit Linné die verschiedenen Arten für selbstständige, von einander unabhängige Schöpfungsformen, oder man nimmt mit Darwin deren Blutsverwandtschaft an. Wenn man Linné's Ansicht theilt (welche wir in dem letzten Vortrag auseinandersetzten), daß die verschiedenen organischen Species unabhängig von einander entstanden sind, daß sie keine Blutsverwandtschaft haben, ist man zu der Annahme gezwungen, daß dieselben selbstständig erschaffen sind; man muß entweder für jedes einzelne organische Individuum einen besonderen Schöpfungsakt annehmen (wozu sich kein Naturforscher entschließen wird), oder man muß alle Individuen einer jeden Art von einem einzigen Individuum oder von einem einzigen Stammpaare ableiten, welches nicht auf natürlichem Wege entstanden, sondern durch den Machtspruch eines Schöpfers in das Dasein gerufen ist. Wenn man dagegen mit Darwin die Formenähnlichkeit der verschiedenen Arten auf wirkliche Blutsverwandtschaft bezieht, so muß man alle verschiedenen Species der Thier- und Pflanzenwelt als veränderte Nachkommen einer einzigen oder einiger wenigen, höchst einfachen, ursprünglichen Stammformen betrachten. Durch diese Anschauung gewinnt das natürliche System der Organismen (die baumartig verzweigte Anordnung und Eintheilung derselben in Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten) die Bedeutung eines wirklichen Stammbaums, dessen Wurzel durch durche jene uralten längst verschwundenen Stammformen gebildet wird. Eine wirklich naturgemäße und folgerichtige Betrachtung der Organismen kann aber auch für diese einfachsten ursprünglichen Stammformen keinen übernatürlichen Schöpfungsakt annahmen, sondern nur eine Entstehung durch Urzeugung (Archigonie oder Generatio spontanea). Durch Darwins Ansicht von dem Wesen der Species gelangen wir daher zu einer natürlichen Entwickelungstheorie, durch Linné's Auffassung des Artbegriffs dagegen zu einem übernatürlichen Schöpfungsdogma.
Die meisten Naturforscher nach Linné, dessen große Verdienste um die unterscheidende und beschreibende Naturwissenschaft ihm das höchste Ansehen gewannen, traten in seine Fußtapfen, und ohne weiter über die Entstehung der Organisation nachzudenken, nahmen sie in dem Sinne Linné's eine selbstständige Schöpfung der einzelnen Arten an, in Uebereinstimmung mit dem mosaischen Schöpfungsbericht. Die Grundlage ihrer Speciesauffassung bildete Linné's Ausspruch: "Es gibt so viele Arten, als ursprünglich verschiedene Formen erschaffen worden sind." Jedoch müssen wir hier, ohne näher auf die Begriffbestimmung der Species einzugehen, sogleich bemerken, daß alle Zoologen und Botaniker in der systematischen Praxis, bei der praktischen Unterscheidung und Benennung der Thier- und Pflanzenarten, sich nicht im Geringsten um jene angenommene Schöpfung ihrer elterlichen Stammformen kümmerten, und auch wirklich nicht kümmern konnten. Denn natürlich waren sie niemals in der Lage, die Abstammung der zu einer Art gehörigen Individuen von jener gemeinsamen, ursprünglich erschaffenen Stammform der Art nachweisen zu können. Vielmehr bedienten sich sowohl die Zoologen als die Botaniker in ihrer systematischen Praxis ausschließlich der Formähnlichkeit, um die verschiedenen Arten zu unterscheiden und zu benennen. Sie stellten in einer Art oder Species alle organischen Einzelwesen, die einander in der Formbildung sehr ähnlich oder fast gleich waren, und die sich nur durch sehr unbedeutende Formunterschiede von einander trennen ließen. Dagegen betrachteten sie als verschiedene Arten diejenigen Individuen, welche wesentlichere oder auffallendere Unterschiede in ihrer Körpergestaltung darboten. Natürlich war aber damit der größten Willkür in der systematischen Artunterscheidung Thür und Thor geöffnet. Denn da niemals alle Individuen einer Species in allen Stücken völlig gleich sind, vielmehr jede Art mehr oder weniger abändert (variirt), so vermochte Niemand zu sagen, welcher Grad der Abänderung eine wirkliche "gute Art", welcher Grad bloß eine Spielart oder Rasse (Varietät) bezeichne.
Nothwendig mußte diese dogmatische Auffassung des Speciesbegriffs und die damit verbundene Willkür zu den unlösbarsten Widersprüchen und zu den unhaltbarsten Annahmen führen. Dies zeigt sich deutlich schon bei demjenigen Naturforscher, welcher nächst Linné den größten Einfluß auf die Ausbildung der Thierkunde gewann, bei dem berühmten Cuvier (geb. 1769). Er schloß sich in seiner Auffassung und Bestimmung des Speciesbegriffs im Ganzen an Linné an, und theilte seine Vorstellung von einer unabhängigen Erschaffung der einzelnen Arten. Die Unveränderlichkeit derselben hielt Cuvier für so wichtig, daß er sich bis zu dem thörichten Ausspruche verstieg: "die Beständigkeit der Species ist eine nothwendige Bedingung für die Existenz der wissenschaftlichen Naturgeschichte." Da Linne's Definition der Species ihm nicht genügte, machte er den Versuch, eine genauere und für die systematische Praxis mehr verwerthbare Begriffbestimmung derselben zu geben, und zwar in folgender Definition: "Zu einer Art gehören alle diejenigen Individuen der Thiere oder Pflanzen, welche entweder von einander oder von gemeinsamen Stammeltern bewiesenermaßen abstammen, oder welche diesen so ähnlich sind, als die letzteren unter sich."
Cuvier dachte sich also in dieser Beziehung Folgendes: "Bei denjenigen organischen Individuen, von denen wir wissen, sie stammen von einer und derselben Elternform ab, bei denen also ihre gemeinsame Abstammung empirisch erwiesen ist, leidet es keinen Zweifel, daß sie zu einer Art gehören, mögen dieselben nun wenig oder viel von einander abweichen, mögen sie fast gleich oder sehr ungleich sein. Ebenso gehören dann aber zu dieser Art auch alle diejenigen Individuen, welche von den letzteren (den aus gemeinsamem Stamm empirisch abgeleiteten) nicht mehr verschieden sind, als diese unter sich von einander abweichen. Bei näherer Betrachtung dieser Speciesdefinition Cuviers zeigt sich sofort, daß dieselbe weder theoretisch befriedigend, noch praktisch anwendbar ist. Cuvier fing mit dieser Definition bereits an, sich in dem Kreise herum zu drehen, in welchem fast alle folgenden Definitionen der Species im Sinne ihrer Unveränderlichkeit sich bewegt haben.
Bei der außerordentlichen Bedeutung, welche George Cuvier für die organische Naturwissenschaft gewonnen hat, angesichts der fast unbeschränkten Alleinherrschaft, welche seine Ansichten während der ersten Hälfte unsers Jahrhunderts in der Thierkunde ausübten, erscheint es an dieser Stelle angemessen, seinen Einfluß noch etwas näher zu beleuchten. Es ist dies um so wichtiger, als wir in Cuvier den bedeutendsten Gegner der Abstammungslehre und der durch sie begründeten einheitlichen (monistischen) Naturauffassung zu bekämpfen haben.
Unter den vielen und großen Verdiensten Cuviers stehen obenan diejenigen, welche er sich als Gründer der vergleichenden Anatomie erwarb. Während Linné die Unterscheidung der Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen meistens auf äußere Charaktere, auf einzelne, leicht auffindbare Merkmale in der Zahl, Größe, Lage und Gestalt einzelner organischer Theile des Körpers gründete, drang Cuvier viel tiefer in das Wesen der Organisation ein. Er wies große und durchgreifende Verschiedenheiten in dem inneren Bau der Thiere als die wesentliche Grundlage einer wissenschaftlichen Erkenntniß und Klassifikation derselben nach. Er unterschied natürliche Familien im Thierreich, und er gründete auf deren vergleichende Anatomie sein natürliches System des Thierreichs.
Der Fortschritt von dem künstlichen System Linné's zu dem natürlichen System Cuviers war außerordentlich bedeutend. Linné hatte sämmtliche Thiere in eine einzige Reihe geordnet, welche er in sechs Klassen eintheilte, zwei wirbellose und vier Wirbelthierklassen. Er unterschied dieselben künstlich nach der Beschaffenheit des Blutes und des Herzens. Cuvier dagegen zeigte, daß man im Thierreich vier große natürliche Hauptabtheilungen unterscheiden müsse, welche er Hauptformen oder Generalpläne oder Zweige des Thierreichs (Embranchements) nannte, nämlich 1) die Wirbelthiere (Vertebrata), 2) die Gliederthiere (Articulata), 3) die Weichthiere (Mollusca), und 4) die Strahlthiere (Radiata). Er wies ferner nach, daß in jedem dieser vier Zweige ein eigenthümlicher Bauplan oder Typus erkennbar sei, welcher diesen Zweig von jedem der drei andern Zweige unterscheidet. Bei den Wirbelthieren ist derselbe durch die Beschaffenheit des Skelets oder Knochengerüstes, sowie durch den Bau und die Lage des Rückenmarks, abgesehen von vielen anderen Eigenthümlichkeiten bestimmt ausgedrückt. Die Gliederthiere werden durch ihr Bauchmark und ihr Rückherz charakterisiert. Für die Weichthiere ist die sackartige, ungegliederte Körperform bezeichnend. Die Strahlthiere endlich unterscheiden sich von den drei anderen Hauptformen durch die Zusammensetzung ihres Körpes aus vier oder mehreren, strahlenförmig in einem gemeinsamen Mittelkörper vereinigten Hauptabschnitten (Antimeren).
Man pflegt gewöhnlich die Unterscheidung dieser vier thierischen Hauptformen, welche ungemein fruchtbar für die weitere Entwickelung der Zoologie wurde, Cuvier allein zuzuschreiben. Indessen wurde derselbe Gedanke fast gleichzeitig, und unabhängig von Cuvier, von einem der größten, noch lebenden Naturforscher ausgesprochen, von Bär, welcher um die Entwickelungsgeschichte der Thiere sich die hervorragendsten Verdienste erwarb. Bär zeigte, daß man auch in der Entwickelungsweise der Thiere die vier verschiedenen Hauptformen oder Typen unterscheiden müsse. Diese entsprechen den vier thierischen Bauplänen, welche Cuvier auf Grund der vergleichenden Anatomie unterschieden hatte. So z. B. stimmt die individuelle Entwickelung aller Wirbelthiere in ihren Grundzügen von Anfang an so sehr überein, daß man die Keimanlagen oder Embryonen der verschiedenen Wirbelthiere (z. B. der Reptilien, Vögel und Säugethiere) in der frühesten Zeit gar nicht unterscheiden kann. Erst im weiteren Verlaufe der Entwickelung treten allmählich die tieferen Formunterschiede auf, welche jene verschiedenen Klassen und deren Ordnungen von einander trennen. Ebenso ist die Körperanlage, welche sich bei der individuellen Entwickelung der Gliederthiere (Insekten, Spinnen, Krebse) ausbildet, von Anfang an bei allen Gliederthieren gleich, dagegen verschieden von derjenigen aller Wirbelthiere. Dasselbe gilt mit gewissen Einschränkungen von den Weichthieren und den Strahlthieren.
Weder Bär, welcher auf dem Wege der individuellen Entwickelungsgeschichte (oder Embryologie), noch Cuvier, welcher auf dem Wege der vergleichenden Anatomie zur Unterscheidung der vier thierischen Typen oder Hauptformen gelangte, erkannten die wahre Ursache dieses typischen Unterschiedes. Diese wird uns nur durch die Abstammungslehre enthüllt. Die wunderbare und wirklich überraschende Aehnlichkeit der inneren Organisation, in den anatomischen Strukturverhältnissen, und die noch merkwürdigere Uebereinstimmung in der embryonalen Entwickelung bei allen Thieren, welche zu einem und demselben Typus, z. b. zu dem Zweige der Wirbelthiere, gehören, erklärt sich in der einfachsten Weise durch die Annahme einer gemeinsamen Abstammung derselben von einer einzigen Stammform. Alle Wirbelthiere müssen von einer einzigen ursprünglichen Wirbelthierform nothwendig abstammen. Entschließt man sich nicht zu dieser Annahme, so bleibt jene typische und durchgreifende Uebereinstimmung der verschiedensten Wirbelthiere im inneren Bau und in der Entwickelungsweise vollkommen unerklärlich. Sie kann nur durch die Vererbung erklärt werden.
Nächst der vergleichenden Anatomie der Thiere, und der durch diese neu begründeten systematischen Zoologie, war es besonders die Versteinerungskunde oder Paläontologie, um welche sich Cuvier die größten Verdienste erwarb. Wir müssen dieser um so mehr gedenken, als gerade die paläontologischen und die damit verbundenen geologischen Ansichen Cuviers in der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts sich fast allgemein im höchsten Ansehen erhielten, und der Entwickelung der natürlichen Schöpfungsgeschichte die größten Hindernisse entgegenstellten.
Die Versteinerungen oder Petrefakten, deren wissenschaftliche Kenntniß Cuvier im Anfange unseres Jahrhunderts im umfassendsten Maße förderte und für die Wirbelthiere ganz neu begründete, spielen in der "natürlichen Schöpfungsgeschichte" eine der wichtigsten Rollen. Denn diese in versteinertem Zustande uns erhaltenen Reste und Abdrücke von ausgestorbenen Thieren und Pflanzen sind die wahren "Denkmünzen der Schöpfung", die untrüglichen und unanfechtbaren Urkunden, welche unsere wahrhaftige Geschichte der Organismen auf unerschütterlicher Grundlage feststellen. Alle versteinerten oder fossilen Reste und Abdrücke berichten uns von der Gestalt und dem Bau solcher Thiere und Pflanzen, welche entweder die Urahnen oder die Voreltern der jetzt lebenden Organismen sind, oder aber ausgestorbene Seitenlinien, die sich von einem gemeinsamen Stamm mit den jetzt lebenden Organismen abgezweigt haben. Diese unschätzbar werthvollen Urkunden der Schöpfungsgeschichte haben sehr lange Zeit hindurch eine höchst untergeordnete Rolle in der Wissenschaft gespielt. Obgleich bereits der große Naturforscher des Alterthums, Aristoteles, sowie viele Philosophen dieses klassischen Zeitraums, richtig die wahre Natur der Petrefakten, als wirklicher organischer Körperreste, beurtheilten, blieb dennoch während des Mittelalters allgemein, und bei vielen Naturforschern noch im vorigen Jahrhundert, die Ansicht herrschend, daß die Versteinerungen sogenannte Naturspiele seien (Lusus naturae), oder Produkte einer unbekannten Bildungskraft der Natur, eines Gestaltungstriebes (Nisus formativus, Vis plastica). Ueber das Wesen und die Thätigkeit dieser räthselhaften und mystischen Bildungskraft machte man sich die abenteuerlichsten Vorstellungen. Einige glaubten, daß diese bildende Schöpfungskraft, dieselbe, der sich auch die Entstehung der lebenden Thier- und Pflanzenarten zuschrieben, zahlreiche Versuche gemacht habe, Organismen verschiedener Form zu schaffen; diese Versuche seien aber nur theilweise gelungen, häufig fehlgeschlagen, und solche mißglückte Versuche seien die Versteinerungen. Nach Anderen sollten die Petrefakten durch den Einfluß der Sterne im Inneren der Erde entstehen. Andere machten sich noch eine gröbere Vorstellung, daß nämlich der Schöpfer zunächst aus mineralischen Substanzen, z. B. aus Gyps der Thon, vorläufige Modelle von denjenigen Pflanzen- und Thierformen gemacht habe, die er später in organischer Substanz ausführte, und denen er seinen lebendigen Odem einhauchte; die Petrefakten seien solche rohe, anorganische Modelle. Selbst noch im vorigen Jahrhundert waren solche rohen Ansichten verbreitet, und es wurde z. B. eine besondere "Samenluft" (Aura seminalis) angenommen, welche mit dem Wasser in die Erde dringe und durch Befruchtung der Gesteine die Petrefakten, das "Steinfleisch" (Caro fossilis) bilde.
Sie sehen, es dauerte gewaltig lange, ehe die einfache und naturgemäße Vorstellung zur Geltung gelangte, daß die Versteinerungen wirklich nichts Anderes seien, als das, was schon der einfache Augenschein lehrt: die unverweslichen Ueberbleibsel von gestorbenen Organismen. Zwar wagte der berühmte Maler Leonardo da Vinci schon im fünfzehnten Jahrhundert zu behaupten, daß der aus dem Wasser beständig sich absetzende Schlamm die Ursache der Versteinerungen sei, indem er die auf dem Boden der Gewässer liegenden unverweslichen Kalkschalen der Muscheln und Schnecken umschließe, und allmählich zu festem Gestein erhärte. Das Gleiche behauptete auch im sechzehnten Jahrhundert ein Pariser Töpfer, Palissy, welcher sich durch seine Porzellanerfindung berühmt machte. Allein die sogenannten "Gelehrten vom Fach" waren weit entfernt, diese wichtigen Aussprüche des einfachen gesunden Menschenverstandes zu würdigen, und erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts, während der Begründung der neptunischen Geologie durch Werner, gewannen dieselben allgemeine Geltung.
Die Begründung der strengeren wissenschaftlichen Paläontologie fällt jedoch erst in den Anfang unseres Jahrhunderts, als Cuvier seine klassischen Untersuchungen über die versteinerten Wirbelthiere, und sein großer Gegner Lamarck seine bahnbrechenden Forschungen über die fossilen wirbellosen Thiere, namentlich die versteinerten Schnecken und Muscheln, veröffentlichte. In seinem unsterblichen Werke "über die fossilen Knochen" der Wirbelthiere, insbesondere der Säugethiere und Reptilien, gelangte Cuvier bereits zur Erkenntniß einiger sehr wichtigen und allgemeinen paläontologischen Gesetze, welche für die Schöpfungsgeschichte große Bedeutung gewannen. Dahin gehört vor Allen der Satz, daß die ausgestorbenen Thierarten, deren Ueberbleibsel wir in den verschiedenen, über einander liegenden Schichten der Erdrinde versteinert vorfinden, sich um so auffallender von den jetzt noch lebenden, verwandten Thierarten unterscheiden, je tiefer jene Erdschichten liegen, d. h. je früher die Thiere in der Vorzeit lebten. In der That findet man bei jedem senkrechten Durchschnitt der geschichteten Erdrinde, daß die verschiedenen, aus dem Wasser in bestimmter historischer Reihenfolge abgesetzten Erdschichten durch verschiedene Petrefakten charakterisirt sind, und daß diese ausgestorbenen Organismen denjenigen der Gegenwart um so ähnlicher werden, je weiter wir in der Schichtenfolge aufwärts steigen, d. h. je jünger die Periode der Erdgeschichte war, in der sie lebten, starben, und von den abgelagerten und erhärtenden Schlammschichten umschlossen wurden.
So wichtig diese allgemeine Wahrnehmung Cuviers einerseits war, so wurde sie doch andrerseits für ihn die Quelle eines folgenschweren Irrthums. Denn indem er die charakteristischen Versteinerungen jeder einzelnen größeren Schichtengruppe, welche während eines Hauptabschnitts der Erdgeschichte abgelagert wurde, für gänzlich verschieden von denen der darüber und der darunter liegenden Schichtengruppe hielt, indem er irrthümlich glaubte, daß niemals eine und dieselbe Thierart in zwei aufeinander folgenden Schichtengruppen sich vorfinde, gelangte er zu der falschen Vorstellung, welche für meisten nachfolgenden Naturforscher maßgebend wurde, daß eine Reihe von ganz verschiedenen Schöpfungsperioden aufeinander gefolgt sei, und daß jede Periode ihre ganz besondere Thier- und Pflanzenwelt, eine ihr eigenthümliche, specifische Fauna und Flora besessen habe. Er stellte sichvor, daß die ganze Geschichte der Erdrinde seit der Zeit, seit welcher überhaupt lebende Wesen auf der Erdrinde auftraten, in eine Anzahl vollkommen getrennter Perioden oder Hauptabschnitte zerfalle, und daß die einzelnen Perioden durch eigenthümliche Umwälzungen unbekannter Natur, sogenannte Revolutionen (Kataklysmen oder Katastrophen) von einander geschieden seien. Jede Revolution hatte zunächst die vollkommene Vernichtung der damals lebenden Thier- und Pflanzenwelt zur Folge, und nach ihrer Beendigung fand eine vollständig neue Schöpfung der organischen Formen statt. Eine neue Welt von Thieren und Pflanzen, durchweg specifisch verschieden von denen der vorhergehenden Geschichtsperiode, wurde mit einem Male ins Leben gerufen, und bevölkerte nun wieder eine Reihe von Jahrtausenden hindurch den Erdball, bis sie plötzlich durch den Eintritt einer neuen Revolution zu Grunde ging.
Von dem Wesen und den Ursachen dieser Revolutionen sagte Cuvier ausdrücklich, daß man sich keine Vorstellung darüber machen könne, und daß die jetzt wirksamen Kräfte der Natur zu einer Erklärung derselben nicht ausreichten. Als natürliche Kräfte oder mechanische Agentien, welche in der Gegenwart beständig, obwohl langsam, an einer Umgestaltung der Erdoberfläche arbeiten führt Cuvier vier wirkende Ursachen auf: ersten den Regen, welche die steilen Gebirgsabhänge abspült und Schutt an deren Fuß anhäuft; zweitens die fließenden Gewässer, welche diesen Schutt fortführen und als Schlamm im stehenden Wasser absetzen; drittens das Meer, dessen Brandung die steilen Küstenränder abnagt, und an flachen Küstensäumen Dünen aufwirft; und endlich viertens die Vulkane, welche die Schichten der erhärteten Erdrinde durchbrechen und in die Höhe heben, und welche ihre Auswurfsprodukte aufhäufen und umherstreuen. Während Cuvier die beständige langsame Umbildung der gegenwärtigen Erdüberfläche durch diese vier mächtigen Ursachen anerkennt, behauptet er gleichzeitig, daß dieselben nicht ausgereicht haben könnten, um die Erdrevolutionen der Vorzeit auszuführen, und daß man den anatomischen Bau der ganzen Erdrinde nicht durch die nothwendige Wirkung jener mechanischen Agentien erklären könne: vielmehr müßten jene wunderbaren, großen Umwälzungen der ganzen Erdoberfläche durch ganz eigenthümliche, uns gänzlich unbekannte Ursachen bewirkt worden sein; der gewöhnliche Entwickelungsfaden sei durch diese Revolutionen zerrissen, der Gang der Natur verändert.
Diese Ansichten legte Cuvier in einem besonderen, auch ins Deutsche übersetzten Buche nieder: "Ueber die Revolutionen der Erdoberfläche, und die Veränderungen, welche sie im Thierreich hervorgebracht haben". Sie erhielten sich lange Zeit hindurch in allgmeiner Geltung, und wurden das größte Hinderniß für die Entwickelung einer natürlichen Schöpfungsgeschichte. Denn wenn wirklich solche, Alles vernichtende Revolutionen existirt hatten, so war natürlich eine Continuität der Artenentwicklung, ein zusammenhängender Faden der organischen Erdgeschichte gar nicht anzunehmen, und man mußte dann seine Zuflucht zu der Wirksamkeit übernatürlicher Kräfte, zum Eingriff von Wundern in den natürlichen Gang der Dinge nehmen. Nur durch Wunder konnten die Revolutionen der Erde herbeigeführt sein, und nur durch Wunder konnte nach deren Aufhören, am Anfange jeder neuen Periode, eine neue Thier- und Pflanzenwelt geschaffen sein. Für das Wunder hat aber die Naturwissenschaft nirgends einen Platz, sofern man unter Wunder einen Eingriff übernatürlicher Kräfte in den natürlichen Entwickelungsgang der Materie versteht.
Ebenso wie die große Autorität, welche sich Linné durch die systematische Unterscheidung und Benennung der organischen Arten gewonnen hatte, bei seinen Nachfolgern zu einer völligen Verknöcherung des dogmatischen Speciesbegriffes führte; ebenso wurden die großen Verdienste, welche sich Cuvier um Kenntniß und Unterscheidung der ausgestorbenen Arten erworben hatte, die Ursache einer allgemeinen Annahme seiner Revolutions- oder Kataklysmenlehre, und der damit verbundenen grundfalschen Schöpfungsansichten. In Folge dessen hielten während der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts die meisten Zoologen und Botaniker an der Ansicht fest, daß eine Reihe unabhängiger Perioden der organischen Erdgeschichte existirt habe; jede Periode sei durch eine bestimmte, ihr ganz eigenthümliche Bevölkerung von Thier- und Pflanzenarten ausgezeichnet gewesen; diese sei am Ende der Periode durch eine allgemeine Revolution vernichtet, und nach dem Aufhören der letzteren wiederum eine neue, spezifisch verschiedene Thier- und Pflanzenwelt erschaffen worden. Zwar machten schon frühzeitig einzelne selbstständig denkende Köpfe, vor Allen der große Naturphilisoph Lamarck, eine Reihe von gewichtigen Gründen geltend, welche diese Kataklysmentheorie Cuviers widerlegten, und welche vielmehr auf eine einzige zusammenhängende und ununterbrochene Entwickelungsgeschichte der gesammten organischen Erdbevölkerung aller Zeiten hinweisen. Sie behaupteten, daß die Thier- und Pflanzenarten der einzelnen Perioden von denen der nächst vorhergehenden Periode abstammen und nur die veränderten Nachkommen der ersteren seien. Indessen der großen Autorität Cuviers gegenüber vermochte damals diese richtige Ansicht noch nicht durchzudringen. Ja selbst nachdem durch Lyells 1830 erschienene, classische Principien der Geologie die Kataklysmenlehre Cuviers aus dem Gebiete der Geologie gänzlich verdrängt worden war, blieb seine Ansicht von der specifischen Verschiedenheit der verschiedenen organischen Schöpfungen auf dem Gebiete der Paläontologie noch vielfach in Geltung. (Gen. Morph. II., 312.)
Durch einen seltsamen Zufall geschah es vor zehn Jahren, daß fast zu derselben Zeit, als Cuviers Schöpfungsgeschichte durch Darwins Werk ihren Todesstoß erhielt, ein anderer berühmter Naturforscher den Versuch unternahm, dieselbe von Neuem zu begründen, und in schroffster Form als Theil eines teleologisch-theologischen Natursystems durchzuführen. Der Schweizer Geologe Louis Agassiz nämlich, welcher durch seine Gletscher- und Eiszeittheorien einen so hohen Ruf erlangt hat, und welcher seit einer Reihe von Jahren in Nordamerika lebt, begann 1858 die Veröffentlichung eines höchst großartig angelegten Werks, welches den Titel führt: "Beiträge zur Naturgeschichte der vereinigten Staaten von Nordamerika"5). Der erste Band dieser Naturgeschichte, welche durch den Patriotismus der Nordamerikaner eine für ein großes und kostspieliges Werk unerhörte Verbreitung erhielt, führt den Titel: "Ein Versuch über Klassifikation". Agassiz erläutert in diesem Versuche nicht allein das natürliche System der Organismen und die verschiedenen darauf abzielenden Klassifikationsversuche der Naturforscher, sondern auch alle allgemeinen biologischen Verhältnisse welche darauf Bezug haben. Die Entwickelungsgeschichte der Organismen, und zwar sowohl die embryologische als die paläontologische, ferner die allgemeinen Resultate der vergleichenden Anatomie, sodann die allgemeine Oekonomie der Natur, die geographische und topographische Verbreitung der Thiere und Pflanzen, kurz fast alle allgemeinen Erscheinungsreihen der organischen Natur, kommen in dem Klassifikationsversuche von Agassiz zur Besprechung, und werden sämmtlich in einem Sinne und von einem Standpunkte aus erläutert, welcher demjenigen Darwins auf das Schroffste gegenübersteht. Während das Hauptverdienst Darwins darin besteht, natürliche Ursachen für die Entstehung der Thier- und Pflanzenarten nachzuweisen, und somit die mechanische oder monistische Weltanschauung auch auf diesem schwierigsten Gebiete der Schöpfungsgeschichte geltend zu machen, ist Agassiz im Gegentheil überall bestebt, jeden mechanischen Vorgang aus diesem ganzen Gebiete völlig auszuschließen und überall den übernatürlichen Eingriff eines persönlichen Schöpfers an die Stelle der natürlichen Kräfte der Materie zu setzen, mithin eine entschieden teleologische oder dualistische Weltanschauung zur Geltung zu bringen. Schon aus diesem Grunde werden Sie es gewiß angemessen finden, wenn ich hier auf die biologischen Ansichen von Agassiz, und insbesondere auf seine Schöpfungsvorstellungen etwas näher eingehe, um so mehr, als kein anderes Werk unserer Gegner jene wichtigen allgemeinen Grundfragen mit gleicher Ausführlichkeit behandelt, und als zugleich die völlige Unhaltbarkeit ihrer dualistischen Weltanschauung sich daraus auf das Klarste ergiebt.
Die organische Art oder Species, deren verschiedenartige Auffassung wir oben als den eigentlichen Angelpunkt der engegengesetzten Schöpfungsansichten bezeichnet haben, wird von Agassiz, ebenso wie von Cuvier und Linné, als eine in allen wesentlichen Merkmalen unveränderliche Gestalt angesehen; zwar können die Arten innerhalb enger Grenzen abändern oder variiren, aber nur in unwesentlichen, niemals in wesentlichen Eigenthümlichkeiten. Niemals können aus den Abänderungen oder Varietäten einer Art wirkliche neue Species hervorgehen. Keine von allen organischen Arten stammt also jemals von einer anderen ab; vielmehr ist jede einzelne für sich von Gott erschaffen worden. Jede einzelne Thierart ist, wie sich Agassiz ausdrückt, ein verkörperter Schöpfungsgedanke Gottes.
In schroffem Gegensatz zu der durch die paläontologische Erfahrung festgestellten Thatsache, daß die Zeitdauer der einzelnen organischen Arten eine höchst ungleiche ist, und daß manche Species unverändert durch mehrere auf einanderfolgende Perioden der Erdgeschichte hindurchgehen, während Andere nur einen kleinen Bruchtheil einer solchen Periode durchlebten, behauptet Agassiz, daß niemals eine und dieselbe Species in zwei verschiedenen Perioden vorkomme, und daß vielmehr jede einzelne Periode durch eine ganz eigenthümliche, ihr ausschließlich angehörige Bevölkerung von Thier- und Pflanzenarten charakterisirt sei. Er theilt ferner Cuviers Ansicht, daß durch die großen und allgemeinen Revolutionen der Erdoberfläche, welche je zwei auf einander folgende Perioden trennten, jene ganze Bevölkerung vernichtet und nach deren Untergang eine neue, davon specifisch verschiedene geschaffen wurde. Diese Neuschöpfung läßt Agassiz in der Weise geschehen, daß jedesmal die gesammte Erdbevölkerung in ihrer durchschnittlichen Individuenzahl und in den der Oekonomie der Natur entsprechenden Wechselbeziehungen der einzelnen Arten vom Schöpfer als Ganzes plötzlich in die Welt gesetzt worden sei. Hiermit tritt er einem der bestbegründeten und wichtigsten Gesetze der Thier- und Pflanzengeographie entgegen, dem Gesetze nämlich, daß jede Species einen einzigen ursprünglichen Entstehungsort oder einen sogenannten Schöpfungsmittelpunkt besitzt, von dem aus sie sich über die übrige Erde allmählich verbreitet hat. Statt dessen läßt Agassiz jede Species an verschiedenen Stellen der Erdoberfläche und sogleich in einer größeren Anzahl von Individuen geschaffen werden.
Das natürliche System der Organismen, dessen verschiedene über einander geordnete Gruppenstufen oder Kategorien, die Zweige, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten, wir der Abstammungslehre gemäß als verschiedene Aeste und Zweige des gemeinschaftlichen organischen Stammbaumes betrachten, ist nach Agassiz der unmittelbare Ausdruck des göttlichen Schöpfungsplanes, und indem der Naturforscher das natürliche System erforscht, denkt er die Schöpfungsgedanken Gottes nach. Hierin findet Agassiz den kräftigsten Beweis dafür, daß der Mensch das Ebenbild und Kind Gottes ist. Die verschiedenen Gruppenstufen oder Kategorien des natürlichen Systems entsprechen den verschiedenen Stufen der Ausbildung, welche der göttliche Schöpfungsplan erlangt hatte. Beim Entwurfe und bei der Ausführung dieses Planes vertiefte sich der Schöpfer, von allgemeinsten Schöpfungsideen ausgehend, immer mehr in die besonderen Einzelheiten. Was also z. B. das Thierreich betrifft, so hatte Gott bei dessen Schöpfung zunächst vier grundverschiedene Ideen vom Thierkörper, welche er in dem verschiedenen Bauplane der vier großen Hauptformen, Typen oder Zweige des Thiertreichs verkörperte, in den Wirbelthieren, Gliederthieren, Weichthieren und Strahlthieren. Indem nun der Schöpfer darüber nachdachte, in welcher Art und Weise er diese vier verschiedenen Baupläne mannichfaltig ausführen könne, schuf er zunächst innerhalb jeder der vier Hauptformen mehrere verschiedene Klassen, z. B. in der Wirbelthierform die Klassen der Säugethiere, Vögel, Reptilien, Amphibien und Fische. Weiterhin vertiefte sich dann Gott in die einzelnen Klassen und brachte durch verschiedene Abstufungen im Bau jeder Klasse deren einzelne Ordnungen hervor. Durch weitere Variation der Ornungsform erschuf er die natürlichen Familien. Indem der Schöpfer ferner in jeder Familie die letzten Structureigenthümlichkeiten einzelner Theile veriirte, entstanden die Gattungen und Genera. Endlich zuletzt ging Gott im weiteren Ausdenken seines Schöpfungsplanes so sehr ins Einzelne, daß die einzelnen Arten oder Species ins Leben traten. Diese sind also die verkörperten Schöpfugsgedanken der speciellsten Art. (Gen. Morph. II., 374.)
Sie sehen, der Schöpfer verfährt nach Agassiz' Vorstellung beim Hervorbringen der organischen Formen genau ebenso wie ein menschlicher Baukünstler, der sich die Aufgabe gestellt hat, möglichst viel verschiedene Bauwerke, zu möglichst mannichfaltigen Zwecken, in möglichst abweichendem Style, in möglichst verschiedenen Graden der Einfachheit, Pracht, Größe und Vollkommenheit auszudenken und auszuführen. Dieser Architect würde zunächst vielleicht für alle diese Gebäude vier verschiedene Style anwenden, etwa den gothischen, byzanthinischen, chinesischen und Roccocostyl. In jedem dieser Style würde er eine Anzahl von Kirchen, Palästen, Kasernen, Gefängnissen und Wohnhäusern bauen. Jede dieser verschiedenen Gebäudeformen würde er in roheren und vollkommneren, in größeren und kleineren, in einfachen und prächtigen Arten ausführen u. s. w. Insofern wäre jedoch der menschliche Architekt vielleicht noch besser als der göttliche Schöpfer daran, daß ihm in der Anzahl der Gruppenstufen alle Freiheit gelassen wäre. Der Schöpfer dagegen darf sich nach Agassiz immer nur innerhalb der sechs Gruppenstufen oder Kategorien bewegen, innerhalb der Art, Gattung, Familie, Ordnung, Klasse und Typus. Mehr als diese sechs Kategorien giebt es für ihn nicht.
Wenn Sie in Agassiz' Werk über die Klassifikation selbst die weitere Ausführung und Begründung dieser seltsamen Ansichten lesen, - und ich kann Ihnen dies nur empfehlen, - so werden Sie kaum begreifen, wie man mit allem Anschein wissenschaftlichen Ernstes die Vermenschlichung (den Anthropomorphismus) des göttlichen Schöpfers so weit treiben, und eben durch die Ausführung im Einzelnen bis zum verkehrtesten Unsinn ausmalen kann. In dieser ganzen Vorstellungsreihe ist der Schöpfer weiter nichts als ein allmächtiger Mensch, der von Langerweile geplagt, sich mit dem Ausdenken und Aufbauen möglichst mannichfaltiger Spielzeuge, der organischen Arten belustigt. Nachdem er sich mit denselben eine Reihe von Jahrtausenden hindurch unterhalten, werden sie ihm langweilig; er vernichtet sie durch eine allgemeine Revolution der Erdoberfläche, indem er das ganze unnütze Spielzeug in Haufen zusammenwirft, und ruft nun, um sich an etwas Neuem und Besserem die Zeit zu vertreiben, eine neue und vollkommene Thier- und Pflanzenwelt ins Leben. Um jedoch nicht die Mühe der ganzen Schöpferarbeit von vorn anzufangen, behält er immer den einmal ausgedachten Schöpfungsplan im Großen und Ganzen bei, und schafft lauter neue Arten, oder höchstens neue Gattungen, viel seltener neue Familien, Ordnungen oder gar Klassen. Zu einem neuen Typus oder Style bringt er es nie. Dabei bleibt er immer streng innerhalb seiner sechs Kategorien.
Nachdem der Schöpfer so nach Agassiz' Ansicht sich Millionen von Jahrtausenden hindurch mit dem Aufbauen und Zerstören einer Reihe verschiedener Schöpfungen unterhalten hatte, kömmt er endlich zuletzt - obwohl sehr spät! - auf den guten Gedanken, sich seinesgleichen zu erschaffen, und er formt den Menschen nach seinem Ebenbilde! Hiermit ist das Endziel aller Schöpfungsgeschichte erreicht und die Reihe der Erdrevolutionen abgeschlossen. Der Mensch, das Kind und Ebenbild Gottes, giebt demselben so viel zu thun, macht ihm so viel Vergnügen und Mühe, daß er nun niemals mehr Langeweile hat, und keine neue Schöpfung mehr eintreten zu lassen braucht. Sie sehen offenbar, wenn man einmal in der Weise, wie Agassiz, dem Schöpfer durchaus menschliche Attribute und Eigenschaften beilegt, und sein Schöpfungswerk durchaus analog einer menschlichen Schöpfungsthätigkeit betrachtet, so ist man nothwendig auch zur Annahme dieser ganz absurden Konsequenzen gezwungen.
Die vielen Widersprüche und die auffallenden Verkehrtheiten der Schöpfungsansichten von Agassiz, welche ihn nothwendig zu dem entschiedensten Widerstand gegen die Abstammungslehre führten, müssen aber um so mehr unser Erstaunen erregen, als vielleicht (in mancher Beziehung wenigstens) kein anderer Naturforscher der neuern Zeit so sehr thatsächlich Darwin vorgearbeitet hat, insbesondere durch seine Thätigkeit auf dem paläontologischen Gebiete. Unter den zahlreichen Untersuchungen über Versteinerungen, welche der jungen Paläontologie schnell die allgemeine Theilname erwarben, schließen sich diejenigen von Agassiz, namentlich das berühmte Werk "über die fossilen Fische", zunächst ebenbürtig an die grundlegenden Arbeiten von Cuvier an. Nicht allein haben die versteinerten Fische, mit denen uns Agassiz bekannt machte, eine außerordentliche hohe Bedeutung für das Verständniß der ganzen Wirbelthiergruppe und ihrer geschichtlichen Entwickelung gewonnen; sondern wir sind dadurch auch zur sicheren Erkenntniß wichtiger allgemeiner Entwickelungsgesetze gelangt, die zum Theil von Agassiz zuerst entdeckt wurden. Insbesondere hat derselbe zuerst den merkwürdigen Parallelismus zwischen der embryonalen und der paläontologischen Entwickelung, zwischen der Ontogenie und Phylogenie hervorgehoben, eine Uebereinstimmung, welche ich schon vorher (S. 9) als eine der stärksten Stützen für die Abstammungslehre an Anspruch genommen habe. Niemand hatte vorher so bestimmt, wie es Agassiz that, hervorgehoben, daß von den Wirbelthieren zuerst nur Fische allein existirt haben, daß erst später Amphibien auftraten, und daß erst in noch viel späterer Zeit Vögel und Säugethiere erschienen; daß ferner von den Säugethieren, ebenso wie von den Fischen, anfangs unvollkommnere, niedere Ordnungen, später erst vollkommnere und höhere auftraten. Agassiz zeigte mithin, daß das die paläontologische Entwickelung der ganzen Wirbelthiergruppe nicht allein der embryonalen parallel sei, sondern auch der systematischen Entwickelung, d. h. der Stufenleiter, welche wir überall im Sysstem von den niederen zu den höheren Klassen, Ordnungen, u. s. w. aufsteigend erblicken. Zuerst erschienen in der Erdgeschichte nur niedere, später erst höhere Formen. Diese wichtige Thatsache erklärt sich, ebenso wie die Uebereinstimmung der embryonalen und paläontologischen Entwickelung, ganz einfach und natürlich aus der Abstammungslehre, während sie ohne diese ganz unerklärlich ist. Dasselbe gilt ferner auch von dem großen Gesetz der fortschreitenden Entwickelung, von dem historischen Fortschritt der Organisation, welcher sowohl im Großen und Ganzen in der geschichtlichen Aufeinanderfolge aller Organismen sichtbar ist, als in der besonderen Vervollkommnung einzelner Theile des Thierkörpers. So z. B. erhielt das Skelet der Wirbelthiere, ihr Knochengerüst, erst langsam, allmählich und stufenweis den hohen Grad von Vollkommenheit, welchen es jetzt beim Menschen und den anderen höheren Wirbelthieren besitzt. Dieser von Agassiz thatsächlich anerkannte Fortschritt folgt aber mit Nothwendigkeit aus der von Darwin begründeten Züchtungslehre, welche die wirkenden Ursachen desselben nachweist. Wenn diese Lehre richtig ist, so mußte nothwendig die Vollkommenheit und Mannichfaltigkeit der Thier- und Pflanzenarten im Laufe der organischen Erdgeschichte stufenweise zunehmen, und konnte erst in neuester Zeit ihre höchste Ausbildung erlangen.
Alle so eben angeführten, nebst einigen anderen allgemeinen Entwickelungsgesetzen, welche von Agassiz ausdrücklich anerkannt und mit Recht stark betont werden, welche sogar von ihm selbst zum Theil erst aufgestellt wurden, sind, wie Sie später sehen werden, nur durch die Abstammungslehre erklärbar und bleiben ohne dieselbe völlig unbegreiflich. Nur die von Darwin entwickelte Wechselwirkung der Vererbung und Anpassung kann die wahre Ursache derselben sein. Dagegen stehen sie alle in schroffem und unvereinbarem Gegensatz mit der vorher besprochenen Schöpfungshypothese von Agassiz, und mit allen Vorstellungen von der zweckmäßigen Werkthätigkeit eines persönlichen Schöpfers. Will man im Ernst durch die letztere jene merkwürdigen Erscheinungen und ihren inneren Zusammenhang erklären, so verirrt man sich nothwendig zu der Annahme, daß auch der Schöpfer selbst sich mit der organischen Natur, die er schuf und umbildete, entwickelt habe. Man kann sich dann nicht mehr von der Vorstellung los machen, daß der Schöpfer selbst nach Art des menschlichen Organismus seine Pläne entworfen, verbessert und endlich unter vielen Abänderungen ausgeführt habe. "Es wächst der Mensch mit seinen höher'n Zwecken". Diese Gottes unwürdige Vorstellung müssen wir dann nothwendig auf ihn übertragen. Wenn es nach der Ehrfurcht, mit der Agassiz auf jeder Seite vom Schöpfer spricht, scheinen könnte, daß wir dadurch zur erhabendsten Vorstellung von seinem Wirken in der Natur gelangen, so findet in Wahrheit das Gegentheil statt. Der göttliche Schöpfer wird dadurch zu einem idealisirten Menschen erniedrigt, zu einem in der Entwickelung fortschreitenden Organismus.
Bei der weiten Verbreitung und dem hohen Ansehen, welches sich Agassiz' Werk erworben hat, und welches in Anbetracht der anderen hohen wissenschaftlichen Verdienste des geistvollen Verfassers gewiß gerechtfertig ist, glaubte ich es Ihnen schuldig zu sein, hier diese schwachen Seiten desselben stark hervorzuheben. Sofern dies Werk eine naturwissenschaftliche Schöpfungsgeschichte sein will, ist dasselbe unzweifelhaft gänzlich verfehlt. Es hat aber außerordentlichen Werth, als der einzige, ausführliche und mit wissenschaftlichen Beweisgründen geschmückte Versuch, den in neuerer Zeit ein hervorragender Naturforscher zur Begründung einer teleologischen oder dualistischen Schöpfungsgeschichte unternommen hat. Die innere Unmöglichkeit einer solchen wird dadurch klar vor Jedermanns Augen gelegt. Kein Gegner von Agassiz hätte vermocht, die von ihm entwickelte dualistische Anschauung der organischen Natur und ihrer Entstehung so schlagend zu widerlegen, als ihm dies selbst durch die überall hervortretenden inneren Widersprüche gelungen ist. Sollten Sie bei dem Lesen von Darwins Werk zweifelhaft werden über den Werth seiner Lehre zur Erklärung dieser oder jener allgemeinen Erscheinungsreihe, so brauchen Sie bloß in dem Werke von Agassiz den entgegengesetzten Erklärungsversuch zu vergleichen, um sofort die Unmöglichkeit des letzteren, die Nothwendigkeit der ersteren zu erkennen.
Die Gegner der monistischen oder mechanischen Weltanschauung haben das Werk von Agassiz mit Freuden begrüßt und erblicken darin eine vollendete Beweisführung für die unmittelbare Schöpfungsthätigkeit eines persönlichen Gottes. Allein sie übersehen dabei, daß dieser persönliche Schöpfer bloß ein mit menschlichen Attributen ausgerüsteter, idealisirter Organismus ist. Diese niedere dualistische Gottesvorstellung entspricht einer niederen thierischen Entwickelungsstufe des menschlichen Organismus. Der höher entwickelte Mensch der Gegenwart ist befähigt und berechtigt zu jener unendlich edleren und erhabeneren Gottesvorstellung, welche allein mit der monistischen Weltanschauung verträglich ist, und welche Gottes Geist und Kraft in allen Erscheinungen ohne Ausnahme erblickt. Diese monistische Gottesidee, welcher die Zukunft gehört, hat schon Giordano Bruno (S. 18) mit den Worten ausgesprochen: "Ein Geist findet sich in allen Dingen, und es ist kein Körper so klein, daß er nicht einen Theil der göttlichen Substanz in sich enthielte, wodurch er beseelt wird". Diese veredelte Gottesidee ist es, von welcher Goethe sagt: "Gewiß es giebt keine schönere Gottesverehrung, als diejenige, welche kein Bild bedarf welche aus dem Wechselgespräch mit der Natur in unserem Busen entspringt". Durch sie werden wir zu der edelsten und erhabensten Vorstellung geführt, welcher der Mensch fähig ist, zu der Vorstellung von der Einheit Gottes und der Natur.
Vierter Vortrag.
Entwickelungstheorie von Goethe und Oken.
(... Siehe Inhaltsverzeichniß)
Meine Herren! Alle verschiedenen Vorstellungen, welche wir uns über eine selbstständige, von einander unabhängige Entstehung der einzelnen organischen Arten durch Schöpfung machen können, laufen, folgerichtig durchdacht, auf einen sogenannten Anthropomorphismus, d. h. auf eine Vermenschlichung des Schöpfers hinaus, wie wir in dem letzten Vortrage bereits gezeigt haben. Es wird da der Schöpfer zu einem Organismus, der sich einen Plan entwirft, diesen Plan durchdenkt und verändert, und schließlich die Geschöpfe nach diesem Plane ausführt, wie ein menschlicher Architekt sein Bauwerk. Wenn selbst so hervorragende Naturforscher wie Linné, Cuvier und Agassiz, die Hauptvertreter der dualistischen Schöpfungshypothese, zu keiner genügenderen Vorstellung gelangen konnten, so wird daraus am besten die Unzulänglichkeit aller derjenigen Vorstellungen hervorgehen, welche die Mannichfaltigkeit der organischen Natur aus einer solchen Schöpfung der einzelnen Arten ableiten wollen. Es haben zwar nur einige Naturforscher, welche das wissenschaftlich ganz Unbefriedigende dieser Vorstellung einsahen, versucht, den Begriff des persönlichen Schöpfers durch denjenigen einer unbewußt wirktenden schöpferischen Naturkraft zu ersetzen; indessen ist dieser Ausdruck offenbar eine bloße umschreibende Redensart, sobald nicht näher gezeigt wird, worin diese Naturkraft besteht, und wie sie wirkt. Daher haben auch diese letzteren Versuche durchaus keine Geltung in der Wissenschaft errungen. Vielmehr hat man sich genötigt gesehen, sobald man eine selbstständige Entstehung der verschiedenen Thier- und Pflanzenformen annahm, immer auf ebenso viele Schöpfungsakte zurückzugreifen, d. h. auf übernatürliche Eingriffe des Schöpfers in den Gang der Dinge, der im Uebrigen ohne seine Mitwirkung abläuft.
Gegenüber nun dieser vollständigen wissenschaftlichen Unzulänglichkeit aller Schöpfungshypothesen sind wir gezwungen, zu den entgegengesetzten Entwickelungstheorien der Organismen unsere Zuflucht zu nehmen, wenn wir uns überhaupt eine wissenschaftliche Vorstellung von der Entstehung der Organismen machen wollen. Wir sind gezwungen und verpflichtet dazu, selbst wenn diese Entwickelungstheorien nur einen Schimmer von Wahrscheinlichkeit auf eine mechanische, natürliche Entstehung der Thier- und Pflanzenarten fallen lassen; um so mehr aber, wenn, wie Sie sehen werden, diese Theorien eben so einfach und klar, als vollständig und umfassend die gesammten Thatsachen erklären. Diese Entwickelungstheorien sind keineswegs wie sie oft fälschlich angesehen werden, willkürliche Einfälle, oder beliebige Erzeugnisse der Einbildungskraft, welche nur die Entstehung dieses oder jenes einzelnen Organismus zu erklären vermögen, sondern sie sind streng wissenschaftlich begründete Theorien, welche von einem festen und klaren Standpunkte aus die Gesammtheit der organischen Naturerscheinungen, und insbesondere die Entstehung der organischen Species auf das Einfachste erklären, und als die nothwendigen Folgen mechanischer Naturvorgänge nachweisen.
Wie ich bereits im zweiten Vortrage Ihnen zeigte, fallen diese Entwickelungstheorien naturgemäß mit derjenigen allgemeinen Weltanschauung zusammen, welche man gewöhnlich als die einheitliche oder monistische, häufig auch als die mechanische oder causale zu bezeichnen pflegt, weil sie nur mechanische oder nothwendig wirkende Ursachen (causae efficientes) zur Erklärung der Naturerscheinungen in Anspruch nimmt. Ebenso fallen auf der anderen Seite die von uns bereits betrachteten übernatürlichen Schöpfungshypothesen mit derjenigen, völlig entgegengesetzten Weltanschauung zusammen, welche man im Gegensatz zur ersteren die zweispältige oder dualistische, oft auch teleologische oder vitale nennt, weil sie die organischen Naturerscheinungen aus Wirksamkeit zweckthätiger oder zweckmäßig wirkender Ursachen (causae finales) ableitet. Gerade in diesem tiefen inneren Zusammenhang der verschiedenen Schöpfungstheorien mit den höchsten Fragen der Philosophie liegt für uns die Anreizung zu ihrer eingehenden Betrachtung.
Der Grundgedanke, welcher allen natürlichen Entwickelungstheorien nothwendig zu Grunde liegen muß, ist derjenige einer allmählichen Entwickelung aller (auch der vollkommensten) Organismen aus einem einzigen oder aus sehr wenigen, ganz einfachen und ganz unvollkommenen Urwesen, welche nicht durch übernatürliche Schöpfung, sondern durch Urzeugung oder Archigonie (Generatio spontanea) aus anorganischer Materie entstanden. Eigentlich sind in diesem Grundgedanken zwei verschiedene Vorstellungen verbunden, welche aber in tiefem inneren Zusammenhang stehen, nämlich erstens die Vorstellung der Urzeugung oder Archigonie der ursprünglichen Stammwesen, und zweitens die Vorstellung der fortschreitenden Entwickelung der verschiedenen Organismenarten aus jenen einfachsten Stammwesen. Diese beiden wichtigen mechanischen Vorstellungen sind die unzertrennlichen Grundgedanken jeder streng wissenschaftlich durchgeführten Entwickelungstheorie. Weil dieselbe eine Abstammung der verschiedenen Thier- und Pflazenarten von einfachsten gemeinsamen Stammarten behauptet, konnten wir sie auch als Abstammungslehre (Descendenztheorie), und weil damit zugleich eine Umbildung der Arten verbunden ist, als Umbildungslehre (Transmutationstheorie) bezeichnen.
Während übernatürliche Schöpfungsgeschichten schon vor vielen Jahrtausenden, in jener unvordenklichen Urzeit entstanden sein müssen, als der Mensch, eben erst aus dem Affenzustande sich entwickelnd, zum ersten Male anfing, eingehender über sich selbst und über die Entstehung der ihn umgebenden Körperwelt nachzudenken, so sind dagegen die natürlichen Entwickelungstheorien nothwendig viel jüngeren Ursprungs. Wir können diesen erst bei gereifteren Culturvölkern begegnen, denen durch philosophische Bildung die Nothwendigkeit einer natürlichen Ursachenerkenntniß klar geworden war; und auch bei diesen dürfen wir zunächst nur von einzelnen bevorzugten Naturen erwarten, daß sie den Ursprung der Erscheinungswelt ebenso wie deren Entwickelungsgang, als die nothwendige Folge von mechanischen, natürlich wirkenden Ursachen erkannten. Bei keinem Volke waren diese Vorbedingungen für die Entstehung einer natürlichen Entwickelungstheorie jemals so vorhanden, wie bei den Griechen des klassischen Alterthums. Diesen fehlte aber auf der anderen Seite zu sehr die nähere Bekanntschaft mit den Thatsachen der Naturvorgänge und ihren Formen, und somit die erfahrungsmäßige Grundlage für eine weitere Durchbildung der Entwickelungstheorie. Die exakte Naturforschung und die überall auf empirischer Basis begründete Naturerkenntniß war ja dem Alterthum ebenso wie dem Mittelalter fast ganz unbekannt und ist erst eine Errungenschaft der neuern Zeit. Wir haben daher auch hier keine nähere Veranlassung, auf die natürlichen Entwickelungstheorien der verschiedenen griechischen Weltweisen einzugehen, da denselben zu sehr die erfahrungsmäßige Kenntniß sowohl von der organischen als von der anorganischen Natur abging, und sie sich demgemäß fast immer nur in lustigen Speculationen verirrten.
Nur einen Mann müssen wir hier ausnahmsweise hervorheben, den größten und den einzigen wahrhaft großen Naturforscher des Alterthums und des Mittelalters, einen der erhabensten Genien aller Zeiten: Aristoteles. Wie derselbe in empirisch-philosophischer Naturerkenntniß, und insbesondere im Verständniß der organischen Natur, während eines Zeitraums von mehr als zweitausend Jahren einzig dasteht, beweisen uns die kostbaren Reste seiner nur theilweis erhaltenen Werke. Auch von einer natürlichen Entwickelungstheorie finden sich in denselben mehrfache Spuren vor. Aristoteles nimmt mit voller Bestimmtheit die Urzeugung als die natürliche Entstehungsart der niederen organischen Wesen an. Er läßt Thiere und Pflanzen aus der Materie selbst durch deren ureigene Kraft entstehen, so z. B. Motten aus Wolle, Flöhe aus faulem Mist, Milben aus feuchtem Holz u. s. w. Da ihm jedoch die Unterscheidung der organischen Species, welche erst mehr als zweitausend Jahre später Linné gelang, unbekannt war, konnte er über deren genealogisches Verhältniß sich wohl noch keine Vorstellungen bilden.
Der Grundgedanke der Entwickelungstheorie, daß die verschiedenen Thier- und Pflanzenarten sich aus gemeinsamen Stammarten durch Umbildung entwickelt haben, konnte natürlich erst klar ausgesprochen werden, nachdem die Arten oder Species selbst genauer bekannt geworden, und nachdem auch schon die ausgestorbenen Species neben den lebenden in Betracht gezogen und eingehender mit letzeren verglichen worden waren. Dies geschah erst gegen Ende des vorigen und im Beginn unseres Jahrhunderts. Erst im Jahre 1801 sprach der große Lamarck die Entwickelungstheorie aus, welche er 1809 in seiner klassischen "Philosophie zoologique" weiter ausführte. Während Lamarck und sein Landsmann Geoffroy S. Hilaire in Frankreich den Ansichten Cuviers gegenüber traten und eine natürliche Entwickelung der organischen Species durch Umbildung und Abstammung behaupteten, vertraten gleichzeitig in Deutschland Goethe und Oken dieselbe Richtung und halfen die Entwickelungstheorie zu begründen. Da man gewöhnlich alle diese Naturforscher als "Naturphilosophen" zu bezeichnen pflegt, und da diese vieldeutige Bezeichnung in einem gewissen Sinne ganz richtig ist, so erscheint es mir zunächst angemessen, hier einige Worte über die richtige Würdigung der Naturphilosophie vorauszuschicken.
Während man in England schon seit langer Zeit die Begriffe Naturwissenschaft und Philosophie fast als gleichbedeutend ansieht, und mit vollem Recht jeden wahrhaft wissenschaftlich arbeitenden Naturforscher einen Naturphilosophen nennt, wird dagegen in Deutschland schon seit mehr als einem halben Jahrhundert die Naturwissenschaft streng von der Philosophie geschieden, und die naturgemäße Verbindung beider zu einer wahren "Naturphilosophie" wird nur von Wenigen anerkannt. An dieser Verkennung sind die phantastischen Auschreitungen der früheren deutschen Naturphilosophen, Okens, Schellings u. s. w. Schuld, welche glaubten, die Naturgesetze aus ihrem Kopfe konstruieren zu können, ohne überall auf dem Boden der thatsächlichen Erfahrung bleiben zu müssen. Als sich diese Anmaßungen in ihrer ganzen Leerheit herausgestellt hatten, schlugen die Naturforscher unter der "Nation von Denkern" in das gerade Gegentheil um, und glaubten, das hohe Ziel der Wissenschaft, die Erkenntniß der Wahrheit, auf dem Wege der nackten sinnlichen Erfahrung, ohne jede philosophische Gedankenarbeit erreichen zu können. Von nun an, besonders seit dem Jahre 1830, machte sich bei den meisten Naturforschern eine starke Abneigung gegen jede allgemeinere, philosophische Betrachtung der Natur geltend. Man fand nun das eigentliche Ziel der Naturwissenschaft in der Erkenntniß des Einzelnen und glaubte dasselbe in der Biologie erreicht, wenn man mit Hülfe der feinsten Instrumente und Beobachtungsmittel die Formen und die Lebenserscheinungen aller einzelnen Organismen ganz genau erkannt haben würde. Zwar gab es immerhin unter diesen streng empirischen oder sogenannten exakten Naturforschern zahlreiche, welche sich über diesen beschränkten Standpunkt erhoben und das letzte Ziel in einer Erkenntniß allgemeiner Organisationsgesetze finden wollten. Indessen die große Mehrzahl der Zoologen und Botaniker in den letzten drei bis vier Decennien wollte von solchen allgemeinen Gesetzen Nichts wissen; sie gestanden höchstens zu, daß vielleicht in ganz entfernter Zukunft, wenn man einmal am Ende aller empirischen Erkenntniß angelangt sein würde, wenn alle einzelnen Thiere und Pflanzen vollständig untersucht seien, man daran denken könne, allgemeine biologische Gesetze zu entdecken.
Wenn Sie die wichtigsten Fortschritte, die der menschliche Geist in der Erkenntniß der Wahrheit gemacht hat, zusammenfassend vergleichen, so werden Sie bald sehen, daß es stets philosophische Gedankenoperationen sind, durch welche diese Fortschritte erzielt wurden, und daß jene, allerdings nothwendig vorhergehende sinnliche Erfahrung und die dadurch gewonnene Erkenntniß des Einzelnen nur die Grundlage für jene allgemeinen Gesetze liefern. Empirie und Philosophie stehen daher keineswegs in so ausschließendem Gegensatz zu einander, wie es bisher von den Meisten angenommen wurde; sie ergänzen sich vielmehr nothwendig. Der Philosoph, welchem der unumstößliche Boden der sinnlichen Erfahrung, der empirischen Kenntniß fehlt, gelangt in seinen allgemeinen Speculationen sehr leicht zu Fehlschlüssen, welche selbst ein mäßig gebildeter Naturforscher sofort widerlegen kann. Andrerseits können die rein empirischen Naturforscher, die sich nicht um philosophische Zusammenfassung ihrer sinnlichen Wahrnehmungen bemühen, und nicht nach allgemeinen Erkenntnissen streben, die Wissenschaft nur in sehr geringem Maße fördern, und der Hauptwerth ihrer mühsam gewonnenen Einzelerkenntnisse liegt in den allgemeinen Resultaten, welche später umfassendere Geister aus denselben ziehen. Bei einem allgemeinen Ueberblick über den Entwickelungsgang der Biologie seit Linné finden Sie leicht, wie dies Bär ausgeführt hat, ein beständiges Schwanken zwischen diesen beiden Richtungen, ein Ueberwiegen einmal der empirischen (sogenannten exakten) und dann wieder der philosophischen (speculativen) Richtung. So hatte sich schon zu Ende des vorigen Jahrhunderts, im Gegensatz gegen Linné's rein empirische Schule, eine naturphilosophische Reaction erhoben, deren bewegende Geister, Lamarck, Geoffroy S. Hilaire, Goethe und Oken, durch ihre Gedankenarbeit Licht und Ordnung in das Chaos des aufgehäuften empirischen Rohmaterials brachten. Gegenüber den vielfachen Irrthümern und den zu weit gehenden Spekulationen dieser Naturphilosophen trat dann Cuvier auf, welcher eine zweite, rein empirische Periode herbeiführte. Diese erreicht ihre einseitigste Entwickelung während der Jahre 1830 - 1860, und nun folgte ein zweiter philosophischer Rückschlag, durch Darwins Werk veranlaßt. Man fing nun in unserm Decennium wieder an, sich zu Erkenntniß der allgemeinen Naturgesetze hinzuwenden, denen doch schließlich alle einzelnen Erfahrungskenntnisse nur als Grundlage dienen, und durch welche letztere erst Werth erlangen. Durch die Philosophie wird die Naturkunde erst zur wahren Wissenschaft, zur "Naturphilosophie" (Gen. Morph. I, S. 63-108).
Unter den großen Naturphilosophen, denen wir die erste Begründung einer organischen Entwickelungstheorie verdanken, und welche neben Charles Darwin als die Urheber der Abstammungslehre glänzen, stehen obenan Jean Lamarck und Wolfgang Goethe. Jedes der drei droßen Kulturländer der Neuzeit, Deutschland, England und Frankreich, hat einen geistvollen Naturforscher zur Lösung dieser hohen Aufgabe entsandt. Ich wende mich zunächst zu unserm theuren Goethe, welcher von Allen uns Deutschen am nächsten steht. Bevor ich Ihnen jedoch seine besonderen Verdienste um die Entwickelungstheorie erläutere, scheint es mir passend, Einiges über seine Bedeutung als Naturforscher überhaupt zu sagen, da dieselbe gewöhnlich sehr verkannt wird.
Gewiß die Meisten unter Ihnen verehren Goethe nur als Dichter und Menschen; nur Wenige werden eine Vorstellung von dem hohen Werth haben, den seine naturwissenschaftlichen Arbeiten besitzen, von dem Riesenschritt, mit dem er seiner Zeit vorauseilte, - so vorauseilte, daß eben die meisten Naturforscher der damaligen Zeit ihm nicht nachkommen konnten. Das Mißgeschick, daß seine naturphilosophischen Verdienste von seinen Zeitgenossen verkannt wurden, hat Goethe beständig tief berührt. An verschiedenen Stellen seiner naturwissenschaftlichen Schriften beklagt er sich bitter über die beschränkten Fachleute, welche seine Arbeiten nicht zu würdigen verstehen, welche den Wald vor lauter Bäumen nicht sehen, und welche sich nicht dazu erheben können, aus dem Wust des Einzelnen allgemeine Naturgesetze herauszufinden. Nur zu gerecht ist sein Vorwurf: "Der Philosoph wird gar bald entdecken, daß sich die Beobachter selten zu einem Standpunkte erheben, von welchem sie so viele bedeutend bezügliche Gegenstände übersehen können." Wesentlich allerdngs wurde diese Verkennung verschuldet durch den falschen Weg, auf welchen Goethe in seiner Farbenlehre gerieth. Die Farbenlehre, die er selbst als das Lieblingskind seiner Muße bezeichnet, ist in ihren Grundlagen durchaus verfehlt, soviel Schönes sie auch im Einzelnen enthalten mag. Die exakte mathematische Methode, mittelst man allein zunächst in den anorganischen Naturwissenschaften, in der Physik vor Allem, Schritt für Schritt auf unumstößlich fester Basis weiter bauen kann, war Goethe durchaus zuwider. Er ließ sich in der Verwerfung derselben nicht allein zu großen Ungerechtigkeiten gegen die hervorragendsten Physiker hinreißen, sondern auch auf Irrwege verleiten, die seinen übrigen werthvollen Arbeiten sehr geschadet haben. Ganz etwas Anderes ist es in den organischen Naturwissenschaften, in welchen wir nur selten im Stande sind, von Anfang an gleich auf der unumstößlich festen, mathematischen Basis vorzugehen, vielmehr gezwungen sind, wegen der unendlich schwierigen und verwickelten Natur der Aufgabe, uns zunächst Induktionsschlüsse zu bilden; d. h. wir müssen aus zahlreichen einzelnen Beobachtungen, die doch nicht ganz vollständig sind, ein allgemeines Gesetz zu begründen suchen. Die Vergleichung der verwandten Erscheinungsreihen, die Combination ist hier das wichtigste Forschungsinstrument, und diese wurde von Goethe mit ebensoviel Glück als bewußter Wertherkenntniß bei seinen naturphilosophischen Arbeiten angewandt.
Von den Schriften Goethe's, die sich auf die organische Natur beziehen, ist am berühmtesten die Metamorphose der Pflanzen geworden, welche 1790 erschien; ein Werk, welches insofern den Grundgedanken der Entwickelungstheorie deutlich erkennen läßt, als Goethe darin bemüht war, ein einziges Grundorgan nachzuweisen, durch dessen unendlich mannichfaltige Ausbildung und Umbildung man sich den ganzen Formenreichthum der Pflanzenwelt entstanden denken könne; dieses Grundorgan fand er im Blatt. Wenn damals schon die Anwendung des Mikroskops eine allgemeine gewesen wäre, wenn Goethe den Bau der Organismen mit dem Mikroskop durchforscht hätte, so würde er noch weiter gegangen sein, und das Blatt bereits als ein Vielfaches von individuellen Theilen niederer Ordnung, von Zellen erkannt haben. Er würde dann nicht das Blatt, sondern die Zelle als das eigentliche Grundorgan aufgestellt haben, durch dessen Vermehrung, Umbildung und Verbindung (Synthese) zunächst das Blatt entsteht; sowie weiterhin durch Umbildung, Variation und Zusammensetzung der Blätter alle die mannichfaltigen Schönheiten in Form und Farbe entstehen, welche wir ebenso an den echten Ernährungsblättern, wie an den Fortpflanzungsblättern oder den Blüthentheilen der Pflanzen bewundern. Indessen schon dieser Grundgedanke war durchaus richtig. Goethe zeigte darin, daß man, um das Ganze der Erscheinung zu erfassen, erstens vergleichen und dann zweitens einen einfachen Typus, eine einfache Grundform, ein Thema gewissermaßen suchen müsse, von dem alle übrigen Gestalten nur die unendlich mannichfaltigen Variationen seien.
Etwas Aehnliches, wie er hier in der Metamorphose der Pflanzen leistete, gab er an für die Wirbelthiere in seiner berühmten Wirbeltheorie des Schädels. Goethe zeigte zuerst, unabhängig von Oken, welcher fast gleichzeitig auf denselben Gedanken kam, daß der Schädel des Menschen und aller anderen Wirbelthiere, zunächst der Säugethiere, Nichts wieter sei als eine Knochenkapsel, zusammengesetzt aus denselben Stücken, aus denen auch das Rückgrat oder die Wirbelsäule zusammengesetzt ist, aus Wirbeln. Die Wirbel des Schädels sind gleich denen des Rückgrats hinter einander gelegene Knochenringe, welche am Kopfe nur eigenthümlich umgebildet und gesondert (differenzirt) sind. Auch diese Grundidee war außerordentlich wichtig. Sie gehörte in jener Zeit zu den größten Fortschritten der vergleichenden Anatomie, und war nicht allein für das Verständniß des Wirbelthierbaues eine der ersten Grundlagen, sondern erklärte zugleich viele einzelne Erscheinungen. Wenn zwei Körpertheile, die auf den ersten Blick so verschieden aussehen, wie der Hirnschädel und die Wirbelsäule, sich als ursprünglich gleichartige, aus einer und derselben Grundlage hervorgebildete Theile nachweisen ließen, so war damit eine der schwierigsten naturphilosophischen Aufgaben gelöst. Auch hier wieder war es der Gedanke des einheitlichen Typus, der Gedanke des einzigen Themas, das nur in den verschiedenen Arten und in den Theilen der einzelnen Arten unendlich variirt wird, den wir als einen außerordentlich großen Fortschritt begrüßen müssen.
Es waren aber nicht bloß solche weitgreifende Gesetze, um deren Erkenntniß sich Goethe bemühte, sondern es waren auch zahlreiche einzelne, namentlich vergleichend-anatomische Untersuchungen, die ihn lange Zeit hindurch auf lebhafteste beschäftigten. Unter diesen ist vielleicht keine interessanter, als die Entdeckung des Zwischenkiefers beim Menschen. Da diese in mehrfacher Beziehung von Interesse für die Entwickelungstheorie ist, so erlaube ich mir, Ihnen dieselbe kurz hier darzulegen. Es existiren bei sämmtlichen Säugethieren in der oberen Kinnlade zwei Knochenstückchen, welche in der Mittellinie des Gesichts, unterhalb der Nase, sich berühren, und in der Mitte zwischen den beiden Hälften des eigentlichen Oberkieferknochens gelegen sind. Dieses Knochenpaar, welches die vier oberen Schneidezähne trägt, ist bei den meisten Säugethieren ohne Weiteres sehr leicht zu erkennen; beim Menschen dagegen war es zu jener Zeit nicht bekannt, und berühmte vergleichende Anatomen legten sogar auf diesen Mangel des Zwischenkiefers einen sehr großen Werth, indem sie denselben als Hauptunterschied zwischen Menschen und Affen ansahen; es wurde der Mangel des Zwischenkiefers seltsamer Weise als der menschlichste aller menschlichen Charaktere hervorgehoben. Nun wollte es Goethe durchaus nicht in den Kopf, daß der Mensch, der in allen übrigen körperlichen Beziehungen offenbar nur ein höher entwickeltes Säugethier sei, diesen Zwischenkiefer entbehren solle. Er behauptete a priori als eine Deduction aus dem allgemeinen Inductionsgesetz des Zwischenkiefers bei den Säugethieren, daß derselbe auch beim Menschen vorkommen müsse; und er hatte keine Ruhe, bis er bei Vergleichung einer großen Anzahl von Schädeln wirklich den Zwischenkiefer auffand. Bei einzelnen Individuen ist derselbe die ganze Lebenszeit hindurch erhalten, während er gewöhnlich frühzeitig mit dem benachbarten Orberkiefer verwächst, und nur bei sehr jugendlichen Menschenschädeln als selbstständiger Knochen nachzuweisen ist. Bei den menschlichen Embryonen kann man ihn jetzt jeden Augenblick vorzeigen. Es ist der Zwischenkiefer also beim Menschen in der That vorhanden, und es gebührt Goethe der große Ruhm, diese in vielfacher Beziehung wichtige Thatsache zuerst festgestellt zu haben, und zwar gegen den Widerspruch der wichtigsten Fachautoritäten, z. B. des berühmten Anatomen Peter Camper. Besonders interessant ist dabei der Weg, auf dem er zu dieser Feststellung gelangte; es ist der Weg, auf dem wir beständig in den organischen Naturwissenschaften fortschreiten, der Weg der Induction und Deduction. Die Induction ist ein Schluß aus zahlreichen einzelnen beobachteten Fällen auf ein allgemeines Gesetz; die Deduction dagegen ist ein Rückschluß aus diesem allgemeinen Gesetz auf einen einzelnen, noch nicht wirklich beobachteten Fall. Aus den damals gesammelten empirischen Kenntnissen ging der Inductionsschluß hervor, daß sämmtliche Säugethiere den Zwischenkiefer besitzen. Goethe zog daraus den Deductionsschluß, daß der Mensch, der in allen übrigen Beziehungen seiner Organisation nicht wesentlich von den Säugethieren verschieden sei, auch diesen Zwischenkiefer besitzen müsse; und er fand sich in der That bei eingehender Untersuchung. Es wurde der Deductionsschluß durch die nachfolgende Erfahrung bestätigt oder verificirt.
Schon diese weinigen Züge mögen Ihnen den hohen Werth vor Augen führen, den wir Göthe's biologischen Forschungen zuschreiben müssen. Leider sind die meisten seiner darauf bezüglichen Beobachtungen und Bemerkungen so zerstreut, daß es schwer ist, sie herauszufinden. Auch ist bisweilen eine vortreffliche, wahrhaft wissenschaftliche Bemerkung so eng mit einem Haufen unbrauchbarer naturphilosophischer Phantasiegebilde verknüpft, daß letztere der ersteren großen Eintrag thun.
Für das außerordentliche Interesse, welches Goethe für die organische Naturforschung hegte, ist vielleicht Nichts bezeichnender, als die lebendige Theilnahme, mit welcher er noch in seinen letzten Lebensjahren den in Frankreich ausgebrochenen Streit zwischen Cuvier und Geoffroy S. Hilaire verfolgte. Goethe hat eine interessante Darstellung dieses merkwürdigen Streites und seiner allgemeinen Bedeutung, sowie eine treffliche Charakteristik der beiden großen Gegner in einer besonderen Abhandlung gegeben, welche er erst wenige Tage vor seinem Tode, im März 1832, vollendete. Diese Abhandlung führt den Titel: "Principes de Philosophie zoologique par Mr. Geoffroy de Saint-Hilaire"; sie ist Goethe's letztes Werk, und bildet in der Gesamtausgabe seiner Werke deren Schluß. Der Streit selbst war in mehrfacher Beziehung von höchstem Interesse. Er drehte sich wesentlich um die Berechtigung der Entwickelungstheorie. Dabei wurde er im Schooße der französischen Akademie von beiden Gegnern mit einer persönlichen Leidenschaftlichkeit geführt, welche in den würdevollen Sitzungen jener gelehrten Körperschaft fast unerhört war, und welche bewies, daß beide Naturforscher für ihre heiligsten und tiefsten Ueberzeugungen kämpften. Am 22sten Februar 1830 fand der erste Konflikt statt, welchem bald mehrere andere folgten, der heftigste am 19. Juli 1830. Geoffroy als das Haupt der französischen Naturphilosophen vertrat die natürliche Entwickelungstheorie und die einheitliche (monistische) Naturauffassung. Er behauptete die Veränderlichkeit der organischen Species, die gemeinschaftliche Abstammung der einzelnen Arten von gemeinsamen Stammformen, und die Einheit der Organisation, oder die Einheit des Bauplanes, wie man sich damals ausdrückte. Cuvier war der entschiedenste Gegner dieser Anschauungen, wie es ja nach dem, was Sie gehört haben, nicht andes sein konnte. Er versuchte zu zeigen, daß die Naturphilosophen kein Recht hätten, auf Grund des damals vorliegenden empirischen Materials so weitreichende Schlüsse zu ziehen, und daß die behauptete Einheit der Organisation oder des Bauplanes der Organismen nicht existire. Er vertrat die teleologische (dualistische) Naturauffassung und behauptete, daß "die Unveränderlichkeit der Species eine nothwendige Bedingung für die Existenz der wissenschaftlichen Naturgeschichte sei." Cuvier hatte den großen Vortheil vor seinem Gegner voraus, für seine Behauptungen lauter unmittelbar vor Augen liegende Beweisgründe vorbringen zu können, welche allerdings nur aus dem Zusammenhang gerissene einzelne Thatsachen waren. Goeffroy dagegen war nicht imstande, den von ihm verfochtenen höheren allgemeinen Zusammenhang der einzelnen Erscheinungen mit so greifbaren Einzelheiten belegen zu können. Daher behielt Cuvier in den Augen der Mehrheit den Sieg, und entschied für die folgenden drei Jahrzehnte die Niederlage der Naturphilosophie und die Herrschaft der streng impirischen Richtung. Goethe dagegen nahm natürlich entschieden für Goeffroy Partei. Wie lebhaft ihn noch in seinem 81sten Jahre dieser große Kampf beschäftigte, mag folgende, von Soret erzählte Anekdote bezeugen:
"Montag, 2. August 1830. Die Nachrichten von der begonnenen Julirevolution gelangten heute nach Weimar und setzten alles in Aufregung. Ich ging im Laufe des Nachmittags zu Goethe. "Nun? rief er mir entgegen, was denken Sie von dieser großen Begebenheit? Der Vulkan ist zum Ausbruch gekommen; alles steht in Flammen, und es ist nicht ferner eine Verhandlung bei geschlossenen Thüren!" Eine furchtbare Geschichte! erwiderte ich. Aber was ließ sich bei den bekannten Zuständen und bei einem solchen Ministerium anderes erwarten, als daß man mit der Vertreibung der bisherigen Familie endigen würde. "Wir scheinen uns nicht zu verstehen, mein Allerbester, erwiderte Goethe. Ich rede gar nicht von jenen Leuten; es handelt sich bei mir um ganz andere Dinge. Ich rede von dem in der Akademie zum öffentlichen Ausbruch gekommenen, für die Wissenschaft so höchst bedeutenden Streite zwischen Cuvier und Geoffroy de S. Hilaire." Diese Aeußerung Goethe's war mir so unerwartet, daß ich nicht wußte, was ich sagen sollte, und daß ich während einiger Minuten einen völligen Stillstand in meinen Gedanken verspürte. "Die Sache ist von der höchsten Bedeutung, fuhr Goethe fort, und Sie können sich keinen Begriff davon machen, was ich bei der Nachricht von der Sitzung des 19. Juli empfinde. Wir haben jetzt an Geoffroy de Saint Hilaire einen mächtigen Aliirten auf die Dauer. Ich sehe aber zugleich daraus, wie groß die Theilnahme der französischen wissenschaftlichen Welt in dieser Angelegenheit sein muß, indem trotz der furchtbaren politischen Aufregung, die Sitzung des 19. Juli dennoch bei einem gefüllten Hause stattfand. Das Beste aber ist, daß die von Goeffroy jetzt in Frankreich eingeführte synthetische Behandlungsweise der Natur jetzt nicht mehr rückgängig zu machen ist. Die Angelegenheit ist durch die freien Diskussionen in der Akademie, und zwar in Gegenwart eines großen Publikums, jetzt öffentlich geworden, sie läßt sich nicht mehr an geheime Ausschüsse verweisen und bei geschlossenen Thüren abthun und unterdrücken.".
Von den zahlreichen interessanten und bedeutenden Sätzen, in welchen sich Goethe klar über seine Auffassung der organischen Natur und ihrer beständigen Entwickelung ausspricht, habe ich in meiner generellen Morphologie der Organismen 4) eine Auswahl als Leitworte an den Eingang der einzelnen Bücher und Kapitel gesetzt. Hier führe ich Ihnen zunächst eine Stelle aus dem Gedichte an, welches die Ueberschrift trägt: "die Metamorphose der Thiere" (1819).
"Alle Glieder bilden sich aus nach ew'gen Gesetzen,
"Und die seltenste Form bewahrt im Geheimen das Urbild.
"Also bestimmt die Gestalt die Lebensweise des Thieres,
"Und die Weise zu leben, sie wirkt auf alle Gestalten
"Mächtig zurück. So zeiget sich fest die geordnete Bildung,
"Welche zum Wechsel sich neigt durch äußerlich wirkende Wesen."
Schon hier ist der Gegensatz zwischen zwei verschiedenen organischen Bildungstrieben angedeutet, welche sich gegenüber stehen, und durch ihre Wechselwirkung die Form des Organismus bestimmen; einerseits ein gemeinsames inneres, fest sich erhaltendes Urbild, welches den verschiedensten Gestalten zu Grunde liegt; andrerseits den äußerlich wirkenden Einfluß der Umgebung und der Lebensweise, welcher umbildend auf das Urbild einwirkt. Noch bestimmter tritt dieser Gegensatz in folgendem Ausspruch hervor:
"Eine innere ursprüngliche Gemeinschaft liegt aller Organisation zu Grunde; die Verschiedenheit der Gestalten dagegen entspringt aus den nothwendigen Beziehungsverhältnissen zur Außenwelt, und man darf daher eine ursprüngliche, gleichzeitige Verschiedenheit und eine unaufhaltsam fortschreitende Umbildung mit Recht annehmen, um die eben so konstanten als abweichenden Erscheinungen begreifen zu können."
Das "Urbild" oder der "Typus", welcher als "innere
ursprüngliche Gemeinschaft" allen organischen Formen zu Grunde
liegt, ist der innere Bildungstrieb, welcher die
ursprüngliche Bildungsrichtung erhält und durch
Vererbung fortpflanzt. Die "unaufhaltsam fortschreitende
Umbildung" dagegen, welche "aus den nothwendigen
Beziehungsverhältnissen zur Außenwelt entspringt", bewirkt
als äußerer Bildungstrieb, durch Anpassung an
die umgebenden Lebensbedingungen, die unendliche "Verschiedenheit
der Gestalten". (Gen. Morph. I. 154; II., 224). Den inneren Bildungstrieb
der Vererbung, welcher die Einheit des Urbildes erhält,
nennt Goethe an einer anderen Stelle die Centripetalkraft des
Organismus, seinen Specificiationstrieb; im Gegensatz dazu nennt er
den äußeren Bildungstrieb der Anpassung, welcher die
Mannichfaltigkeit der organischen Gestalten hervorbringt, die
Centrifugalkraft des Organismus, seinen Variationstrieb. Die
betreffende Stelle, in welcher Goethe ganz klar das
"Gegengewicht" dieser beiden äußerst wichtigen organischen
Bildungstriebe bezeichnet, lautet folgendermaßen: "Die Idee der
Unter Metamorphose versteht Goethe nicht allein, wie
es heutzutage gewöhnlich verstanden wird, die
Formveränderungen, welche das organische Individuum
während seiner individuellen Entwickelung erleidet, sondern in
weiterem Sinne überhaupt die Umbildung der organischen
Formen. Die "Idee der Metamophose" ist beinahe gleichbedeutend
mit unserer "Entwickelungstheorie". dies zeigt sich unter Anderm auch
in folgendem Ausspruch: "Der Triumpf der physiologischen
Metamorphose zeigt sich da, wo das Ganze sich in Familien, Familien sich
in Geschlechter, Geschlechter in Sippen, und diese wieder in andere
Mannichfaltigkeiten bis zur Individualität scheiden, sondern und
umbilden. Ganz ins Unendliche geht dieses Geschäft der Natur; sie
kann nicht ruhen, noch beharren, aber auch nicht Alles, was sie
hervorbrachte, bewahren und erhalten. Aus den Samen entwickeln sich
immer abweichende, die Verhältnisse ihrer Theile zu einander
verändert bestimmende Pflanzen".
In den beiden organischen Bildungstrieben, in dem konservativen,
centripetalen, innerlichen Bildungstriebe der Vererbung oder der
Specification einerseits, in dem progressiven, centrifugalen,
äußerlichen Bildungstriebe der Anpassung oder
Metamorphose andrerseits, hatte Goethe bereits die beiden
großen mechanischen Naturkräfte entdeckt, welche die
wirkenden Ursachen der organischen Gestalten sind. Diese tiefe
biologische Erkenntniß mußte ihn naturgemäß zu
dem Grundgedanken der Abstammungslehre führen, zu der
Vorstellung, daß die formverwandten organischen Arten wirklich
blutsverwandt sind, und daß dieselben von gemeinsamen
ursprünglichen Stammformen abstammen. Für die wichigste
von allen Thiergruppen, die Hauptabteilung der Wirbelthiere,
drückt dies Goethe in folgendem merkwürdigen Satze
aus (1796!): "Dies also hätten wir gewonnen ungescheut behaupten
zu dürfen, daß alle vollkommneren organischen Naturen,
worunter wir Fische, Amphibien, Vögel, Säugethiere und an
der Spitze der letzten den Menschen sehen, alle nach einem Urbilde
geformt seien, daß nur in seinen sehr beständigen Theilen
mehr oder weniger hin- und herweicht, und sich noch täglich
durch Fortpflanzung aus- und umbildet".
Dieser Satz ist in mehrfacher Beziehung von Interesse. Die Theorie,
daß "alle vollkommneren organischen Naturen", d. h. alle
Wirbelthiere, von einem gemeinsamen Urbilde abstammen, daß sie
aus diesem durch Fortpflanzung (Vererbung) und Umbildung
(Anpassung) entstanden sind, ist darin deutlich zu erkennen. Besonders
interessant aber ist es dabei, daß Goethe auch hier für
den Menschen keine Ausnahme gestattet, ihn vielmehr
ausdrücklich in den Stamm der übrigen Wirbelthiere
hineinzieht. Die wichtigste specielle Folgerung der Abstammungslehre,
daß der Mensch von anderen Wirbelthieren abstammt,
läßt sich hier im Keime erkennen. 3).
Als der bedeutendste der deutschen Naturphilosophen gilt
gewöhnlich nicht Wolfgang Goethe sondern Lorenz
Oken, welcher bei Begründung der Wirbeltheorie des
Schädels als Nebenbuhler Goethe's auftrat und diesem nicht
gerade freundlich gesinnt war. Bei der sehr verschiedenen Natur der
beiden großen Männer, welche eine Zeit lang in
nachbarschaftlicher Nähe lebten, konnten sie sich doch gegenseitig
nicht wohl anziehen. Oken's Lehrbuch der Naturphilosophie,
welches als das bedeutendste Erzeugniß der damaligen
naturphilosophischen Schule in Deutschland bezeichnet werden kann,
erschien 1809, in demselben Jahre, in welchem auch Lamarck's
fundamentales Werk, die "Philosophie zoologique" erschien. Schon
1802 hatte Oken einen "Grundriß der Naturphilosophie"
veröffentlicht. Wie schon früher angedeutet wurde, finden
wir bei Oken, versteckt unter einer Fülle von irrigen, zum
Theil sehr abenteuerlichen und phantastischen Vorstellungen, eine
Anzahl von werthvollen und tiefen Gedanken. Einige von diesen Ideen
haben erst in neuerer Zeit, viele Jahre nachdem sie von ihm
ausgesprochen wurden, allmählich wissenschaftliche Geltung
erlangt. Ich will Ihnen hier von diesen, fast prophetisch
ausgesprochenen Gedanken nur zwei anführen, welche zugleich zu
der Entwickelungstheorie in der innigsten Beziehung stehen.
Eine der wichtigsten Theorien Oken's, welche früherhin
sehr verschrieen, und namentlich von den sogenannten exakten
Empirikern auf das stärkste bekämpft wurde, ist die Idee,
daß die Lebenserscheinungen aller Organismen von einem
gemeinschaftlichen chemischen Substrate ausgehen,
gewissermaßen einem allgemeinen, einfachen "Lebensstoff",
welchen er mit dem Namen "Urschleim" belegte. Er dachte sich
darunter, wie der Name sagt, eine schleimartige Substanz, eine
Eiweißverbindung, die in festflüssigem Aggregatzustande
befindlich ist, und das Vermögen besitzt, durch Anpassung an
verschiedene Existenzbedingungen der Außenwelt, und in
Wechselwirkung mit deren Materie, die verschiedensten Formen
hervorzubringen. Nun brauchen Sie bloß das Wort Urschleim in das
Wort Protoplasma oder Zellstoff umzusetzen, um zu einer
der größten Errungenschaften zu gelangen, welche wir den
mikroskopischen Forschungen der letzten sieben Jahre, insbesondere
denjenigen von Max Schultze, verdanken. Durch diese
Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß in allen lebendigen
Naturkörpern ohne Ausnahme eine gewisse Menge einer
schleimigen, eiweißartigen Materie in festflüssigem
Dichtigkeitszustande sich vorfindet, und daß diese stickstoffhaltige
Kohlenstoffverbindung ausschließlich der ursprüngliche
Träger und Bewirker aller Lebenserscheinungen und aller
organischen Formbildung ist. Alle anderen Stoffe, welche außerdem
noch im Organismus vorkommen, werden erst von diesem activen
Lebenstoff gebildet, oder von außen aufgenommen. Das organische
Ei, die ursprüngliche Zelle, aus welcher fast jedes Thier und jede
Pflanze zuerst entsteht, besteht wesentlich nur aus einem runden
Klümpchen solcher eiweißartigen Materie. Auch der Eidotter
ist nur Eiweiß, mit Fettkörnchen gemengt. Oken hatte
also wirklich Recht, indem er mehr ahnend, als wissend den Satz
aussprach: "Alles Organische ist aus Schleim hervorgegangen, ist Nichts
als verschieden gestalteter Schleim. Dieser Urschleim ist im Meere im
Verfolge der Planeten-Entwickelung aus anorganischer Materie
entstanden."
Mit der Urschleimtheorie Oken's, welche wesentlich mit der
neuerlichst erst fest begründeten, äußerst wichtigen
Protoplasmatheorie zusammenfällt, steht eine andere, eben
so großartige Idee desselben Naturphilosophen in engem
Zusammenhang. Oken behauptete nämlich schon 1809,
daß der durch Urzeugung im Meere entstehende Urschleim alsbald
die Form von mikroskopisch kleinen Bläschen annehme, welche
der Mile oder Infusorien nannte "Die organische Welt hat zu
ihrer Basis eine Unendlichkeit von solchen Bläschen." Die
Bläschen entstehen aus den urspründlichen
festflüssigen Urschleimkugeln dadurch, daß die Peripherie
derselben sich verdichtet. Die einfachsten Organismen sind einfache
solche Bläschen oder Infusorien. Jeder höhere Organismus,
jedes Thier und jede Pflanze vollkommnerer Art ist weiter Nichts als
"eine Zusammenhäufung (Synthesis) von solchen infusorialen
Bläschen, die durch verschiedene Combinationen sich verschieden
gestalten und so zu höheren Organismen aufwachsen". Sie
brauchen nun wiederum das Wort Bläschen oder Infusorium nur
durch das Wort Zelle zu ersetzen, um zu einer der
größten biologischen Theorien unseres Jahrhunderts, zur
Zellentheorie zu gelangen. Schleiden und Schwann
haben zuerst vor dreißig Jahren den empirischen Beweis geliefert,
daß alle Organismen entweder einfache Zellen oder
Zusammenhäufungen (Synthesen) von solchen Zellen sind; und die
neuere Protoplasmatheorie hat nachgewiesen, daß der
wesentlichste (und bisweilen der einzige!) Bestandtheil der echten Zelle
das Protoplasma (der Urschleim) ist. Die Eigenschaften, die Oken
seinen Infusorien zuschreibt, sind eben die Eigenschaften der Zellen, die
Eigenschaften der elementaren Individuen, durch deren
Zusammenhäufung, Verbindung und mannichfaltige Ausbildung
der Bau und die Lebenserscheinungen der höheren Organismen
allein zu Stande kommen.
Diese beiden, außerordentlich fruchtbaren Gedanken
Oken's wurden wegen der absurden Form, in der er sie aussprach,
nur wenig berücksichtigt, oder gänzlich verkannt; und es
war einer viel späteren Zeit vorbehalten, dieselben durch die
Erfahrung zu begründen. Im engsten Zusammenhang mit diesen
Vorstellungen stand natürlich auch die Annahme einer
Abstammung der einzelnen Thier- und Pflanzenarten von gemeinsamen
Stammformen und einer allmählichen, stufenweisen Entwickelung
der höheren Organismen aus den niederen. Diese wurde von
Oken ausdrücklich behauptet, obwohl er diese Behauptung
nicht näher begründete und auch nicht im Einzelnen
ausführte. Auch vom Menschen behauptete Oken seine
Entwickelung aus niederen Organismen: "Der Mensch ist entwickelt,
nicht erschaffen". Eine Schöpfung der Organismen, als einen
übernatürlichen Eingriff des Schöpfers in den
natürlichen Entwickelungsgang der Materie, mußte er als
denkender Philosoph selbstverständlich leugnen. So viele
willkürliche Verkehrtheiten und auschweifende
Phantasiesprünge sich auch in Oken's Naturphilosophie
finden mögen, so können sie uns doch nicht hindern, diesen
großen und ihrer Zeit weit vorauseilenden Ideen unsere gerechte
Bewunderung zu zollen. So viel geht aus den angeführten
Behauptungen Goethe's und Oken's, und aus den
demnächst zu erörternden Ansichten Lamarck's und
Geoffroy's mit Sicherheit hervor, daß in den ersten
Decennien unseres Jahrhunderts Niemand der natürlichen, durch
Darwin neu begründeten Entwickelungstheorie so nahe
kam, als die vielverschrieene Naturphilosophie.
Fünfter Vortrag.
Entwickelungstheorie von Kant und Lamarck.
(Zusammenfassung siehe Einleitung ... )
Meine Herren! Die teleologische Naturbetrachtung, welche die
Erscheinungen in der organischen Welt durch die
zweckmäßige Thätigkeit eines persönlichen
Schöpfers oder einer zweckthätigen Endursache
erklärt, führt nothwendig in ihren letzten Konsequenzen
entweder zu ganz unhaltbaren Widersprüchen, oder zu einer
zwiespältigen (dualistischen) Naturauffassung, welche zu der
überall wahrnehmbaren Einheit und Einfachheit der obersten
Naturgesetze im entschiedensten Widerspruch steht. Die Philosophen,
welche jener Teleologie huldigen, müssen nothwendiger Weise
zwei grundverschiedene Naturen annehmen: eine anorganische
Natur, welche durch mechanisch wirkende Ursachen (causae
efficientes), und eine organische Natur, welche durch
zweckmäßig thätige Ursachen (causae
finales) erklärt werden muß. (Vergl. S. 28.)
Dieser Dualismus tritt uns auffallend entgegen, wenn wir die
Naturanschauung des größten deutschen Philosophen,
Kant's, betrachten, und die Vorstellungen ins Auge fassen, welche
er sich von der Entstehung der Organismen bildete. Eine nähere
Betrachtung dieser Vorstellungen ist hier schon deshalb geboten, weil
wir in Kant einen der wenigen Philosophen verehren, welche eine
gediegene naturwissenschaftliche Bildung mit einer
außerordentlichen Klarheit und Tiefe der Speculation verbinden.
Der Königsberger Philosoph erwarb sich nicht bloß durch
Begründung der kritischen Philosophie den höchsten Ruhm
unter den speculativen Philosophen, sondern durch seine
Naturgeschichte des Himmels einen glänzenden Namen unter den
Naturforschern. Gleichzeitig mit dem französischen Mathematiker
Laplace, und unabhängig von demselben, begründete
er eine mechanische Theorie von der Entstehung des
Weltgebäudes, auf welche wir später zurückkommen
werden. Kant war also Naturphilosoph im besten und
reinsten Sinne des Wortes.
Wenn Sie Kant's Kritik der teleologischen Urtheilskraft, sein
bedeutendstes biologisches Werk, lesen, so gewahren Sie, daß er
sich bei Betrachtung der organischen Natur wesentlich immr auf dem
teleologischen oder dualistischen Standpunkt erhält,
während er für die anorganische Natur unbedingt und ohne
Rückhalt die mechanische oder monistische
Erklärungsmethode annimmt. Er behauptet, daß sich im
Gebiete der anorganischen Natur sämmtliche Erscheinungen aus
mechanischen Ursachen, aus den bewegenden Kräften der Materie
selbst erklären lassen, im Gebiete der organischen Natur dagegen
nicht. In der gesammten Anorganologie (in der Geologie und
Mineralogie, in der Meteorologie und Astronomie, in der Physik und
Chemie der anorganischen Naturkörper) sollen alle Erscheinungen
blos durch Mechanismus (causa efficiens), ohne
Dazwischenkunft eines Endzweckes erklärbar sein. In der
gesammten Biologie daggen, in der Botanik, Zoologie und Anthropologie,
soll der Mechanismus nicht ausreichend sein, uns alle Erscheinungen zu
erklären; vielmehr könnten wir dieselben nur durch
Annahme einer zweckmäßig wirkenden Endursache
(causa finalis) begreifen. An mehreren Stellen hebt Kant
ausdrücklich hervor, daß man, von einem streng
naturwissenschaftlich-philosophischen Standpunkt aus, für
alle Erscheinungen ohne Ausnahme eine mechanische
Erklärungsweise fordern müsse, und daß der
Mechanismus allein eine wirkliche Erklärung
einschließe. Zugleich meint er aber, daß gegenüber den
belebten Naturkörpern, den Thieren und Pflanzen, unser
menschliches Erkenntnißvermögen beschränkt sei, und
nicht ausreiche, um hinter die eigentliche wirksame Ursache der
organischen Vorgänge, insbesondere der Entstehung der
organischen Formen zu gelangen. Die Befugniß der
menschlichen Vernunft zur mechanischen Erklärung aller
Erscheinungen sei unbeschränkt, aber ihr Vermögen
dazu begrenzt, indem man die organische Natur nur teleologisch
betrachten könne.
Nun sind aber einige Stellen sehr merkwürdig, in denen
Kant auffallend von dieser Anschauung abweicht, und mehr oder
minder bestimmt den Grundgedanken der Abstammungslehre
ausspricht. Er behauptet da sogar die Nothwendigkeit einer
genealogischen Auffassung des organischen Systems, wenn man
überhaupt zu einem wissenschaftlichen Verständniß
desselben gelangen wolle. Die wichtigste und merkwürdigste von
diesen Stellen findet sich in der "Methodenlehre der teleologischen
Urtheilskraft" (¤. 79), welche 1790 in der "Kritik der Urtheilskraft"
erschien. Bei dem außerordentlichen Interesse, welches diese Stelle
sowohl für die Beurtheilung der Kantischen Philosophie, als
für die Geschichte der Descendenztheorie besitzt, erlaube ich mir,
Ihnen dieselbe hier wörtlich mitzutheilen.
"Es ist rühmlich, mittelst einer comparativen Anatomie die
große Schöpfung organisirter Naturen durchzugehen, um zu
sehen: ob sich daran nicht etwas einem System Aehnliches, und zwar
dem Erzeugungsprinzip nach, vorfinde, ohne daß wir
nöthig haben, beim bloßen Beurtheilungsprincip, welches
für die Einsicht ihrer Erzeugung keinen Aufschluß giebt,
stehen zu bleiben, und muthlos allen Anspruch auf Natureinsicht
in diesem Felde aufzugeben. Die Uebereinkunft so vieler Thiergattungen
in einem gewissen gemeinsamen Schema, das nicht allein in ihrem
Knochenbau, sondern auch in der Anordnung der übrigen Theile
zum Grunde zu liegen scheint, wo bewunderungswürdige Einfalt
des Grundrisses durch Verkürzung einer und Verlängerung
anderer, durch Einwickelung dieser und Auswickelung jener Theile, eine
so große Mannichfaltigkeit von Species hat hervorbringen
können, läßt einen obgleich schwachen Strahl von
Hoffnung ins Gemüth fallen, daß hier wohl Etwas mit dem
Princip des Mechanismus der Natur, ohne das es ohnedies keine
Naturwissenschaft geben kann, auszurichten sein möchte. Diese
Analogie der Formen, so fern sie bei Verschiedenheit einem
gemeinschaftlichen Urbilde gemäß erzeugt zu sein scheinen,
verstärkt die Vermuthung einer wirklichen Verwandtschaft
derselben in der Erzeugung von einer gemeinschaflichen Urmutter durch
die stufenartige Annäherung einer Thiergattung zur anderen, von
derjenigen an, in welcher das Princip der Zwecke am meisten
bewährt zu sein scheint, nämlich dem
Menschen, bis zum Polyp, von diesem sogar bis zu Moosen
und Flechten, und endlich zu der niedrigsten uns merklichen Stufe der
Natur, zur rohen Materie: aus welcher und ihren Kräften
nach mechanischen Gesetzen (gleich denen, danach sie in
Krytallerzeugungen wirkt) die ganze Technik der Natur, die uns
in organisirten Wesen so unbegreiflich ist, daß wir uns dazu ein
anderes Princip zu denken genöthigt glauben, abzustammen
scheint. Hier steht es nun dem Archäologen der Natur frei,
aus den übrig gebliebenen Spuren ihrer ältesten
Revolutionen, nach allen ihm bekannten oder gemuthmaßten
Mechanismen derselben, jene große Familie von
Geschöpfen (denn so müßte man sie sich vorstellen,
wenn die genannte, durchgängig zusammenhängende
Verwandtschaft einen Grund haben soll) entspringen zu lassen".
Wenn Sie diese merkwürdige Stelle aus Kant's Kritik der
teleologischen Urtheilskraft herausnehmen und einzeln für sich
betrachten, so müssen Sie darüber erstaunen, wie tief und
klar der große Denker schon damals (1790!) die innere
Nothwendigkeit der Abstammungslehre erkannte, und sie als den einzig
möglichen Weg zur Erklärung der organischen Natur durch
mechanische Gesetze, d. h. zu einer wahrhaft wissenschaftlichen
Erkenntniß bezeichnete. Auf Grund dieser einen Stelle könnte
man Kant geradezu neben Goethe und Lamarck als
einen der ersten Begründer der Abstammunglehre bezeichnen,
und dieser Umstand dürfte bei dem hohen Ansehen, in welchem
Kant's kritische Philosophie mit vollem Rechte steht, vielleicht
geeignet sein, manchen Philosophen zu Gunsten derselben
umzustimmen. Sobald Sie indessen diese Stelle im Zusammenhang mit
dem übrigen Gedankengang der "Kritik der Urtheilskraft"
betrachten, und anderen geradezu widersprechenden Stellen
gegenüber halten, zeigt sich Ihnen deutlich, daß Kant
in diesen und einigen ähnlichen (aber schwächeren)
Sätzen über sich selbst hinausging und seinen in der Biologie
gewöhnlich eingenommenen teleologischen Standpunkt
verließ.
Selbst unmittelbar auf jenen wörtlichen angeführten,
bewunderungswürdigen Satz folgt ein Zusatz, welcher demselben
die Spitze abbricht. Nachdem Kant so eben ganz richtig die
"Entstehung der organischen Formen aus der rohen Materie nach
mechanischen Gesetzen (gleich denen der Krystallerzeugung)", sowie
eine stufenweise Entwickelung der verschiedenen Species durch
Abstammung von einer gemeinschaftlichen Urmutter behauptet hatte,
fügte er hinzu: "Allein er (der Archäolog der Natur, d. h. der
Paläontolog) muß gleichwohl zu dem Ende dieser allgemeinen
Mutter eine auf alle diese Geschöpfe zweckmäßig
gestellte Organisation beilegen, widrigenfalls die Zweckform der
Producte des Thier- und Pflanzenreichs ihrer Möglichkeit nach gar
nicht zu denken ist". Offenbar hebt dieser Zusatz den wichtigsten
Grundgedanken des vorhergehendes Satzes, daß durch die
Descendenzteheorie eine rein mechanische Erklärung der
organischen Natur möglich werde, vollständig wieder auf.
Und daß diese teleologische Betrachtung der organischen Natur bei
Kant die herrschende war, zeigt schon die Ueberschrift des
merkwürdigen ¤. 79, welcher jene beiden widersprechenden
Sätze enthält: "Von der nothwendigen Unterordnung des
Princips des Mechanismus unter das teleologische in Erklärung
eines Dinges als Naturzweck".
Am schärfsten spricht sich Kant gegen die mechanische
Erklärung der organischen Natur in folgender Stelle aus (¤. 74): "Es
ist ganz gewiß, daß wir die organisierten Wesen und deren
innere Möglichkeit nach bloß mechanischen Principien der
Natur nicht einmal zureichend kennen lernen, viel weniger uns
erklären können, und zwar so gewiß, daß man
dreist sagen kann: Es ist für Menschen ungereimt, auch nur einen
solchen Anschlag zu fassen, oder zu hoffen, daß noch etwa dereinst
ein Newton aufstehen könne, der auch nur die Erzeugung
eines Grashalms nach Naturgesetzen, die keine Absicht geordnet hat,
begreiflich machen werde, sondern man muß diese Einsicht dem
Menschen schlechterdings absprechen". Nun ist aber dieser
unmögliche Newton siebenzig Jahre später in
Darwin wirklich erschienen, und seine Selectionstheorie hat die
Aufgabe thatsächlich gelöst, deren Lösung Kant
für absolut undenkbar erklärt hatte!
Im Anschluß an Kant und an die deutschen
Naturphilosophen, mit deren Entwickelungstheorien wir uns im
vorhergehenden Vortrage beschäftigt haben, erscheint es
gerechtfertigt, jetzt noch kurz einiger anderer deutscher Naturforscher
und Philosophen zu gedenken, welche im Laufe unseres Jahrhunderts
mehr oder minder bestimmt gegen die herrschenden teleologischen
Schöpfungsvorstellungen sich auflehnten, und den mechanischen
Grundgedanken der Abstammungslehre geltend machten. Bald waren es
mehr allgemeine philosophische Betrachtungen, bald mehr besondere
empirische Wahrnehmungen, welche diese denkenden Männer auf
die Vorstellung brachten, daß die einzelnen organischen Species
von gemeinsamen Stammformen abstammen müßten. Unter
ihnen will ich zunächst den großen deutschen Geologen
Leopold Buch hervorheben. Wichtige Beobachtungen
über die geographische Verbreitung der Pflanzen führten
ihn in seiner trefflichen "physikalischen Beschreibung der canarischen
Inseln" zu folgendem merkwürdigen Ausspruch:
"Die Individuen der Gattungen auf Continenten breiten sich aus,
entfernen sich weit, bilden durch Verschiedenheit der Standörter,
Nahrung und Boden Varietäten, welche, in ihrer Entfernung nie
von anderen Varietäten gekreuzt und dadurch zum Haupttypus
zurückgebracht, endlich constant und zur eigenen Art werden.
Dann erreichen sie vielleicht auf anderen Wegen auf das Neue die
ebenfalls veränderte vorige Varietät, beide nun als sehr
verschiedene und sich nicht wieder mit einander vermischende Arten.
Nicht so auf Inseln. Gewöhnlich in enge Thäler, oder in den
Bezirk schmaler Zonen gebannt, können sich die Individuen
erreichen und jede gesuchte Fixierung einer Varietät wieder
zerstören. Es ist dies ungefähr so, wie Sonderbarkeiten oder
Fehler der Sprache zuerst durch das Haupt der Familie, dann durch
Verbreitung dieser selbst, über einen ganzen District einheimisch
werden. Ist dieser abgesondert und isolirt, und bringt nicht die stete
Verbindung mit andern die Sprache auf ihre vorige Reinheit
zurück, so wird aus dieser Abweichung ein Dialekt. Verbinden
natürliche Hindernisse, Wälder, Verfassung, Regierung die
Bewohner des abweichenden Distrikts noch enger, und trennen sie sie
noch schärfer von den Nachbarn, so fixirt sich der Dialekt, und es
wird eine völlig verschiedene Sprache". (Uebersicht der Flora auf
den Canarien, S. 133).
Sie sehen, das Buch hier auf den Grundgedanken der
Abstammungslehre durch die Erscheinungen der Pflanzengeographie
geführt wird, ein biologisches Gebiet, welches in der That eine
Masse von Beweisen zu Gunsten derselben liefert. Darwin hat
diese Beweise in zwei besonderen Kapiteln seines Werkes (dem elften
und zwölften) ausführlich erörtert. Buch's
Bemerkung ist aber auch deshalb von Interesse, weil sie uns auf die
äußerst lehrreiche Vergleichung der verschiedenen
Sprachzweige und der Organismenarten führt, eine Vergleichung,
welche sowohl für die vergleichende Sprachwissenschaft, als
für die vergleichende Thier- und Pflanzenkunde vom
größten Nutzen ist. Gleichwie z. B. die verschiedenen Dialecte,
Mundarten, Sprachäste und Sprachzweige der deutschen,
slavischen, griechisch-lateinischen und iranisch-indischen Grundsprache
von einer einzigen gemeinschaftlichen indogermanischen Ursprache
abstammen, und gleichwie sich deren Unterschiede durch die
Vererbung erklären, so stammen auch die verschiedenen
Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen der Wirbelthiere
von einer einzigen gemeinschaftlichen Wirbelthierform ab; auch hier ist
die Anpassung die Ursache der Verschiedenheiten, die Vererbung die
Ursache des gemeinsamen Grundcharakters. Einer unserer ersten
vergleichenden Sprachforscher, August Schleicher hat diesen
Parallelismus vortrefflich erörtert6).
Von anderen hervorragenden deutschen Naturforschern, die sich
mehr oder minder bestimmt für die Descendenztheorie
aussprachen, und die auf ganz verschiedenen Wegen zu derselben
hingeführt wurden, habe ich zunächst Carl Ernst
Bär zu nennen, den großen Reformator der thierischen
Entwickelungsgeschichte. In einem 1834 gehaltenen Vortrage, betitelt:
"Das allgemeinste Gesetz der Natur in aller Entwickelung" erläutert
derselbe vortrefflich, daß nur eine ganz kindische
Naturbetrachtung die organischen Arten als bleibende und
unveränderliche Typen ansehen könne, und daß im
Gegentheil dieselben nur vorübergehende Zeugungsreihen sein
können, die durch Umbildung aus gemeinsamen Stammformen
sich entwickelt haben. Dieselbe Ansicht begründete
Bär später (1859) durch die Gesetze der
geographischen Verbreitung der Organismen.
J. M. Schleiden, welcher vor 25 Jahren hier in Jena durch seine
streng empirisch-philosophische und wahrhaft wissenschaftliche
Methode eine neue Epoche für die Pflanzenkunde
begründete, erläuterte in seinen bahnbrechenden
Grundzügen der wissenschaftlichen Botanik7) die
philosophische Bedeutung des organischen Speciesbegriffes, und zeigte,
daß derselbe nur in dem allgemeinen Gesetze der
Specification seinen subjectiven Ursprung habe. Die verschiedenen
Pflanzenarten sind nur die specificirten Producte der
Pflanzenbildungstriebe, welche durch die verschiedenen Combinationen
der Grundkräfte der organischen Materie entstehen.
Der ausgezeichnete Wiener Botaniker F. Unger wurde durch
seine gründlichen und umfassenden Untersuchungen über
die ausgestorbenen Pflanzenarten zu einer paläontologischen
Entwickelungsgeschichte des Pflanzenreichs geführt, welche den
Grundgedanken der Abstammungslehre klar ausspricht. In seinem
"Versuch einer Geschichte der Pflanzenwelt" (1852) behauptet er die
Abstammung aller verschiedenen Pflanzenarten von einigen wenigen
Stammformen, und vielleicht von einer einzigen Urpflanze, einer
einfachen Pflanzenzelle. Er zeigt, daß diese Anschauungsweise von
dem genetischen Zusammenhang aller Pflanzenformen nicht nur
physiologisch nothwendig, sondern auch empirisch begründet
sei8).
Victor Carus in Leipzig that in der Einleitung zu seinem 1853
erschienenen trefflichen "System der thierischen Morphologie"
9), welches die allgemeinen Bildungsgesetze des
Thierkörpers durch die vergleichende Anatomie und
Entwickelungsgeschichte philosophisch zu begründen versucht,
folgenden Ausspruch: "Die in den ältesten geologischen Lagern
begrabenen Organismen sind als die Urahnen zu betrachten, aus denen
durch fortgesetzte Zeugung und Akkomodation an progressiv sehr
verschiedene Lebensverhältnisse der Formenreichthum der
jetzigen Schöpfung entstand".
In demselben Jahre (1853) erklärte sich der verdiente
Anthropologe Schaaffhausen in einem Aufsatze "über
Beständigkeit und Umwandlung der Arten" entschieden zu
Gunsten der Descendenztheorie. Die lebenden Pflanzen- und Thierarten
sind nach ihm die umgebildeten Nachkommen der ausgestorbenen
Species, aus denen sie durch allmähliche Umbildung entstanden
sind. Das Auseinanderweichen (die Divergenz oder Sonderung) der
nächstverwandten Arten geschieht durch Zerstörung der
verbindenden Zwischenstufen. Auch für den thierischen Ursprung
des Menschengeschlechts und seine allmähliche Entwickelung aus
affenähnlichen Thieren, die wichtigste Consequenz der
Abstammungslehre, sprach sich Schaafhausen (1857) schon mit
Bestimmtheit aus.
Endlich ist von deutschen Naturphilosophen noch Louis
Büchner hervorzuheben, welcher in seinem weitverbreiteten,
allgemein verständlichen Buche "Kraft und Stoff" 1855 ebenfalls
die Grundzüge des Descendenztheorie selbstständig
entwickelte, und zwar vorzüglich auf Grund der unwiderleglichen
empirischen Zeugnisse, welche uns die paläontologische und die
individuelle Entwickelung der Organismen, sowie ihre vergleichende
Anatomie, und der Parallelismus dieser Entwickelungsreihen liefert.
Büchner zeigte sehr einleuchtend, daß schon hieraus
eine Entstehung der verschiedenen organischen Species aus
gemeinsamen Stammformen nothwendig folge, und daß die
Entstehung dieser ursprünglichen Stammformen nur durch
Urzeugung denkbar sei10).
Von den deutschen Naturphilosophen wenden wir uns nun zu den
französischen, welche ebenfalls seit dem Beginne unseres
Jahrhunderts die Entwickelungslehre vertraten.
An der Spitze der französischen Naturphilosophie steht
Jean Lamarck, welcher in der Geschichte der Abstammungslehre
neben Darwin und Goethe den ersten Platz einnimmt. Ihm
wird der unsterbliche Ruhm bleiben, zum ersten Male die
Descendenztheorie als selbstständige wissenschaftliche Theorie
ersten Ranges durchgeführt und als die naturphilosophische
Grundlage der ganzen Biologie festgestellt zu haben. Obwohl
Lamarck bereits 1744 geboren wurde, begann er doch mit
Veröffentlichung seiner Theorie erst im Beginn unseres
Jahrhunderts, im Jahre 1801, und begründete dieselbe erst
ausführlicher 1809, in seiner klassischen "Philosophie
zoologique"2). Dieses bewunderungswürdige Werk
ist die erste zusammenhängende und streng bis zu allen
Consequenzen durchgeführte Darstellung der Abstammungslehre.
Durch die rein mechanische Betrachtungsweise der organischen Natur
und die streng philosophische Begründung von deren
Nothwendigkeit erhebt sich Lamarck's Werk weit über die
vorherrschend dualistischen Anschauungen seiner Zeit, und bis auf
Darwin's Werk, welches gerade ein halbes Jahrhundert
später erschien, finden wir kein zweites, welches wir der
Philosophie zoologique an die Seite setzen könnten. Wie weit
dieselbe ihrer Zeit vorauseilte, geht wohl am besten daraus hervor,
daß sie von den Meisten gar nicht verstanden und fünfzig
Jahre hindurch todtgeschwiegen wurde. Lamarck's
größter Gegner, Cuvier, erwähnt in seinem
Bericht über die Fortschritte der Naturwissenschaften, in welchem
die unbedeutendsten anatomischen Untersuchungen Aufnahme fanden,
dieses Werk mit keinem Worte. Auch Goethe, welcher sich so
lebhaft für die französische Naturphilosophie, für "die
Gedanken der verwandten Geister jenseits des Rheins", interessirte,
gedenkt Lamarck's nirgends, und scheint die Philosophie
zoologique gar nicht gekannt zu haben. Den hohen Ruf, welchen
Lamarck sich als Naturforscher erwarb, verdankt derselbe nicht
seinem höchst bedeutenden allgemeinen Werke, sondern
zahlreichen speciellen Arbeiten über niedere Thiere, insbesondere
Mollusken, sowie einer ausgezeichneten "Naturgeschichte der
wirbellosen Thiere", welche 1815-1822 in sieben Bänden erschien.
Der erste Band dieses berühmten Werkes (1815) enthält in
der allgemeinen Einleitung ebenfalls eine ausführliche Darstellung
seiner Abstammungslehre. Von der ungemeinen Bedeutung der
Philosophie zoologique kann ich Ihnen vielleicht keine bessere
Vorstellung geben, als wenn ich Ihnen daraus einige der wichtigsten
Sätze wörtlich anführe:
"Die systematischen Eintheilungen, die Klassen, Ordnungen, Familien,
Gattungen und Arten, sowie deren Benennung sind willkürliche
Kunsterzeugnisse des Menschen. Die Arten oder Species der Organismen
sind von ungleichem Alter, nach einander entwickelt und zeigen nur
eine relative, zeitweilige Beständigkeit; aus Varietäten gehen
Arten hervor. Die Verschiedenheit in den Lebensbedingungen wirkt
verändernd auf die Organisation, die allgemeine Form und die
Theile der Thiere ein, ebenso der Gebrauch oder Nichtgebrauch der
Organe. Im ersten Anfange sind nur die allereinfachsten und niedrigsten
Thiere und Pflanzen entstanden und erst zuletzt diejenigen von der
höchst zusammengesetzen Organisation. Der Entwickelungsgang
der Erde und ihrer organischen Bevölkerung war ganz
continuirlich, nicht durch gewaltsame Revolutionen unterbrochen. Das
Leben ist nur ein physikalisches Phänomen. Alle
Lebenserscheinungen beruhen auf mechanischen, auf physikalischen
und chemischen Ursachen, die in der Beschaffenheit der organischen
Materie selbst liegen. Die einfachsten Thiere und die einfachsten
Pflanzen, welche auf der tiefsten Stufe der Organisationsleiter stehen,
sind entstanden und entstehen noch heute durch Urzeugung
(Generatio spontanea). Alle lebendigen Naturkörper oder
Organismen sind denselben Naturgesetzen, wie die leblosen
Naturkörper oder die Anorgane unterworfen. Die Ideen und
Thätigkeiten des Verstandes sind Bewegungerscheinungen des
Centralnervensystems. Der Wille ist in Wahrheit niemals frei. Die
Vernunft ist nur ein höherer Grad von Entwickelung und
Verbindung der Urtheile."
Das sind in der That erstaunlich kühne, großartige und
weitreichende Ansichten, welche Lamarck vor 60 Jahren in
diesen Sätzen niederlegte, und zwar zu einer Zeit, in welcher deren
Begründung durch massenhafte Thatsachen nicht entfernt so, wie
heutzutage, möglich war. Sie sehen, daß Lamarck's
Werk eigentlich ein vollständiges, streng monistisches
(mechanisches) Natursystem ist, daß alle wichtigen allgemeinen
Grundsätze der monistischen Biologie bereits von ihm vertreten
werden: Die Einheit der wirkenden Ursachen in der organischen und
anorganischen Natur, der letzte Grund dieser Ursachen in den
chemischen und physikalischen Eigenschaften der Materie, der Mangel
einer besonderen Lebenskraft oder einer organischen Endursache; die
Abstammung aller Organismen von einigen wenigen, höchst
einfachen Stammformen oder Urwesen, welche durch Urzeugung aus
anorganischen Materien entstanden sind; der zusammenhängende
Verlauf der ganzen Erdgeschichte, und der Mangel der gewaltsamen und
totalen Erdrevolutionen, und überhaupt die Undenkbarkeit jedes
Wunders, jedes übernatürlichen Eingriffs in den
natürlichen Entwickelungsgang der Materie.
Das Lamarck's bewunderungswürdige Geistesthat fast
gar keine Anerkennung fand, liegt theils in der ungeheuren Weite des
Riesenschritts, mit welchem er dem folgenden halben Jahrhundert
vorauseilte, theils aber auch in der mangelhaften empirischen
Begründung derselben, und in der oft etwas einseitigen Art seiner
Beweisführung. Als die nächsten mechanischen Ursachen,
welche die beständige Umbildung der organischen Formen
bewirken, erkennt Lamarck ganz richtig die Verhältnisse
der Anpassung an, während er die Formähnlichkeit
der verschiedenen Arten, Gattungen, Familien u. s. w. mit vollem Rechte
auf ihre Blutsverwandtschaft zurückführt, also durch die
Vererbung erklärt. Die Anpassung besteht nach ihm darin,
daß die beständige langsame Veränderung der
Außenwelt eine entsprechende Veränderung in den
Thätigkeiten und dadurch auch weiter in den Formen der
Organismen bewirkt. Das größte Gewicht legt er dabei auf die
Wirkung der Gewohnheit, auf den Gebrauch und Nichtgebrauch
der Organe. Allerdings ist dieser, wie Sie später sehen werden,
für die Umbildung der organischen Formen von der höchsten
Bedeutung. Allein in der Weise, wie Lamarck hieraus allein oder
doch vorwiegend die Veränderung der Formen erklären
wollte, ist das meistens doch nicht möglich. Er sagt z. B., daß
der lange Hals der Giraffe entstanden sei durch das beständige
Hinaufrecken des Halses zu den Bäumen, und das Bestreben, die
Blätter von deren Aesten zu pflücken; da die Giraffe
meistens in trockenen Gegenden lebt, wo nur das Laub der Bäume
ihr Nahrung gewährt, war sie zu dieser Thätigkeit
gezwungen. Ebenso sind die langen Zungen der Spechte, Colibris und
Ameisenfresser durch die Gewohnheit entstanden, ihre Nahrung aus
engen, schmalen und tiefen Spalten oder Kanälen herauszuholen.
Die Schwimmhäute zwischen den Zehen der
Schwimmfüße bei Fröschen und anderen Wasserthieren
sind lediglich durch das fortwährende Bemühen zu
schwimmen, durch das Schlagen der Füße in das Wasser,
durch die Schwimmbewegungen selbst entstanden. Durch Vererbung auf
die Nachkommen wurden diese Gewohnheiten befestigt und durch
weitere Ausbildung derselben schließlich die Organe ganz
umgebildet. So richtig im Ganzen dieser Grundgedanke ist, so legt doch
Lamarck zu ausschließlich das Gewicht auf die
Gewohnheit (Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe), allerdings
eine der wichtigsten, aber nicht die einzige Ursache der
Formveränderung. Dies kann uns jedoch nicht hindern,
anzuerkennen, daß Lamarck die Wechselwirkung der beiden
organischen Bildungstriebe, der Anpassung und Vererbung, ganz richtig
begriff. Nur fehlte ihm dabei das äußerst wichtige Princip der
"naturlichen Züchtung im Kampfe um das Dasein", mit welchem
Darwin uns erst 50 Jahre später bekannt machte.
Als ein besonderes Verdienst Lamarck's ist nun noch
hervorzuheben, daß er bereits versuchte, die Entwickelung des
Menschengeschlechts aus anderen, zunächst affenartigen
Säugethieren darzuthun. Auch hier war es wieder in erster Linie
die Gewohnheit, der er den umbildenden, veredelnden Einfluß
zuschrieb. Er nahm also an, daß die niedersten,
ursprünglichsten Urmenschen entstanden seien aus den
menschenähnlichen Affen, indem die letzteren sich
angewöhnt hätten, aufrecht zu gehen. Die Erhebung des
Rumpfes, das beständige Streben, sich aufrecht zu erhalten,
führte zunächst zu einer Umbildung der Gliedmaßen, zu
einer stärkeren Differenzierung oder Sonderung der vorderen und
hinteren Extremitäten, welche mit Recht als einer der
wesentlichsten Unterschiede zwischen Menschen und Affen gilt. Hinten
entwickelten sich Waden und platte Fußsohlen, vorn Greifarme und
Hände. Der aufrechte Gang hatte zunächst eine freiere
Umschau über die Umgebung zur Folge, und damit einen
bedeutenden Forschritt in der geistigen Entwickelung. Die
Menschenaffen erlangten dadurch bald ein großes Uebergewicht
über die anderen Affen, und weiterhin überhaupt
über die umgebenden Organismen. Um die Herrschaft über
diese zu behaupten, thaten sie sich in Gesellschaften zusammen, und es
entwickelte sich, wie bei allen gesellig lebenden Thieren, das
Bedürfniß eine Mittheilung ihrer Bestrebungen und
Gedanken. So entstand das Bedürfniß der Sprache, deren
anfangs rohe, ungegliederte Laute bald mehr und mehr in Verbindung
gesetzt, ausgebildet und artikulirt wurden. Die Entwickelung der
artikulirten Sprache war nun wieder der stärkste Hebel für
eine weitere fortschreitende Entwickelung des Organismus und vor
Allem des Gehirns, und so verwandelten sich allmählich und
langsam die Affenmenschen in echte Menschen. Die wirkliche
Abstammung der niedersten und rohesten Urmenschen von den
höchst entwickelten Affen wurde also von Lamarck bereits
auf das bestimmteste behauptet, und durch eine Reihe der wichtigsten
Beweggründe unterstützt.
Als der bedeutendste der französischen Naturphilosophen glt
gewöhnlich nicht Lamarck, sondern Etienne Geoffroy St.
Hilaire (der Aeltere), geb. 1771, derjenige, für welchen auch
Goethe sich besonders interessirte, und den wir oben bereits als
den entschiedensten Gegner Cuvier's kennen gerlernt haben. Er
entwickelte seine Ideen zur Umbildung der organischen Species bereits
gegen Ende des vorigen Jahrhunderts, veröffentlichte dieselben
aber erst im Jahre 1828, und vertheidigte sie dann in den folgenden
Jahren, besonders 1830, tapfer gegen Cuvier. Goeffroy S.
Hilaire nahm im Wesentlichen die Descendenztheorie
Lamarck's an, glaubte jedoch, daß die Umbildung der Thier-
und Pflanzenarten weniger durch die eigene Thätigkeit des
Organismus, (durch Gewohnheit, Uebung, Gebrauch oder Nichtgebrauch
der Organe) bewirkt werde, als vielmehr durch den "Monde
ambiant", d. h. durch die beständige Veränderung der
Außenwelt, insbesondere der Atmosphäre. Er faßt den
Organismus gegenüber den Lebensbedingungen der
Außenwelt mehr passiv oder leidend auf, Lamarck dagegen
mehr activ oder handelnd. Geoffroy glaubt z. B. , daß
bloß durch Verminderung der Kohlensäure in der
Atmosphäre aus eidechsenartigen Reptilien die Vögel
entstanden seien, indem durch den größeren Sauerstoffgehalt
der Athmungsprozeß lebhafter und energischer wurde. Dadurch
entstand eine höhere Bluttemperatur, eine gesteigerte Nerven-
und Muskelthätigkeit, aus den Schuppen der Reptilien wurden die
Federn der Vögel u. s. w. Auch dieser Vorstellung liegt ein
richtiger Gedanke zu Grunde. Aber wenn auch gewiß die
Veränderung der Atmosphäre wie die Veränderung
jeder andern äußern Existenzbedingung, auf den Organismus
direkt oder indirekt umgestaltend einwirkt, so ist dennoch diese
einzelne Ursache an sich viel zu unbedeutend, um ihr solche Wirkungen
zuzuschreiben. Sie ist selbst unbedeutender, als die von Lamarck
zu einseitig betonte Uebung und Gewohnheit. Das Hauptverdienst von
Geoffroy besteht darin, dem mächtigen Einflusse von
Cuvier gegenüber die einheitliche Naturanschauung, die
Einheit der organischen Formbildung und den tiefen genealogischen
Zusammenhang der verschiedenen organischen Gestalten geltend
gemacht zu haben. Die berühmten Streitigkeiten zwischen den
beiden großen Gegnern in der Pariser Akademie, insbesondere die
heftigen Conflicte am 22sten Februar und am 19. Juli 1830, an denen
Goethe den lebendigsten Antheil nahm, habe ich bereits in dem
vorhergehenden Vortrage erwähnt (S. 72, 73). Damals blieb
Cuvier der anerkannte Sieger, und seit jener Zeit ist in Frankreich
sehr Wenig oder eigentlich Nichts mehr für die weitere
Entwickelung der Abstammungslehre, für die Ausbau einer
monistischen Entwickelungstheorie geschehen. Offenbar ist dies
vorzugsweise dem hinderlichen Einflusse zuzuschreiben, welchen
Cuvier's große Autorität ausübte. Noch heute
sind die meisten französischen Naturforscher Schüler
und blinde
Anhänger Cuvier's. In keinem wissenschaftlich gebildeten
Lande Europa's hat Darwin's Lehre so wenig gewirkt und ist sie so
wenig verstanden worden, wie in Frankreich, so daß wir auf die
französischen Naturforscher im weitern Verlauf unserer
Betrachtungen uns gar nicht mehr zu beziehen brauchen.
Höchstens könnten wir von den neuern französischen
Naturforschern noch zwei angesehene Botaniker hervorheben,
Naudin (1852) und Lecoq (1854), welche sich zu Gunsten
der Veränderlichkeit und Umbildung von Arten auszusprechen
wagten.
Nachdem wir nun die älteren Verdienste der deutschen und
französischen Naturphilosophie um die Begründung der
Abstammunglehre erörtert haben, wenden wir uns zu dem dritten
(und in sehr vielen Beziehungen dem ersten!) großen
Kulturlande Europas, zu dem freien England, welches in den letzten zehn
Jahren der Hauptsitz und der eigentliche Ausgangsherd für die
weitere Ausbildung und die definitive Feststellung der
Entwickelungstheorie geworden ist. Im Anfange unseres Jahrhunderts
haben die Engländer, welche sonst immer so lebendig an jedem
großen wissenschaftlichen Fortschritt der Menschheit Theil
nehmen, und die ewigen Wahrheiten der Naturwissenschaft in erster
Linie fördern, an der festländischen Naturphilosophie und an
deren bedeutendstem Fortschritt, der Descendenztheorie, nur wenig
Antheil gewonnen. Fast der einzige ältere englische Naturforscher,
den wir hier zu nennen haben, ist Erasmus Darwin, der
Großvater des Reformators der Descendenztheorie. Er
veröffentlichte im Jahre 1794 unter dem Titel "Zoonomia"
ein naturphilosophisches Werk, in welchem er ganz ähnliche
Ansichten, wie Goethe und Lamarck ausspricht, ohne
jedoch von diesen Männern damals irgend Etwas gewußt zu
haben. Die Descendentheorie lag offenbar schon damals in der Luft. Auch
Erasmus Darwin legt großes Gewicht auf die Umgestaltung
der Thier- und Pflanzenarten durch ihre eigene Lebensthätigkeit,
durch die Angewöhnung an veränderte Existenzbedingungen
u. s. w. Sodann spricht sich im Jahre 1822 W. Herbert dahin aus,
daß die Arten oder Species der Thiere und Pflanzen Nichts weiter
seien, als beständig gewordene Varietäten oder Spielarten.
Ebenso erklärte 1826 Grand in Edinburg, als er die
Fortpflanzungsorgane der Schwämme entdeckte, daß neue
Arten durch fortdauernde Umbildung aus bestehenden Arten
hervorgehen. Schon 1831 sprach Patrik Matthew Ansichten
über die Entstehung der Arten aus, welche Charles Darwin's
Züchtungstheorie sehr nahe kamen, aber damals gar nicht beachtet
wurden. 1851 behauptete Freke, daß alle organischen
Wesen von einer einzigen Urform abstammen müßten.
Ausführlicher und in sehr klarer philosophischer Form bewies
1852 Herbert Spencer die Nothwendigkeit der
Abstammungslehre und begründete dieselbe näher in seinen
1858 erschienenen vortrefflichen "Essays" und in den später
veröffentlichten "Principles of Biology". Derselbe hat
zugleich das große Verdienst, die Entwickelungstheorie auf die
Phychologie angewandt und gezeigt zu haben, daß auch die
Seelenthätigkeiten und die Geisteskräfte nur stufenweise
erworben und allmählich entwickelt werden konnten. Endlich ist
noch hervorzuheben, daß 1958 der Erste unter den englischen
Zoologen, Huxley, die Descendenztheorie als die einzige
Schöpfungshypothese bezeichnete, welche mit der
wissenschaftlichen Physiologie vereinbar sei.
Sämmtliche Naturforscher und Philosophen, welche Sie in
dieser kurzen historischen Uebersicht als Anhänger der
Entwickelungstheorie kennen gelernt haben, gelangten im besten Falle
zu der Anschauung, daß alle verschiedenen Thier- und
Pflanzenarten, die zu irgend einer Zeit auf der Erde gelebt haben und
jetzt noch leben, die allmählich veränderten und
umgebildeten Nachkommen sind von einer einzigen, oder von einigen
wenigen, ursprünglichen, höchst einfachen Stammformen,
welche letztere einst durch Urzeugung (Generatio spontanea) aus
anorganischer Materie entstanden. Aber Keiner von jenen
Naturphilosophen gelangte dazu, diesen Grundgedanken der
Abstammungslehre ursächlich zu begründen, und die
Umbildung der organischen Species durch den wahren Nachweis ihrer
mechanischen Ursachen wirklich zu erklären. Diese schwierigste
Aufgabe vermochte erst Charles Darwin zu lösen, und hierin
liegt die weite Kluft, welche denselben von seinen Vorgängern
trennt.
Das außerordentliche Verdienst Charles Darwin's ist nach
meiner Ansicht ein doppeltes: er hat erstens die Abstammungslehre,
deren Grundgedanken schon Goethe und Lamarck klar
aussprachen, viel umfassender entwickelt, viel eingehender nach allen
Seiten verfolgt, und viel strenger im Zusammenhang durchgeführt,
als alle seine Vorgänger; und er hat zweitens eine neue Theorie
aufgestellt, welche uns die natürlichen Ursachen der organischen
Entwickelung, die wirkenden Ursachen (Causae efficientes) der
organischen Formbildung, der Veränderungen und Umformungen
der Thier- und Pflanzenarten enthüllt. Diese Theorie ist es, welche
wir die Züchtungslehre oder Selectionstheorie, oder genauer die
Theorie von der natürlichen Züchtung (Selectio
naturalis) nennen.
Wenn Sie bedenken, daß (abgesehen von den wenigen vorher
angeführten Ausnahmen) die gesammte Biologie vor
Darwin den entgegengesetzten Anschauungen huldigte, und
daß fast bei allen Zoologen und Betanikern die absolute
Selbstständigkeit der organischen Species als
selbstverständliche Voraussetzung aller Formbetrachtungen galt,
so werden Sie jenes doppelte Verdienst Darwin's gewiß nicht
gering anschlagen. Das falsche Dogma von der Beständigkeit und
unabhängigen Erschaffung der einzelnen Arten hatte eine so hohe
Autorität und eine so allgemeine Geltung gewonnen, und wurde
außerdem durch den trügenden Augenschein bei
oberflächlicher Betrachtung so sehr begünstigt, daß
wahrlich kein geringer Grad von Muth, Kraft und Verstand dazu
gehörte, sich reformatorisch gegen jenes allmächtige Dogma
zu erheben und das künstlich darauf errichtete Lehrgebäude
zu zertrümmern. Außerdem brachten aber Darwin und
Wallace noch den neuen und höchst wichtigen Grundgedanken
der "natürlichen Züchtung" zu Lamarck's und
Goethe's Abstammungslehre hinzu.
Man muß diese beiden Punkte scharf unterscheiden, - freilich
geschieht es gewöhnlich nicht, - man muß scharf
unterscheiden erstens die Abstammungslehre oder
Descendenztheorie von Lamarck, welche bloß
behauptet, daß alle Thier- und Pflanzenarten von
gemeinsamen, einfachsten, spontan entstandenen Urformen abstammen
- und zweitens die Züchtungslehre oder Selectionstheorie
von Darwin, welche uns zeigt, warum diese fortschreitende
Umbildung der organischen Gestalten stattfand, welche mechanisch
wirkenden Ursachen die ununterbrochene Neubildung und immer
größere Mannichfaltigkeit der Thiere und Pflanzen bedingen.
Sechster Vortrag.
Entwickelungstheorie von Lyell und Darwin.
(Siehe Inhaltsverzeichnis ... ).
Meine Herren! In den letzten drei Jahrzehnten, welche vor dem
Erscheinen von Darwin's Werk verflossen, vom Jahre 1830-1859,
blieben in den organischen Naturwissenschaften die
Schöpfungsvorstellungen durchaus herrschend, welche von
Cuvier eingeführt waren. Man bequemte sich zu der
unwissenschaftlichen Annahme, daß im Verlaufe der Erdgeschichte
eine Reihe von unerklärlichen Erdrevolutionen periodisch die
ganze Thier- und Pflanzenwelt vernichtet habe, und daß am Ende
jeder Revolution, beim Beginn einer neuen Periode, eine neue,
vermehrte und verbesserte Auflage der organischen Bevölkerung
erschienen sei. Trotzdem die Anzahl dieser Schöpfungsauflagen
durchaus streitig und in Wahrheit gar nicht festzustellen war, trotzdem
die zahlreichen Fortschritte, welche in allen Gebieten der Zoologie und
Botanik während dieser Zeit gemacht wurden, auf die
Unhaltbarkeit jener bodenlosen Hypothese Cuvier's und auf die
Wahrheit der natürlichen Entwickelungstheorie Lamarck's
immer dringender hinwiesen, blieb dennoch die erstere fast allgemein
bei den Biologen in Geltung. Dies ist vor Allem der hohen Autorität
zuzuschreiben, welche sich Cuvier erworben hatte, und es zeigt
sich hier wieder schlagend, wie schädlich der Glaube an eine
bestimmte Autorität dem Entwickelungsleben der Menschheit
wird, die Autorität, von der Goethe einmal treffend sagt;
daß sie im Einzelnen verewigt, was einzeln vorübergehen
sollte, daß sie ablehnt und an sich vorübergehen
läßt, was festgehalten werden sollte, und daß sie
hauptsächlich Schuld ist, wenn die Menschheit nicht vom Flecke
kommt.
Nur durch das große Gewicht von Cuvier's
Autorität, und durch die gewaltige Macht der menschlichen
Trägheit, welche sich schwer entschließt, von dem
breitgetretenen Wege der alltäglichen Vorstellungen abzugehen,
und neue, noch nicht bequem gebahnte Pfade zu betreten,
läßt es sich begreifen, daß Lamarck's
Descendenztheorie erst 1959 zur Geltung gelangte, nachdem
Darwin ihr ein neues Fundament gegeben hatte. Der
empfängliche Boden für dieselbe war längst
vorbereitet, ganz besonders durch das Verdienst eines anderen
englischen Naturforschers, Charles Lyell, auf dessen hohe
Bedeutung für die "natürliche Schöpfungsgeschichte"
wir hier nothwendig einen Blick werfen müssen.
Unter dem Titel: Grundsätze der Geologie Principles of
geology)11) veröffentlichte Charles Lyell
1830 ein Werk, welches die Geologie, die Entwickelungsgeschichte der
Erde, von Grund aus umgestaltete, und dieselbe in ähnlicher Weise
reformirte, wie 30 Jahre später Darwin's Werk die Biologie.
Lyell's epochemachendes Buch, welches Cuvier's
Schöpfungehypothese an der Wurzel zerstörte, erschien in
demselben Jahre, in welchem Cuvier seine großen Triumpfe
über die Naturphilosophie feierte, und seine Oberherrschaft
über das morphologische Gebiet auf drei Jahrzehnte hinaus
befestigte. Während Cuvier durch seine künstliche
Schöpfungshypothese und die damit verbundene
Revolutionstheorie einer natürlichen Entwickelungstheorie
geradezu den Weg verlegte und den Faden der natürlichen
Erklärung abschnitt, brach Lyell derselben wieder freie
Bahn, und führte einleuchtend den geologischen Beweis, daß
jene dualistischen Vorstellungen Cuvier's ebensowohl ganz
unbegründet, als auch ganz überflüssig seien. Er wies
nach, daß diejenigen Veränderungen der Erdoberfläche,
welche noch jetzt unter unseren Augen vor sich gehen, vollkommen
hinreichend seien, Alles zu erklären, was wir von der
Entwickelung der Erdrinde überhaupt wissen, und daß es
vollständig überflüssig und unnütz sei, in
räthselhaften Revolutionen die unerklärlichen Ursachen
dafür zu suchen. Er zeigte, daß man weiter Nichts zu
Hülfe zu nehmen brauche, als außerordentlich lange
Zeiträume, um die Entstehung des Baues der Erdrinde auf die
einfachste und natürlichste Weise aus denselben Ursachen zu
erklären, welche noch heutzutage wirksam sind. Viele Geologen
hatten sich früher gedacht, daß die höchsten
Gebirgsketten, welche auf der Erdoberfläche hervortreten, ihren
Ursprung nur ungeheuren, einen großen Theil der
Erdoberfläche umgestaltenden Revolutionen, insbesondere
colossalen vulkanischen Ausbrüchen verdanken könnten.
Solche Bergketten z. B. wie die Alpen, oder wie die Cordilleren, sollten
auf einmal aus dem feuerflüssigen Erdinnern durch einen
ungeheuren Spalt der weit geborstenen Erdrinde emporgestiegen sein.
Lyell zeigte dagegen, daß wir uns die Entwickelung solcher
ungeheurer Gebirgsketten aus denselben langsamen, unmerklichen
Hebungen der Erdoberfläche erklären können, die
noch jetzt fortwährend vor sich gehen, und deren Ursachen
keineswegs wunderbar sind. Diese Hebungen und Senkungen, wenn auch
langsam und unmerklich vor sich gehend, können die
größten Erfolge erreichen, wenn sie nur einen
hinlänglich großen Zeitraum hindurch ihre Wirksamkeit
entfalten. Es ist bekannt, daß an zahlreichen Stellen der Erde noch
jetzt eine beständige langsame Senkung der Küste sich
nachweisen läßt, ebenso wie an anderen Stellen eine Hebung;
Senkungen und Hebungen, die vielleicht im Jahrhundert nur ein paar
Zoll oder höchstens einige Fuß betragen. Sobald diese
Hebungen Millionen oder Milliarden von Jahren andauern, so
genügen dieselben vollständig, um die höchsten
Gebirgsketten hervortreten zu lassen, ohne daß dazu jene
räthselhaften und unbegreiflichen Revolutionen nöthig
wären. Auch die meteorologische Thätigkeit der
Atmosphäre, die Wirksamkeit des Regens und des Schnees, ferner
die Brandung der Küste, welche an und für sich nur
unbedeutend zu wirken scheinen, müssen die größten
Veränderungen hervorbringen, wenn man nur hinlänglich
große Zeiträume für deren Wirksamkeit in Anspruch
nimmt. Die Summirung der kleinsten Ursachen bringt die
größten Wirkungen hervor. Der Wassertropfen höhlt
den Stein aus.
Auf die unermeßliche Länge der geologischen
Zeiträume, welche hierzu erforderlich sind, müssen
wir nothwendig später noch einmal zurückkommen, da, wie
Sie sehen werden, auch für Darwin's Theorie, ebenso wie
für diejenige Lyell's, die Annahme ganz ungeheurer
Zeitmaaße absolut unentbehrlich ist. Wenn die Erde und ihre
Organismen sich wirklich auf natürlichem Wege entwickelt haben,
so muß diese langsame und allmähliche Entwickelung
jedenfalls eine Zeitdauer in Anspruch genommen haben, deren
Vorstellung unser Fassungsvermögen gänzlich
übersteigt. Da Viele aber gerade hierin eine Hauptschwierigkeit
jener Entwickelungstheorien erblicken, so will ich hier schon von
vornherein bemerken, daß wir nicht einen einzigen
vernünftigen Grund haben, irgend wie uns die hierzu erforderliche
Zeit beschränkt zu denken. Wenn nicht allein viele Laien, sondern
selbst hervorragende Naturforscher, z. B. Liebig, als
Haupteinwand gegen diese Theorien einwerfen, daß dieselben
willkürlich zu lange Zeiträume in Anspruch nähmen, so
ist dieser Einwand kaum zu begreifen. Denn es ist absolut nicht
einzusehen, was uns in der Annahme derselben irgendwie
beschränken sollte. Wir wissen längst allein schon aus dem
Bau der geschichteten Erdrinde, daß die Entstehung derselben, der
Absatz der geschichteten Steine aus dem Wasser, allermindestens
mehrere Millionen Jahre gedauert haben muß. Ob wir aber
hypothetisch für diesen Prozeß zehn Millionen oder
zehntausend Billionen Jahre annehmen, ist vom Standpunkte der
strengsten Naturphilosophie gänzlich gleichgültig. Vor uns
und hinter uns liegt die Ewigkeit. Wenn sich bei Vielen gegen die
Annahme von so ungeheuren Zeiträumen das Gefühl
sträubt, so ist das die Folge der falschen Vorstellungen, welche uns
von frühester Jugend an über die
verhältnißmäßig kurze, nur wenige Jahrtausende
umfassende Geschichte der Erde eingeprägt werden. Wie Albert
Lange in seiner Geschichte des Materialismus12) Liebig
gegenüber schlagend beweist, ist es vom streng kritisch-
philosophischen Standpunkte aus jeder naturwissenschaftlichen
Hypothese viel eher erlaubt, die Zeiträume zu groß, als zu
klein anzunehmen. Jeder Entwickelungsvorgang läßt sich so
eher begreifen, je längere Zeit er dauert. Ein kurzer und
beschränkter Zeitraum für denselben ist von vornherein das
Unwahrscheinlichste. Jene angebliche Schwierigkeit wird uns daher in
keinem Falle etwas zu schaffen machen.
Ich habe hier nicht Zeit, auf Lyell's vorzügliches Werk
näher einzugehen, und will daher bloß das wichtigste
Resultat desselben Ihnen mittheilen, daß es nämlich
Cuvier's Schöpfungsgeschichte mit ihren mythischen
Revolutionen gründlich widerlegte, und an deren Stelle einfach die
beständige langsame Umbildung der Erdrinde durch die
fortdauernde Thätigkeit der noch jetzt auf die Erdoberfläche
wirkenden Kräfte setzte, die Thätigkeit des Wassers und des
vulkanischen Erdinnern. Lyell wies also einen continuirlichen,
ununterbrochenen Zusammenhang der ganzen Erdgeschichte nach, und
er bewies denselben so unwiderleglich, er begründete so
einleuchtend die Herrschaft der "existing causes", der noch heute
wirksamen, dauernden Ursachen in der Umbildung der Erdrinde,
daß in kurzer Zeit die Geologie Cuvier's Hypothese
vollkommen aufgab.
Nun ist es aber merkwürdig, daß die Paläontologie,
die Wissenschaft von den Versteinerungen, soweit sie von den
Botanikern und Zoologen getrieben wurde, von diesem großen
Fortschritt der Geologie scheinbar unberührt blieb. Die Biologie
nahm fortwährend noch jene wiederholte neue Schöpfung
der gesammten Thier- und Pflanzenbevölkerung am Beginne jeder
neuen Periode der Erdgeschichte an, obwohl diese Hypothese von den
einzelnen, schubweise in die Welt gesetzten Schöpfungen ohne die
Annahme der Revolutionen reiner Unsinn wurde und gar keinen Halt
mehr hatte. Offenbar ist es vollkommen ungereimt, eine besondere
Schöpfung der ganzen Thier- und Pflanzenwelt zu bestimmten
Zeitabschnitten anzunehmen, ohne daß die Erdrinde selbst dabei
irgend eine beträchtliche allgemeine Umwälzung
erfährt. Trotzdem also jene Vorstellung auf das Engste mit der
Katastrophentheorie Cuvier's zusammenhängt, blieb sie
dennoch herrschend, nachdem die letztere bereits zerstört war.
Es war nun dem großen englischen Naturforscher Charles
Darwin vorbehalten, diesen Zwiespalt völlig zu beseitigen und
zu zeigen, daß auch die Lebewelt der Erde eine ebenso continuirlich
zusammenhängende Geschichte hat, wie die unorganische Rinde
der Erde; daß auch die Thiere und Pflanzen ebenso allmählich
durch Umwandlung (Transmutation) auseinander hervorgegangen sind,
wie die wechselnden Formen der Erdrinde, der Continente und der sie
umschließenden und trennenden Meere aus früheren, ganz
davon verschiedenen Formen hervorgegangen sind. Wir können in
dieser Beziehung wohl sagen, daß Darwin auf dem Gebiete
der Zoologie und Botanik den gleichen Fortschritt herbeiführte, wie
Lyell, sein großer Landsmann, auf dem Gebiete der Geologie.
Durch Beide wurde der ununterbrochene Zusammenhang der
geschichtlichen Entwickelung bewiesen, und eine allmähliche
Umänderung der verschiedenen auf einander folgenden
Zustände dargethan.
Das besondere Verdienst Darwin's ist nun, wie bereits in dem
vorigen Vortrage bemerkt worden ist, ein doppeltes. Er hat erstens die
von Lamarck und Goethe aufgestellte Descendenztheorie in
viel umfassenderer Weise als Ganzes behandelt und im Zusammenhang
durchgeführt, als es von allen seinen Vorgängern geschehen
war. Zweitens aber hat er dieser Abstammungslehre durch seine, ihm
eigenthümliche Züchtungslehre (die Selectionstheorie) das
causale Fundament gegeben, d. h. er hat die wirkenden Ursachen der
Veränderungen nachgewiesen, welche von der
Abstammungslehre nur als Thatsachen behauptet werden. Die
von Lamarck 1809 in die Biologie eingeführte
Descendenztheorie behauptet, daß alle verschiedenen Thier-
und Pflanzenarten von einer einzigen oder einigen wenigen, höchst
einfachen, spontan entstandenen Urformen abstammen. Die von
Darwin 1959 begründete Selectionstheorie zeigt uns,
warum dies der Fall sein mußte, sie weist uns die wirkenden
Ursachen so nach, wie es nur Kant wünschen konnte, und
Darwin ist in der That auf dem Gebiete der organischen
Naturwissenschaft der Newton geworden, dessen Kommen
Kant prophetisch verneinen zu können glaubte.
Ehe Sie nun an Darwin's Theorie herantreten, wird es Ihnen
vielleicht von Interesse sein, Einiges über die Persönlichkeit
dieses grooßen Naturforschers zu hören, über sein
Leben und die Wege auf denen er zur Aufstellung seiner Lehre gelangte.
Charles Darwin ist geboren im Jahr 1808, also jetzt sechzig Jahre
alt. Bereits in seinem 24. Lebensjahre, 1832, wurde er zur Theilnahme
an einer wissenschaftlichen Expedition berufen, welche von den
Engländern ausgeschickt wurde, vorzüglich um die
Südspitze Südamerika's genauer zu erforschen und
verschiedene Punkte der Südsee zu untersuchen. Diese Expedition
hatte, gleich vielen anderen, rühmlichen, von England
ausgerüsteten Forschungsreisen, sowohl wissenschaftliche, als
auch practische, auf die Schiffahrt bezügliche Aufgaben zu
erfüllen. Das Schiff führte in treffend symbolischer Weise
den Namen "Beagle" oder Spürhund. Die Reise der Beagle, welche
fünf Jahre dauerte, wurde für Darwin's ganze
Entwickelung von der größten Bedeutung, und schon im
ersten Jahre, als er zum erstenmal den Boden Südamerika's betrat,
keimte in ihm der Gedanke der Abstammungslehre auf, den er dann
späterhin in so vollendeter Blüthe entwickelte. Die Reise
selbst hat Darwin in einem von Dieffenbach in das
Deutsche übersetzten Werke beschrieben, welches sehr anziehend
geschrieben ist, und dessen Lectüre ich Ihnen angelegentlich
empfehle13). In dieser Reisebeschreibung, welche sich weit
über den gewöhnlichen Durchschnitt erhebt, tritt Ihnen
nicht allein die liebenswürdige Persönlichkeit
Darwin's in sehr anziehender Weise entgegen, sondern Sie
können auch vielfach die Spuren der Wege erkennen, auf denen er
zu seinen Vorstellungen gelangte. Als Resultat dieser Reise erschien
zunächst ein großes wissenschaftliches Reisewerk, an dessen
zoologischem und geologischem Theil sich Darwin bedeutend
betheiligte, und ferner eine ausgezeichnete Arbeit desselben über
die Bildung der Korallenriffe, welche allein genügt haben wurde,
Darwin's Namen mit bleibendem Ruhme zu krönen. Es wird
Ihnen bekannt sein, daß die Inseln der Südsee
größtentheils aus Korallenriffen bestehen oder von solchen
umgeben sind. Die verschiedenen merkwürdigen Formen
derselben und ihr Verhältniß zu den nicht aus Korallen
gebildeten Inseln vermochte man sich früher nicht befriedigend
zu erklären. Erst Darwin war es vorbehalten diese
schwierige Aufgabe zu lösen, indem er außer der
aufbauenden Thätigkeit der Korallenthiere auch geologische
Hebungen und Senkungen des Meeresbodens für die Entstehung
der verschiedenen Riffgestalten in Anspruch nahm. Darwin's
Theorie von der Entstehung der Korallenriffe ist, ebenso wie seine
spätere Theorie von der Entstehung der organischen Arten, eine
Theorie, welche die Erscheinungen vollkommen erklärt, und
dafür nur die einfachsten natürlichen Ursachen in Anspruch
nimmt, ohne sich hypothetisch auf irgend welche unbekannten
Vorgänge zu beziehen. Unter den übrigen Arbeiten
Darwin's ist noch seine ausgezeichnete Monographie der
Cirrhipedien hervorzuheben, einer merkwürdigen Klasse von
Seethieren, welche im äußeren Ansehen den Muscheln
gleichen und von Cuvier in der That für zweischalige
Mollusken gehalten wurden, während dieselben in Wahrheit zu
den Krebsthieren (Crustaceen) gehören.
Die außerordentlichen Strapazen, denen Darwin
während der fünfjährigen Reise des Beagle ausgesetzt
war, hatten seine Gesundheit dergestalt zerrüttet, daß er sich
nach seiner Rückkehr aus dem unruhigen Treiben London's
zurückziehen mußte, und seitdem in stiller
Zurückgezogenheit auf seinem Gute Down, in der Nähe von
Bromley in Kent (mit der Eisenbahn kaum eine Stunde von London
entfernt), wohnte. Diese Abgeschiedenheit von dem unruhigen Getriebe
der großen Weltstadt wurde jedenfalls äußerst
segensreich für Darwin, und es ist wahrscheinlich, daß
wir ihr theilweise mit die Entstehung der Selectionstheorie verdanken.
Unbehelligt durch die verschiedenen Geschäfte, welche in London
seine Kräfte zersplittert haben würden, konnte er seine
ganze Thätigkeit auf das Studium des großen Problems
concentriren, auf welches er durch jene Reise hingelenkt worden war.
Um Ihnen zu zeigen, welche Wahrnehmungen während seiner
Weltumsegelung vorzüglich den Grundgedanken der
Selectionstheorie in ihm anregten, und in welcher Weise er denselben
dann weiter entwickelte, erlauben Sie mir, Ihnen eine Stelle aus einem
Briefe mitzutheilen, welchen Darwin am 8. October 1864 an mich
richtete:
"In Südamerika traten mir besonders drei Klassen von
Erscheinungen sehr lebhaft vor die Seele: Erstens die Art und
Weise, in welcher nahe verwandte Species einander vertreten und
ersetzen, wenn man von Norden nach Süden geht; -
Zweitens die nahe Verwandtschaft derjenigen Species, welche die
Südamerika nahe gelegenen Inseln bewohnen, und derjenigen
Species, welche diesem Festland eigenthümlich sind; dies setzte
mich in tiefes Erstaunen, besonders die Verschiedenheit derjenigen
Species, welche die nahe gelegenen Inseln des Galapagosarchipels
bewohnen; - Drittens die nahe Beziehung der lebenden zahnlosen
Säugethiere (Edentata) und Nagethiere (Rodentia) zu
den ausgestorbenen Arten. Ich werde niemals mein Erstaunen
vergessen, als ich ein riesengroßes Panzerstück ausgrub,
ähnlich demjenigen eines lebenden Gürtelthiers.
"Als ich über diese Thatsachen nachdachte und einige
ähnliche Erscheinungen damit verglich, schien es mir
wahrscheinlich, daß nahe verwandte Species von einer
gemeinsamen Stammform abstammen könnten. Aber einige Jahre
lang konnte ich nicht begreifen, wie eine jede Form so ausgezeichnet
ihren besonderen Lebensverhältnissen angepaßt werden
konnte. Ich begann darauf systematisch die Hausthiere und die
Gartenpflanzen zu studiren, und sah nach einiger Zeit deutlich ein,
daß die wichtigste umbildende Kraft in des Menschen
Zuchtwahlvermögen liege, in seiner Benutzung auserlesener
Individuen zur Nachzucht. Dadurch daß ich vielfach die
Lebensweise und Sitten der Thiere studirt hatte, war ich darauf
vorbereitet, den Kampf um's Dasein richtig zu würdigen; und
meine geologischen Arbeiten gaben mir eine Vorstellung von der
ungeheuren Länge der verflossenen Zeiträume. Als ich dann
durch einen glücklichen Zufall das Buch von Malthus
"über die Bevölkerung" las, tauchte der Gedanke der
natürlichen Züchtung in mir auf. Unter allen den
untergeordneten Punkten war der letzte, den ich schätzen lerne,
die Bedeutung und Ursache des Divergenzprincips".
Während der Muße und Zurückgezogenheit, in der
Darwin nach der Rückkehr von seiner Reise lebte,
beschäftigte er sich, wie aus dieser Mittheilung hervorgeht,
zunächst vorzugsweise mit dem Studium der Organismen im
Culturzustande, der Hausthiere und Gartenpflanzen. Unzweifelhaft war
dies der nächste und richtigste Weg, um zur Selectionstheorie zu
gelangen. Wie in allen seinen Arbeiten, verfuhr Darwin dabei
äußerst sorgfältig und genau. Er hat vom Jahre 1837-
1858, also 21 Jahre lang, über diese Sache Nichts
veröffentlicht, selbst nicht eine vorläufige Skizze seiner
Theorie, welche er schon 1844 niedergeschrieben hatte. Er wollte immer
noch mehr sicher begründete empirische Beweise sammeln, um so
die Theorie ganz vollständig, auf möglichst breiter
Erfahrungsgrundlage festgestellt, veröffentlichen zu können.
Zum Glück wurde er in diesem Streben nach möglichster
Vervollkommnujng, welches vielleicht dazu geführt haben
würde, die Theorie überhaupt nicht zu veröffentlichen,
durch einen Landsmann gestört, welcher unabhängig von
Darwin die Selectionstheorie sich ausgedacht und aufgestellt
hatte, und welcher 1858 die Grundzüge derselben an
Darwin selbst einsendete, mit der Bitte, dieselben an Lyell
zur Veröffentlichung in einem englischen Journal zu
übergeben. Dieser Engländer ist Alfred Wallace, einer
der kühnsten und verdientesten naturwissenschaftlichen
Reisenden der neueren Zeit. Jahre lang war Wallace allein in den
Wildnissen der Sundainseln, in den dichten Urwäldern des
indischen Archipels umhergestreift, und bei diesem unmittelbaren und
umfassenden Studium eines der reichsten und interessantesten
Erdstücke mit seiner höchst mannichfaltigen Thier- und
Pflanzenwelt war er genau zu denselben allgemeinen Anschauungen
über die Entstehung der organischen Arten, wie Darwin
gelangt. Lyell und Hooker, welche Beide Darwin's
Arbeit seit langer Zeit kannten, veranlaßten ihn nun, einen kurzen
Auszug aus seinen Manuscripten gleichzeitig mit dem eingesandten
Manscript von Wallace zu veröffentlichen, was auch im
August 1858 im "Journal of the Linnean Society" geschah.
Im November 1859 erschien dann das epochemachende Werk
Darwin's "Ueber die Entstehung der Arten", in welchem die
Selectionstheorie ausführlich begründet ist. Jedoch
bezeichnet Darwin selbst dieses Buch, von welchem 1866 die
vierte Auflage und 1860 eine deutsche Uebersetzung von Bronn
erschien1), nur als einen vorläufigen Auszug aus
einem größeren und ausführlicheren Werke, welches in
umfassender empirischer Beweisführung eine Masse von
Thatsachen zu Gunsten seiner Theorie enthalten soll. Der erste Theil
dieses von Darwin in Aussicht gestellten Hauptwerkes ist vor
Kurzem unter dem Titel: "Das Variiren der Thiere und Pflanzen im
Zustande der Domestication" erschienen und von Victor Carus ins
Deutsche übersetzt worden14). Er enthält eine
reiche Fülle von den trefflichsten Belegen für die
außerordentlichen Veränderungen der organischen Formen,
welche der Mensch durch seine Cultur und künstliche
Züchtung hervorbringen kann. So sehr wir auch Darwin
für diesen Ueberfluß an beweisenden Thatsachen verbunden
sind, so theilen wir doch keineswegs die Meinung jener Naturforscher,
welche glauben, daß durch diese weiteren Ausführungen die
Selectionstheorie eigentlich erst fest begründet weden
müsse. Nach unserer Ansicht enthält bereits Darwin's
erstes, 1859 erschienenes Werk, diese Begründung in völlig
ausreichendem Maaße. Die unangreifbare Stärke seiner
Theorie liegt nicht in der Unmasse von einzelnen Thatsachen, welche
man als Beweis dafür anführen kann, sondern in dem
harmonischen Zusammenhang aller großen und allgemeinen
Erscheinungsreihen der organischen Natur, welche
übereinstimmend für die Wahrheit der Selectionstheorie
Zeugniß ablegen.
Von der größten Bedeutung für die
Begründung der Selectionstheorie war das eingehende Studium,
welches Darwin den Hausthieren und Culturpflanzen
widmete. Die unendlich tiefen und mannichfaltigen
Formveränderungen, welche der Mensch an diesen domesticirten
Organismen durch künstliche Züchtung erzeugt hat, sind
für das richtige Verständniß der Thier- und
Pflanzenformen von der allergrößten Wichtigkeit; und
dennoch ist in kaum glaublicher Weise dieses Studium von den Zoologen
und Botanikern bis in die neueste Zeit in der gröbsten Weise
vernachlässigt worden. Es sind nicht allein dicke Bände,
sondern ganze Bibliotheken vollgeschrieben worden mit den
unnützesten Beschreibungen der einzelnen Arten oder Species,
angefüllt mit höchst kindischen Streitigkeiten darüber,
ob diese Species gute oder ziemlich schlechte Arten seien, ohne daß
dem Artbegriff selbst darin zu Leibe gegangen ist. Wenn die
Naturforscher, statt auf diese ganz unnützen Spielereien ihre Zeit
zu verwenden, die Culturorganismen gehörig studirt und nicht die
einzelnen todten Formen sondern die Umbildung der lebendigen
Gestalten in der Auge gefaßt hätten, so würde man
nicht so lange in den Fesseln des Cuvier'schen Dogmas befangen
gewesen sein. Weil nun aber diese Culturorganismen gerade der
dogmatischen Auffassung von der Beharrlichkeit der Art, von der
Constanz der Species so äußerst unbequem sind, so hat man
sich großen Theils absichtlich nicht um dieselben bekümmert
und es ist sogar vielfach, selbst von berühmten Naturforschern der
Gedanke ausgesprochen worden, diese Culturorganismen, die Haushiere
und Gartenpflanzen, seien Kunstprodukte des Menschen, und deren
Bildung und Umbildung könne gar Nichts über das Wesen
der Bildung und über die Entstehung der Formen bei den wilden,
im Naturzustande lebenden Arten entscheiden.
Diese verkehrte Auffassung ging so weit, daß z. B. ein
Münchener Zoologe, Andreas Wagner, alles* Ernstes die
lächerliche Behauptung aufstellte: Die Thiere und Pflanzen im
wilden Zustande sind vom Schöpfer als bestimmt unterschiedene
und unveränderliche Arten erschaffen worden; allein bei den
Hausthieren und Culturpflanzen war dies deshalb nicht nöthig,
weil er dieselben von vornherein für den Gebrauch des Menschen
einrichtete. Der Schöpfer machte also den Menschen aus einem
Erdenkloß, blies ihm lebendigen Odem in seine Nase und schuf
dann für ihn die verschiedenen nützlichen Hausthiere und
Gartenpflanzen, bei denen er sich in der That die Mühe der
Speciesunterscheidung sparen konnte. Ob der Baum des
Erkenntnisses im Paradiesgarten eine "gute" wilde Species,
oder als Culturpflanze überhaupt "keine Species" war,
erfahren wir leider durch Andreas Wagner nicht. Da der Baum
des Erkenntnisses vom Schöpfer mitten in den Paradiesgarten
gesetzt wurde, möchte man eher glauben, daß er eine
höchst bevorzugte Culturpflanze, also überhaupt keine
Species war. Da aber andrerseits die Früchte vom Baume des
Erkenntnisses dem Menschen verboten waren, und viele Menschen, wie
Wagner's eigenes Beispiel zeigt, niemals von diesen
Früchten gegessen haben, so ist er offenbar nicht für den
Gebrauch des Menschen erschaffen und also wahrscheinlich eine
wirkliche Species! Wie Schade, daß uns Wagner
über diese wichtige und schwierige Frage nicht belehrt hat!
So lächerlich Ihnen nun diese Ansicht auch vorkommen mag, so
ist dieselbe doch nur ein folgerichtiger Auswuchs einer falschen, in der
That aber weit verbreiteten Ansicht von dem besonderen Wesen der
Culturorganismen, und Sie können bisweilen von ganz
angesehenen Naturforschern ähnliche Einwürfe hören.
Gegen diese grundfalsche Auffassung muß ich mich von vornherein
ganz bestimmt wenden. Es ist dieselbe Verkehrtheit, wie sie die Aerzte
begehen, welche behaupten, die Krankheiten seien künstliche
Erzeugnisse, keine Naturerscheinungen. Es hat viele Mühe
gekostet, dieses Vorurtheil zu bekämpfen; und erst in neuerer Zeit
ist die Ansicht zu allgemeinen Anerkennung gelangt, daß die
Krankheiten Nichts sind, als natürliche Veränderungen des
Organismus, wirklich natürliche Lebenserscheinungen, die nur
hervorgebracht werden durch veränderte, abnorme
Existenzbedingungen. Es ist die Krankheit also nicht, wie die
älteren Aerzte sagten, ein Leben außerhalb der Natur (Vita
praeter naturam), sondern ein natürliches Leben unter
bestimmten, krank machenden, den Körper mit Gefahr
bedrohenden Bedingungen. Ganz ebenso sind die Culturerzeugnisse nicht
künstliche Produkte des Menschen, sonden sie sind Naturproducte,
welche unter eigenthümlichen Lebensbedingungen entstanden
sind. Der Mensch vermag durch seine Cultur niemals unmittelbar eine
neue organische Form zu erzeugen; sondern er kann nur die Organismen
unter neuen Lebensbedingungen züchten, welche umbildend auf
sie einwirken. Alle Hausthiere und alle Gartenpflanzen stammen
ursprünglich von wilden Arten ab, welche erst durch die
eigenthümlichen Lebensbedingungen der Cultur umgebildet
wurden.
Die eingehende Vergleichung der Culturformen (Rassen und
Spielarten) mit den wilden, nicht durch Cultur veränderten
Organismen (Arten und Varietäten) ist für die
Selectionstheorie von der größten Wichtigkeit. Was Ihnen bei
dieser Vergleichung zunächst am Meisten auffällt, das ist die
ungewöhnlich kurze Zeit, in welcher der Mensch im Stande ist,
eine neue Form hervorzubringen, und der ungewöhnliche hohe
Stand, in welchem diese vom Menschen producirte Form von der
ursprünglichen Stammform abweichen kann; während die
wilden Thiere und die Pflanzen im wilden Zustande Jahr aus, Jahr ein
dem sammelnden Zoologen und Botaniker annähernd in derselben
Form erscheinen, so daß eben hieraus das falsche Dogma der
Speciesconstanz entstehen konnte. So zeigen uns die Hausthiere und die
Gartenpflanzen innerhalb weniger Jahre die größten
Veränderungen. Die Vervollkommnung, welche die
Züchtungskunst der Gärtner und der Landwirthe erreicht
hat, gestattet es jetzt in sehr kurzer Zeit, in wenigen Jahren, eine ganz
neue Thier- oder Pflanzenform willkürlich zu schaffen. Man
braucht zu diesem Zwecke bloß den Organismus unter dem
Einflusse der besonderen Bedingungen zu erhalten und fortzupflanzen,
welche neue Bildungen zu erzeugen im Stande sind; und man kann schon
nach Verlauf von wenigen Generationen neue Arten erhalten, welche
von der Stammform in viel höherem Grade abweichen, als die
sogenannten guten Arten im wilden Zustande von einander verschieden
sind. Diese Thatsache ist äußerst wichtig und kann nicht
genug hervorgehoben werden. Es ist nicht wahr, wenn behauptet wird,
die Culturformen, die von einer und derselben Form abstammen, seien
nicht so sehr von einander verschieden, wie die wilden Thier- udn
Pflanzenarten unter sich. Wenn man nur unbefangen Vergleiche anstellt,
so läßt sich sehr leicht erkennen, daß eine Menge von
Rassen oder Spielarten, die wir in einer kurzen Reihe von Jahren von
einer einzigten Culturform abgeleitet haben, in höheren Grade von
einander unterschieden sind, als sogenannte gute Species oder selbst
verschiedene Gattungen (Genera) einer Familie im wilden
Zustande sich unterscheiden.
Um diese äußerst wichtige Thatsache möglichst fest
empirisch zu begründen, beschloß Darwin eine
einzelne Gruppe von Hausthieren speciell in dem Ganzen Umfang ihrer
Formenmannichfaltigkeit zu studiren, und er wählte dazu die
Haustauben, welche in mehrfacher Beziehung für diesen
Zweck ganz besonders geeignet sind. Er hielt sich lange Zeit hindurch auf
seinem Gute alle möglichen Rassen und Spielarten von Tauben,
welche er bekommen konnte, und wurde mit reichlichen Zusendungen
aus allen Weltgegenden unterstützt. Ferner ließ er sich in
zwei Londoner Taubenklubs aufnehmen, welche die Züchtung der
verschiedenen Taubenformen mit wahrhaft künstlerischer
Virtuosität und unermüdlicher Leidenschaft betreiben.
Endlich setzte er sich noch mit Einigen der berühmtesten
Taubenliebhaber in Verbindung. So stand ihm das reichste empirische
Material zur Verfügung.
Die Kunst und Liebhaberei der Taubenzüchtung ist uralt. Schon
mehr als 3000 Jahre vor Christus wurde sie von den Aegyptern
betrieben. Die Römer der Kaiserzeit gaben ungeheure Summen
dafür aus, und führten genaue Stammbaumregister
über ihre Abstammung, ebenso wie die Araber über ihre
Pferde und die mecklenburgischen Edelleute über ihre eigenen
Ahnen sehr sorgfältige genealogische Register führen. Auch
in Asien war die Taubenzucht eine uralte Liebhaberei der reichen
Fürsten, und zur Hofhaltung des Akber Khan, um das Jahr 1600,
gehörten mehr als 20,000 Tauben. So entwickelten sich denn im
Laufe mehrerer Jahrtausende, und in Folge der mannichfaltigen
Züchtungsmethoden, welche in den verschiedensten Weltgegenden
geübt wurden, aus einer einzigen ursprünglich
gezähmten Stammform, welche in ihren extremen Formen ganz
außerordentlich von einander verschieden sind, und sich oft durch
sehr auffallende Eigenthümlichkeiten auszeichnen.
Eine der auffallendsten Taubenrassen ist die bekannte Pfauentaube,
bei der sich der Schwanz ähnlich entwickelt wie beim Pfau, und
eine Anzahl von 30-40 radartig gestellten Federn trägt;
während die anderen Tauben eine viel geringere Anzahl von
Schwanzfedern, fast immer 12, besitzen. Hierbei mag erwähnt
weden, daß die Anzahl der Schwanzfedern bei den Vögeln als
systematisches Merkmal von den Naturforschern sehr hoch
geschätzt wird, so daß man ganze Ordnungen danach
unterscheidet. So besitzen z. B. die Singvögel fast ohne Ausnahme
12 Schwanzfedern, die Schrillvögel (Strisores) 10 u s. w.
Besonders ausgezeichnet sind ferner mehrere Taubenrassen durch einen
Busch von Nackenfedern, welcher eine Art Perrücke bildet, andere
durch abenteuerliche Umbildung des Schnabels und der Füße,
durch eigenthümliche, oft sehr auffallende Verzierungen, z. B.
Hautlappen, die sich am Kopf entwickeln; durch einen großen Kropf,
welcher eine starke Hervortreibung der Speiseröhre am Hals
bildet, die viele Tauben sich erworben haben, z. B. die Lachtauben, die
Trommeltauben in ihren musikalischen Leistungen, die Brieftauben in
ihrem topographischen Instinct. Die Purzeltauben haben die seltsame
Gewohnheit, nachdem sie in großer Schaar in die Luft gestiegen
sind, sich zu überschlagen und aus der Luft wie todt herabzufallen.
Die Sitten und Gewohnheiten dieser unendlich verschiedenen
Taubenrassen, die Form, Größe und Färbung der
einzelnen Körpertheile, die Proportionen derselben unter einander,
sind in erstaunlich hohem Maaße von einander verschieden, in viel
höheren Maaße, als es bei sogenannten wilden Tauben der
Fall ist. Und, was das Wichtigste ist, es beschränken sich jene
Unterschiede nicht bloß auf die Bildung der äußerlichen
Form, sondern erstrecken sich selbst auf die wichtigsten innerlichen
Theile; es kommen selbst sehr bedeutende Abänderungen des
Skelets und der Muskulatur vor. So finden sich z. B. große
Verschiedenheiten in der Zahl der Wirbel und Rippen, in der
Größe und Form der Lücken im Brustbein, in der Form
und Größe des Gabelbeins, des Unterkiefers, der
Gesichtsknochen u. s. w. Kurz das knöcherne Skelet, das die
Morphologen für einen sehr beständigen Körpertheil
halten, welcher niemals in dem Grade, wie die äußeren
Theile, variire, zeigt sich so sehr verändert, daß man viele
Taubenrassen als besondere Gattungen oder Familien im
Vögelsysteme aufführen könnte. Zweifelsohne
würde dies geschehen, wenn man alle diese verschiedenen Formen
in wildem Naturzustande auffände.
Wie weit die Verschiedenheit der Taubenrassen geht, zeigt am Besten
der Umstand, daß alle Taubenzüchter einstimmig der Ansicht
sind, jede eigenthümliche oder besonders ausgeszeichnete
Taubenrasse müsse von einer besonderen wilden Stammart
abstammen. Freilich nimmt Jeder eine verschiedene Anzahl von
Stammarten an. Und dennoch hat Darwin mit
überzeugendem Scharfsinn den schwierigen Beweis geführt,
daß dieselben ohne Ausnahme sämmtlich von einer einzigen
wilden Stammart, der blauen Felstaube (Columba livia)
abstammen müssen. In gleicher Weise läßt sich bei den
meisten übrigen Hausthieren und bei den meisten Culturpflanzen
der Beweis führen, daß alle verschiedenen Rassen
Nachkommen einer einzigen ursprünglichen wilden Art sind, die
vom Menschen in den Culturzustand übergeführt
würde. Für einige Hausthiere, namentlich die Hunde,
Schweine und Rinder, ist es allerdings wahrscheinlicher, daß die
mannichfaltigen Rassen derselben von mehreren wilden Stammarten
abzuleiten sind, welche sich nachträglich im Culturzustande mit
einander vermischt haben. Indessen ist die Zahl dieser
ursprünglichen wilden Stammarten immer viel geringer, als die
Zahl der aus ihrer Vermischung und Züchtung hervorgegangenen
Culturformen, und natürlich stammen auch jene ersteren
ursprünglich von einer einzigen gemeinsamen Stammform der
ganzen Gattung ab. Auf keinen Fall stammt jede besondere Culturrasse
von einer eigenen wilden Art ab.
Im Gegensatz hierzu behaupten fast alle Landwirthe und
Gärtner mit der größten Bestimmtheit, daß jede
einzelne, von ihnen gezüchtete Rasse von einer besonderen wilden
Stammart abstammen müsse, weil sie die Unterschiede der Rassen
scharf erkennen, die Vererbung erst durch langsame Häufung
kleiner, kaum merklicher Abänderungen entstanden sind. Auch in
dieser Beziehung ist die Vergleichung der Culturrassen mit den wilden
Species äußerst lehrreich. Die Entstehungsart ist in beiden
Fällen dieselbe.
Siebenter Vortrag.
Die Züchtungslehre oder Selectionstheorie.
(Der Darwinismus.)
(Siehe Inhaltsverzeichnis...)
Meine Herren! Wenn heutzutage häufig die gesammte
Entwickelungstheorie, mit der wir uns in diesen Vorträgen
beschäftigen, als Darwinismus bezeichnet wird, so geschieht dies
eigentlich nicht mit Recht. Denn wie Sie aus der geschichtlichen
Einleitung der letzten Vorträge gesehen haben werden, ist schon
zu Anfang unseres Jahrhunderts die wichtigste Grundlage der
Entwickelungstheorie, nämlich die Abstammungslehre, oder
Descendenztheorie, deutlich ausgesprochen, und insbesondere durch
Lamarck in die Naturwissenschaft eingeführt worden. Man
könnte daher diesen Theil der Entwickelungstheorie, welcher die
gemeinsame Abstammung aller Thier- und Pflanzenarten von
einfachsten gemeinsamen Stammformen behauptet, seinem
verdientesten Begründer zu Ehren mit vollem Rechte
Lamarckismus nennen, wenn man einmal an den Namen eines
einzelnen hervorragenden Naturforschers das Verdienst knüpfen
will, eine solche Grundlehre zuerst durchgeführt zu haben.
Dagegen würden wir mit Recht als Darwinismus die
Selectionstheorie oder Züchtungslehre zu bezeichnen haben,
denjenigen Theil der Entwickelungstheorie, welcher uns zeigt, auf
welchem Wege und warum die verschiedenen Organismenarten
aus jenen einfachsten Stammformen sich entwickelt haben (Gen. Morph.
II., 166).
Diese Züchtungslehre oder Selectionstheorie, der Darwinismus
im eigentlichen Sinne, zu dessen Betrachtung wir uns jetzt wenden,
beruht wesentlich (wie es bereits in dem letzten Vortrage angedeutet
wurde) auf der Vergleichung derjenigen Thätigkeit, welcher der
Mensch bei der Züchtung der Hausthiere und Gartenpflanzen
ausübt, mit denjenigen Vorgängen, welche in der freien
Natur, außerhalb des Kulturzustandes, zur Entstehung neuer Arten
und neuer Gattungen führen. Wir müssen uns, um diese
letzten Vorgänge zu verstehen, also zunächst zur
künstlichen Züchtung des Menschen wenden, wie es auch
von Darwin selbst geschehen ist. Wir müssen untersuchen,
welche Erfolge der Mensch durch seine künstliche Züchtung
erzielt, und welche Mittel er anwendet, um diese Erfolge
hervorzubringen; und dann müssen wir uns fragen: "Giebt es in
der Natur ähnliche Kräfte, ähnliche wirkende
Ursachen, wie sie der Mensch hier anwendet?"
Was nun zunächst die künstliche Züchtung
betrifft, so gehen wir von der Thatsache aus, die zuletzt erörtert
wurde, daß deren Producte in nicht seltenen Fällen viel mehr
von einander verschieden sind, als die Erzeugnisse der natürlichen
Züchtung. In der That weichen die Rassen und Spielarten oft in
höheren Grade von einander ab, als es viele sogenannte "gute
Arten" oder Species, ja bisweilen sogar mehr, als es sogenannte "gute
Gattungen" im Naturzustande thun. Vergleichen Sie z. B. die
verschiedenen Aepfelsorten, welche die Gartenkunst von einer und
derselben ursprünglichen Apfelform gezogen hat, oder vergleichen
Sie die verschiedenen Pferderassen, welche die Thierzüchter aus
einer und derselben ursprünglichen Form des Pferdes abgeleitet
haben, so finden Sie leicht, daß die Unterschiede der am meisten
verschiedenen Formen ganz außerordentlich bedeutend sind, viel
bedeutender, als die Unterschiede, welche von den Zoologen und
Botanikern bei Vergleichung der wilden Arten angewandt werden, um
darauf hin verschiedene sogenannte "gute Arten" zu unterscheiden.
Wodurch bringt nun der Mensch diese außerordentliche
Verschiedenheit oder Divergenz der Formen hervor, die
erwiesenermaßen von einer und derselben Stammform
abstammen? Lassen Sie uns zur Beantwortung dieser Frage einen
Gärtner verfolgen, der bemüht ist, eine neue Pflanzenform
zu züchten, die sich durch eine schöne Blumenfarbe
auszeichnet. Derselbe wird zunächst unter einer großen
Anzahl von Pflanzen, welche Sämlinge einer und derselben Pflanze
sind, eine Auswahl oder Selection treffen. Er wird diejenigen Pflanzen
heraussuchen, welche die ihm erwünschte Blüthenfarbe am
meisten ausgeprägt zeigen. Zum Beispiel zeigen Pflanzen, welche in
der Regel eine weiße Blüthe besitzen, sehr häufig
Abweichungen in's Blaue oder Rothe hinein. Gesetzt nun, der
Gärtner wünscht eine solche, gewöhnlich weiß
blühende Pflanze in rother Farbe zu erhalten, so würde er
sehr sorgfältig unter den mancherlei verschiedenen Individuen,
die Abkömmlinge einer und derselben Samenpflanze sind,
diejenigen heraussuchen, die am deutlichsten einen rothen Anflug
zeigen, und diese ausschließlich aussäen, um neue Individuen
derselben Art zu erzielen. Er würde die übrigen
Samenpflanzen, wie weiße oder weniger deutlich rothe Farbe
zeigen, ausfallen lassen und nicht weiter cultivieren. Ausschließlich
die einzelnen Pflanzen, deren Blüthen das stärkste Roth
zeigen, würde er fortpflanzen und die Samen, welche diese
auserlesenen Pflanzen bringen, würde er wieder aussäen.
Von den Samenpflanzen dieser zweiten Generation würde er
wiederum diejenigen sorgfältig herauslesen, die das Rothe, das
nun der größte Theil der Samenpflanzen zeigen würde,
am deutlichsten ausgeprät haben. Wenn eine solche Auslese durch
eine Reihe von sechs oder zehn Generationen hindurch geschieht, wenn
immer mit großer Sorgfalt diejenige Blüthe ausgesucht wird,
die das tieffste Roth zeigt, so wird der Gärtner in der sechsten oder
zehnten Generation eine Pflanze von rein rother Farbe gekommen, wie
sie ihm erwünscht war.
Ebenso verfährt der Landwirth, welcher eine besondere
Thierrasse züchten will, also z. B. eine Schafsorte, welche sich
durch besonders feine Wolle auszeichnet. Das einzige Verfahren, welches
bei der Vervollkommnung der Wolle angewandt wird, besteht darin,
daß der Landwirth mit der größten Sorgfalt und
Ausdauer unter der ganzen Schafherde diejenigen Individuen aussucht,
die die feinste Wolle haben. Diese allein werden zur Nachzucht
verwandt, und unter der Nachkommenschaft dieser Auserwählten
werden abermals diejenigen herausgesucht, die sich durch die feinste
Wolle auszeichnen u. s. f. Wenn diese sorgfältige Auslese eine
Reihe von Generationen hindurch fortgesetzt wird, so zeichnen sich
zuletzt die auserlesenen Zuchtschafe durch eine Wolle aus, welche sehr
auffallend, und zwar nach dem Wunsche und zu Gunsten des
Züchters, von der Wolle des ursprünglichen Stammvaters
verschieden ist.
Die Unterschiede der einzelnen Individuen, auf die es bei dieser
künstlichen Auslese ankommt, sind sehr klein. Es ist ein
gewöhnlicher Mensch nicht im Stande, die ungemein feinen
Unterschiede der Einzelwesen zu erkennen, welche ein geübter
Züchter auf den ersten Blick wahrnimmt. Das Geschäft des
Züchters ist keine leichte Kunst; dasselbe erfordert einen
außerordentlich scharfen Blick, eine große Geduld, eine
äußerst sorgsame Behandlungsweise der zu züchtenden
Organismen. Bei jeder einzelnen Generation sind die Unterschiede der
Individuen dem Laien vielleicht gar nicht in das Auge fallend; aber
durch die Häufung dieser feinen Unterschiede während
einer Reihe von Generationen wird die Abweichung von der Stammform
zuletzt sehr bedeutend. Sie wird so auffallend, daß endlich die
künstlich erzeugte Form von der ursprünglichen Stammform
in weit höherem Grade abweichen kann, als zwei sogenannte gute
Arten im Naturzustande thun. Die Züchtungskunst ist jetzt so weit
gediehen, daß der Mensch oft willkürlich bestimmte
Eigenthümlichkeiten bei den cultivirten Arten der Thiere und
Pflanzen erzeugen kann. Man kann an die geübtesten
Gärtner und Landwirthe bestimmte Aufträge geben, und z.
B. sagen: Ich wünsche diese Pflanzenart in der und der Farbe mit
der und der Zeichnung zu haben. Wo die Züchtung so
vervollkommnet ist, wie in England, sind die Gärtner und
Landwirthe im Stande, innerhalb einer bestimmten Zeitdauer, nach
Verlauf einer Anzahl von Generationen, das verlangte Resultat auf
Bestellung zu liefern. Einer der erfolgreichsten englischen Züchter,
Sir John Sebright, konnte sagen "er wolle eine ihm aufgegebene
Feder in drei Jahren hervorbringen, er bedürfe aber sechs Jahre,
um eine gewünschte Form des Kopfes und Schnabels zu erlangen".
Bei der Zucht der Merinoschafe in Sachsen werden die Thiere dreimal
wiederholt neben einander auf Tische gelegt und auf das
Sorgfältigste vergleichend studirt. Jedesmal werden nur die besten
Schafe, mit der feinsten Wolle ausgelesen, so daß zuletzt von einer
großen Menge nur einzelne wenige, aber ganz auserlesen feine
Thiere übrig bleiben. Nur diese letzten werden zur Nachzucht
verwandt. Es sind also, wie Sie sehen, ungemein einfache Ursachen,
mittelst welcher die künstliche Züchtung zuletzt große
Wirkungen hervorbringt, und diese großen Wirkungen werden nur
erzielt durch Summirung der einzelnen an sich sehr unbedeutenden
Unterschiede, die durch fortwährend wiederholte Auslese oder
Selection vergrößert werden.
Ehe wir nun zur Vergleichung dieser künstlichen
Züchtung mit der natürlichen übergehen, wollen wir
uns klar machen, welche natürlichen Eigenschaften der
Organismen der künstliche Züchter oder Cultivateur benutzt.
Man kann alle verschiedenen Eigenschaften, die hierbei in das Spiel
kommen, schließlich zurückführen auf zwei
physiologische Grundeigenschaften des Organismus, die
sämmtlichen Thieren und Pflanzen gemeinschaftlich sind, und die
mit den beiden Thätigkeiten der Fortpflanzung und
Ernährung auf das Innigste zusammenhängen. Diese
beiden Grundeigenschaften sind die Erblichkeit oder die
Fähigkeit der Vererbung und die
Veränderlichkeit oder die Fähigkeit zur
Anpassung. Der Züchter geht aus von der Thatsache,
daß alle Individuen einer und derselben Art verschieden sind,
wenn auch in sehr geringem Grade, eine Thatsache, die sowohl von den
Organismen im wilden wie im Culturzustande gilt. Wenn Sie sich in
einem Walde umsehen, der nur aus einer einzigen Baumart, z. B. Buche
besteht, werden Sie ganz gewiß im ganzen Walde nicht zwei
Bäume dieser Art finden, die absolut gleich sind, die in der Form
der Verästelung, in der Zahl der Zweige und Blätter sich
vollkommen gleichen. Es finden sich individuelle Unterschiede
überall, gerade so wie bei den Menschen. Es giebt nicht zwei
Menschen, welche absolut identisch sind, vollkommen gleich in
Größe, Gesichtsbildung, Zahl der Haare, Temperament,
Charakter u. s. w. Ganz dasselbe gilt aber auch von den Einzelwesen aller
verschiedenen Thier- und Pflanzenarten. Bei den meisten Organismen
erscheinen allerdings die Unterschiede für den Laien sehr
geringfügig. Es kommt aber hierbei wesentlich an auf die Uebung
in der Erkenntniß dieser oft sehr feinen Formcharaktere. Ein
Schafhirt z. B. kennt in seiner Herde jedes einzelne Individuum
bloß durch genaue Beobachtung der Eigenschaften,
während ein Laie oft nicht im Stande ist, die verschiedenen
Individuen einer und derselben Herde zu unterscheiden. Die Thatsache
der individuellen Verschiedenheit ist die äußerst wichtige
Grundlage, auf welche sich das ganze Züchtungsvermögen
des Menschen gründet. Wenn nicht jene individuellen
Unterschiede wären, so könnte er nicht aus einer und
derselben Stammform eine Masse verschiedener Spielarten oder Rassen
erziehen. Es ist von vornherein festzuhalten, daß diese Erscheinung
eine ganz allgemeine ist, und daß wir nothwendig dieselbe auch da
voraussetzen müssen, wo wir mit unseren sinnlichen Hilfsmitteln
nicht im Stande sind, die Unterschiede zu erkennen. Wir können
bei den höheren Pflanzen, bei den Phanerogamen oder
Blüthenpflanzen, wo die einzelnen individuellen Stöcke so
zahlreiche Unterschiede in der Zahl der Aeste und Blätter zeigen,
fast immer diese Unterschiede wahrnehmen. Aber bei den meisten
Thieren ist dies nicht der Fall, namentlich bei den niederen Thieren. Es
liegt jedoch kein Grund vor, bloß denjenigen Organismen eine
individuelle Verschiedenheit zuzuschreiben, bei denen wir sie sogleich
erkennen können. Vielmehr können wir dieselbe mit voller
Sicherheit als allgemeine Eigenschaft aller Organismen annehmen, und
wir können dies um so mehr, da wir im Stande sind, die
Veränderlichkeit der Individuen zurückzuführen auf
die mechanischen Verhältnisse der Ernährung, da wir
zeigen können, daß wir durch Beeinflussung der
Ernährung im Stande sind, auffallende individuelle Unterschiede
da hervorzubringen, wo sie unter nicht veränderten
Ernährungsverhältnissen nicht wahrzunehmen sein
würden.
Ebenso nun, wie wir die Veränderlichkeit oder die
Anpassungsfähigkeit in ursächlichem Zusammenhang mit
den allgemeinen Ernährungsverhältnissen der Thiere und
Pflanzen sehen, so finden wir die zweite fundamentale
Lebenserscheinung, mit der wir es hier zu thun haben, nämlich die
Vererbungsfähigkeit oder Erblichkeit, in
unmittelbarem Zusammenhang mit den Erscheinungen der
Fortpflanzung. Das zweite, was der Landwirth und der
Gärtner bei der künstlichen Züchtung thut, nachdem er
ausgesucht, also die Veränderlichkeit angewandt hat, ist, daß
er die veränderten Formen festzuhalten und auszubilden sucht
durch die Vererbung. Er geht aus von der allgemeinen Thatsache,
daß die Kinder ihren Eltern ähnlich sind: "Der Apfel
fällt nicht weit vom Stamm." Diese Erscheinung der Erblichkeit ist
bisher in sehr geringem Maaße wissenschaftlich untersucht
worden, was zum Theil daran liegen mag, daß die Erscheinung eine
zu alltägliche ist. Jedermann findet es natürlich, daß
eine jede Art ihres Gleichen erzeugt, daß nicht plötzlich ein
Pferd eine Gans oder einge Gans einen Frosch erzeugt. Man ist
gewöhnt, diese alltäglichen Vorgänge der Erblichkeit
als selbstverständlich anzusehen. Nun ist aber diese Erscheinung
nicht so selbstverständlich einfach, wie sie auf den ersten Blick
erscheint und namentlich wird sehr häufig bei der Betrachtung
der Erblichkeit übersehen, daß die verschiedenen
Nachkommen, die von einem und demselben Elternpaar herstammen, in
der That auch niemals absolut gleich den Eltern, sondern immer ein
wenig verschieden sind. Wir können den Grundsatz der Erblichkeit
nicht dahin formuliren: "Gleiches erzeugt Gleiches", sondern wir
müssen ihn vielmehr bedingter dahin aussprechen: "Aehnliches
erzeugt Aehnliches." Der Gärtner wie der Landwirth benutzt in
dieser Beziehung die Thatsache der Vererbung im weitesten Umfang,
und zwar mit besonderer Rücksicht darauf, daß nicht allein
die diejenigen Eigenschaften von den Organismen vererbt werden, die
sie bereits von den Eltern ererbt haben, sondern auch diejenigen, die sie
selbst erworben haben. Das ist ein wichtiger Punkt, auf den sehr viel
ankommt. Der Organismus vermag nicht allein auf seine Nachkommen
diejenigen Eigenschaften, diejenige Gestalt, Farbe, Größe zu
übertragen, die er selbst von seinen Eltern ererbt hat; er vermag
auch Abänderungen dieser Eigenschaften zu vererben, die er erst
während seines Lebens durch Einfluß äußerer
Umstände, des Klimas, der Nahrung u. s. w. erworben hat.
Das sind die beiden Grundeigenschaften der Thiere und Pflanzen,
welche die Züchter benutzen, um neue Formen zu erzeugen. So
außerordentlich einfach das Prinzip der Züchtung ist, so
schwierig und ungeheuer verwickelt ist im Einzelnen die practische
Verwerthung dieses einfachen Princips. Der denkende,
planmäßig arbeitende Züchter muß die Kunst
verstehen, die allgemeine Wechselwirkung zwischen den beiden
Grundeigenschaften der Erblichkeit und der Veränderlichkeit
richtig in jedem einzelnen Falle zu verwerthen.
Wenn wir nun die eigentlich Natur jener beiden wichtigen
Lebenseigenschaften untersuchen, so finden wir, daß wir sie, gleich
allen physiologischen Funktionen, zurückführen
können auf physikalische und chemische Ursachen, auf
Eigenschaften und Bewegungserscheinungen der Materien, aus denen
der Körper der Thiere und Pflanzen besteht. Wie wir später
bei einer genaueren Betrachtung dieser beiden Funtionen zu
begründen haben werden, ist ganz allgemein ausgedrückt
die Vererbung wesentlich bedingt durch die materielle
Continuität, durch die theilweise stoffliche Gleichheit des
erzeugenden und des gezeugten Organismus, des Kindes und der Eltern.
Andrerseits ist die Anpassung oder Abänderung lediglich
die Folge der materiellen Entwicklungen, welche die Materie des
Organismus durch die denselben umgebende Materie erfährt, in
der weitesten Bedeutung des Worts durch die Lebensbedingungen. Die
Erscheinung der Anpassung, oder Abänderung beruht also auf der
materiellen Wechselwirkung des Organismus und seiner Umgebung oder
seiner Existenzbedingungen, während die Vererbung in der
theilweisen Identität des zeugenden und des erzeugten
Organismus begründet ist. Das sind also die eigentlichen,
einfachen, mechanischen Grundlagen des künstlichen
Züchtungsprocesses.
Darwin frug sich nun: Kommt ein ähnlicher
Züchtungsprozeß in der Natur vor, und giebt es in der Natur
Kräfte, welche die Thätigkeit des Menschen bei der
künstlichen Züchtung ersetzen können? Giebt es ein
natürliches Verhältniß unter den wilden Thieren und
Pflanzen, welches züchtend wirken kann, welches auslesend wirkt
in ähnlicher Weise, wie bei der künstlichen Zuchtwahl oder
Züchtung der planmäßige Wille des Menschen eine
Auswahl übt? Auf die Entdeckung eines solchen
Verhältnisses kam hier allen an und sie gelang Darwin in so
befriedigender Weise, daß wir eben deshalb seine
Züchtungslehre oder Selectionstheorie als vollkommen ausreichend
betrachten, um die Entstehung der wilden Thier- und Pflanzenarten
mechanisch zu erklären. Dasjenige Verhältniß, welches
im freien Naturzustande züchtend und umbildend auf die Formen
der Thiere und Pflanzen einwirkt, bezeichnet Darwin mit dem
Ausdruck: "Kampf um's Dasein" (Struggle for life).
Die Bezeichnung "Kampf um's Dasein" ist vielleicht in mancher
Beziehung nicht ganz glücklich gewählt, und würde
wohl schärfer gefaßt werden können als
"Mitbewerbung um die nothwendigen Existenzbedürfnisse".
Man hat nämlich unter dem "Kampfe um's Dasein" manche
Verhältnisse begriffen, die eigentlich im strengen Sinne nicht
hierher gehören. Zu der Idee des "Struggle for life" gelangte
Darwin, wie aus dem in der letzten Stunde mitgetheilten Briefe
ersichtlich ist, durch das Studium des Buches von Malthus
"über die Bedingung und die Folgen der Volksvermehrung." In
diesem wichtigen Werke wurde der Beweis geführt, daß die
Zahl der Menschen im Ganzen durchschnittlich in geometrischer
Progression wächst, während die Menge ihrer
Nahrungsmittel nur in arithmethischer Progression zunimmt. Aus
diesem Mißverhältnisse entspringen eine Masse von
Uebelständen in der menschlichen Gesellschaft, welche einen
beständigen Wettkampf der Menschen um die Erlangung der
nothwendigen, aber nicht für Alle ausreichenden Unterhaltsmittel
veranlassen.
Darwin's Theorie vom Kampfe um das Dasein ist
gewissermaßen eine allgemeine Anwendung der
Bevölkerungstheorie von Malthus auf die Gesammtheit der
organischen Natur. Sie geht von der Erwägung aus, daß die
Zahl der möglichen organischen Individuen, welche aus den
erzeugten Keimen hervorgehen könnten, viel größer ist,
als die Zahl der wirklichen Individuen, welche thatsächlich
gleichzeitig auf der Erdoberfläche leben; die Zahl der
möglichen oder potentiellen Individuen wird uns gegeben durch
die Zahl der Eier und der ungeschlechtlichen Keime, welche die
Organismen erzeugen. Die Zahl dieser Keime, aus deren jedem unter günstigen
Verhältnissen ein Individuum entstehen könnte, ist sehr viel
größer, als die Zahl der wirklichen oder actuellen Individuen,
d. h. derjenigen, welche wirklich aus diesen Keimen entstehen, zum
Leben gelangen und sich fortpflanzen. Die bei weitem größte
Zahl aller Keime geht in der frühesten Lebenszeit zu Grunde, und
es sind immer nur einzeln bevorzugte Organismen, welche sich
ausbilden können, welche namentlich die erste Jugendzeit
glücklich überstehen und schließlich zur Fortpflanzung
gelangen. Diese wichtige Thatsache wird einfach bewiesen durch die
Vergleichung der Eierzahl bei den einzelnen Arten mit der Zahl der
Individuen, die von diesen Arten leben. Diese Zahlenverhältnisse
zeigen die auffallendsten Widersprüche. Es giebt z. B.
Hühnerarten, welche sehr zahlreiche Eier legen, und die dennoch
zu den seltensten Vögeln gehören; und derjenige Vogel, der
der gemeinste von allen sein soll, der Eissturmvogel (Procellaria
glacialis) legt nur ein einziges Ei. Ebenso ist das
Verhältniß bei anderen Thieren. Es giebt viele, sehr seltene,
wirbellose Thiere, welche eine ungeheure Masse von Eiern legen; und
wieder andere, die nur sehr wenige Eier produciren und doch zu den
gemeinsten Thieren gehören. Denken Sie z. B. an das
Verhältniß, welches sich bei den menschlichen
Bandwürmern findet. Jeder Bandwurm erzeugt binnen kurzer Zeit
Millionen von Eiern, während der Mensch, der den Bandwurm
beherbergt, eine viel geringere Zahl Eier in sich bildet; und dennoch ist
glücklicherweise die Zahl der Bandwürmer viel geringer, als
die der Menschen. Ebenso sind unter den Pflanzen viele prachtvolle
Orchideen, die Tausende von Samen erzeugen, sehr selten, und einige
asterähnliche Pflanzen (Compositen), die nur wenige Samen bilden,
äußerst gemein.
Diese wichtige Thatsache ließe sich noch durch eine ungeheure
Masse anderer Beispiele erläutern. Es bedingt also offenbar nicht
die Zahl der wirklich vorhandenen Keime die Zahl der später in's
Leben tretenden und sich am Leben erhaltenden Individuen, sondern es
ist vielmehr die Zahl dieser letzteren durch ganz andere
Verhältnisse bedingt, zumal durch die Wechselbeziehungen, in
denen sich der Organismus zu seiner organischen, wie anorganischen
Umgebung befindet. Jeder Organismus kämpft von Anbeginn
seiner Existenz an mit einer Anzahl von feindlichen Einflüssen; er
kämpft mit Thieren, welche von diesem Organismus leben, denen
er als natürliche Nahrung dient, mit Raubthieren und mit
Schmarotzerthieren; er kämpft mit anorganischen Einflüssen
der verschiedensten Art, mit Temperatur, Witterung und anderen
Umständen, er kämpft aber (und das ist viel wichtiger!) vor
allem mit den ihm ähnlichsten, gleichartigen Organismen. Jedes
Individuum einer jeden Thier- oder Pflanzenart ist im heftigsten
Wettstreit mit den andern Individuen derselben Art begriffen, die mit
ihm an demselben Orte leben. Die Mittel zum Lebensunterhalt sind in
der Oekonomie der Natur nirgends in Fülle ausgestreut, vielmehr
im Ganzen sehr beschränkt, und nicht entfernt für die Masse
von Individuen ausreichend, die sich aus den Keimen entwickeln
könnte. Daher müssen bei den meisten Thier- und
Pflanzenarten die jugendlichen Individuen es sich sehr sauer werden
lassen, um zu den nöthigen Mitteln des Lebensunterhalts zu
gelangen; und es findet also nothwendiger Weise ein Wettkampf
zwischen denselben um die Erlangung dieser unentbehrlichen
Existenzbedingungen statt.
Dieser große Wettkampf um die Lebensbedürfnisse findet
überall und jederzeit statt, ebenso bei den Menschen und Thieren,
wie bei den Pflanzen, bei welchen auf den ersten Blick dies
Verhältniß nicht so klar am Tage zu liegen scheint. Wenn Sie
ein Feld betrachten, welches sehr zahlreich mit Weizen besäet ist,
so kann von den zahlreichen jungen Weizenpflanzen (vielleicht einigen
Tausenden), die auf einem ganz beschränkten Raume
emporkeimen, nur ein ganz kleiner Bruchtheil sich am Leben erhalten.
Es findet da ein Wettkampf statt um den Bodenraum, den jede Pflanze
braucht, um ihre Wurzel zu befestigen, ein Wettkampf um Sonnenlicht
und Feuchtigkeit. Und ebenso finden Sie bei jeder Thierart, daß alle
Individuen einer und derselben Art mit einander streiten um die
Erlangung der unentbehrlichen Lebensmittel, der Existenzbedingungen
im weitesten Sinne des Worts. Allen sind sie gleich unentbehrlich; aber
nur wenigen werden sie wirklich zu Theil. Alle sind berufen; aber
wenige sind auserwählt! Die Thatsache des großen
Wettkampfes ist ganz allgemein. Sie brauchen bloß Ihren Blick auf
die menschliche Gesellschaft zu lenken, in der ja überall, in allen
verschiedenen Fächern der menschlichen Thätigkeit dieser
Wettkampf ebenfalls existirt, und in welcher auch die freie Concurrenz
der verschiedenen Arbeiter einer und derselben Klasse wesentlich die
Verhältnisse des Wettkampfes regelt. Hier wie überall
schlägt dieser Wettkampf zum Vortheil der Sache aus, zum
Vortheil der Arbeit, welche Gegenstand der Concurrenz ist. Je
größer und allgemeiner der Wettkampf oder die Concurrenz,
desto schneller häufen sich die Verbesserungen und Erfindungen
auf diesem Arbeitsgebiete, desto mehr vervollkommnen sich die
Arbeiter.
Nun ist offenbar die Stellung der verschiedenen Individuen in diesem
Kampfe um das Dasein ganz ungleich. Ausgehend wieder von der
thatsächlichen Ungleichheit der Individuen, müssen wir
überall nothwendig annehmen, daß nicht alle Individuen
einer und derselben Art gleich günstige Aussichten haben. Schon
von vornherein sind dieselben durch ihre verschiedenen Kräfte
und Fähigkeiten verschieden im Wettkampfe gestellt, abgesehen
davon, daß die Existenzbedingungen an jedem Punkt der
Erdoberfläche verschieden sind und verschieden einwirken.
Offenbar waltet hier ein unendlich verwickeltes Getriebe von
Einwirkungen, die im Vereine mit der ursprünglichen Ungleichheit
der Individuen während des bestehenden Wettkampfes um die
Erlangung der Existenzbedingungen einzelne Individuen bevorzugen,
andere benachtheiligen. Die bevorzugten Individuen werden über
die andern den Sieg erlangen, und während die letzteren in mehr
oder weniger früher Zeit zu Grunde gehen, ohne Nachkommen zu
hinterlassen, werden die ersteren allein jene überleben
können und schließlich zur Fortpflanzung gelangen. Indem
also ausschließlich oder doch vorwiegend die im Kampfe um das
Dasein begünstigten Einzelwesen zur Fortpflanzung gelangen,
werden wir (schon allein in Folge dieses Verhältnisses) in der
nächsten Generation, die von dieser erzeugt wird, Unterschiede
von der vorhergehenden wahrnehmen. Es werden schon die Individuen
dieser zweiten Generation, wenn auch nicht alle, doch zum Theile, durch
Vererbung den individuellen Vortheil überkommen haben, durch
welchen ihre Eltern über deren Nebenbuhler den Sieg davon
trugen.
Nun wird aber - und das ist ein sehr wichtiges Vererbungsgesetz -
wenn eine Reihe von Generationen hindurch eine solche Uebertragung
eines günstigen Characters stattfindet, derselbe nicht einfach in
der ursprünglichen Weise übertragen, sondern er wird
fortwährend gehäuft und gestärkt, und er gelangt
schließlich in einer letzten Generation zu einer Stärke, welche
diese Generation schon sehr wesentlich von der ursprünglichen
Stammform unterscheidet. Lassen Sie uns zum Beispiel eine Anzahl von
Pflanzen einer und derselben Art betrachten, die an einem sehr
trockenen Standort zusammenwachsen. Da die Haare der Blätter
für die Aufnahme von Feuchtigkeit aus der Luft sehr
nützlich sind, und da die Behaarung der Blätter sehr
veränderlich ist, so werden an diesem ungünstigen
Standorte, wo die Pflanzen direct mit dem Mangel an Wasser zu
kämpfen und dann noch einen Wettkampf unter einander um die
Erlangung des Wassers bestehen, die Individuen mit den dichtest
behaarten Blättern bevorzugt sein. Diese werden allein aushalten,
während die andern, mit kahleren Blättern, zu Grunde
gehen; die behaarteren werden sich fortpflanzen und die
Abkömmlinge derselben werden sich durchschnittlich durch
dichte und starke Behaarung mehr auszeichnen als es bei den
Individuen der ersten Generation der Fall war. Geht dieser Prozeß
an einem und demselben Orte mehrere Generationen fort, so entsteht
schließlich eine solche Häufung des Characters, eine solche
Vermehrung der Haare auf der Blattoberfläche, daß eine ganz
neue Art vorzuliegen scheint. Dabei ist zu berücksichtigen,
daß in Folge der Wechselbeziehungen aller Theile des Organismus
zu einander in der Regel nicht ein einzelner Theil sich verändern
kann, ohne zugleich Aenderungen in anderen Theilen nach sich zu
ziehen. Wenn also im letzten Beispiel die Zahl der Haare auf den
Blättern bedeutend zunimmt, so wird dadurch wahrscheinlich
Nahrungsmaterial andern Theilen entzogen; das Material, welches zur
Blüthenbildung oder vielleicht Samenbildung verwendet werden
könnte, wird verringert, und es wird dann also die geringere
Größe der Blüthe oder des Samens die mittelbare oder
indirecte Folge des Kampfes um's Dasein werden, welcher zunächst
nur eine Veränderung der Blätter bewirkte. Es wirkt also in
diesem Falle der Kampf um das Dasein züchtend und umbildend.
Das Ringen der verschiedenen Individuen um die Erlangung der
nothwendigen Existenzbedingungen, oder im weitesten Sinne
gefaßt, die Wechselbeziehungen der Organismen mit ihrer
gesammten Umgebung, bewirken Formveränderungen, wie sie im
Culturzustande durch die Thätigkeit des züchtenden
Menschen hervorgebracht werden.
Es wird Ihnen auf den ersten Blick dieser Gedanke vielleicht sehr
unbedeutend und kleinlich erschienen, und Sie werden nicht geneigt
sein der Thätigkeit jenes Verhältnisses ein solches Gewicht
einzuräumen, wie dasselbe in der That besitzt. Ich muß mir
daher vorbehalten, in einem spätern Vortrage an weiteren
Beispielen das ungeheuer weit reichende Umgestaltungsvermögen
der natürlichen Züchtung Ihnen vor Augen zu führen.
Vorläufig beschränke ich mich darauf, Ihnen nochmals die
beiden Vorgänge der künstlichen und natürlichen
Züchtung neben einander zu stellen und Uebereinstimmung und
Unterschied in beiden Züchtungsprozessen scharf gegen einander
zu halten.
Natürliche sowohl, als künstliche Züchtung sind
ganz einfache, natürliche, mechanische Lebensverhältnisse,
welche auf der Wechselwirkung zweier physiologischer
Functionen beruhen, nämlich der Anpassung und der
Vererbung, Functionen, die als solche wieder auf physikalische
und chemische Eigenschaften der organischen Materie
zurückzuführen sind. Ein Unterschied beider
Züchtungsformen besteht darin, daß bei der
künstlichen Züchtung der Wille des Menschen
planmäßig die Auswahl oder Auslese betreibt,
während bei der natürlichen Züchtung der Kampf um
das Dasein (jenes allgemeine Wechselverhältniß der
Organismen) planlos wirkt, aber übrigens ganz dasselbe
Resultat erzeugt, nämlich eine Auswahl oder Selection besonders
gearteter Individuen zur Nachzucht. Die Veränderungen, welche
durch die Züchtung hervorgebracht werden, schlagen bei der
künstlichen Züchtung zum Vortheil des züchtenden
Menschen aus, bei der natürlichen Züchtung dagegen
zum Vortheil des gezüchteten Organismus selbst, wie es in
der Natur der Sache liegt.
Das sind die wesentlichsten Unterschiede und Uebereinstimmungen
zwischen beiderlei Züchtungsarten. Es ist dann aber ferner noch zu
berücksichtigen, daß ein weiterer Unterschied in der
Zeitdauer besteht, welche für den Züchtungsprozeß der
beiderlei Arten erforderlich ist. Der Mensch vermag bei der
künstlichen Zuchtwahl in viel kürzerer Zeit sehr bedeutende
Veränderungen hervorzubringen, während bei der
natürlichen Zuchtwahl Aehnliches erst in viel längerer Zeit
zu Stande gebracht wird. Das beruht darauf, daß der Mensch die
Auslese viel sorgfältiger betreiben kann. Der Mensch kann unter
einer großen Anzahl von Individuen mit der größten
Sorgfalt Einzelne herauslesen, die übrigen ganz fallen lassen, und
bloß die Bevorzugten zur Fortpflanzung verwenden, während
das bei der natürlichen Zuchtwahl nicht der Fall ist. Da werden
sich neben den bevorzugten, zuerst zur Fortpflanzung gelangenden
Individuen, auch noch Einzelne oder Viele von den übrigen,
weniger ausgezeichneten Individuen, neben den erstern fortpflanzen.
Ferner ist der Mensch im Stande, die Kreuzung zu verhüten
zwischen der ursprünglichen und der neuen Form, die bei der
natürlichen Züchtung oft nicht zu vermeiden ist. Die
natürliche Züchtung wirkt daher sehr viel langsamer; sie
erfordert viel längere Zeiträume, als der künstliche
Züchtungsprozeß. Aber eine wesentlich Folge dieses
Unterschiedes ist, daß dann auch das Product der künstlichen
Zuchtwahl viel leichter wieder verschwindet, und die neu erzeugte Form
in die ältere zurückschlägt, während das bei der
natürlichen Züchtung nicht der Fall ist. Die neuen Arten der
Species, welche aus der natürlichen Züchtung entstehen,
erhalten sich viel constanter, schlagen viel weniger leicht in die
Stammform zurück, als es bei den künstlichen
Züchtungsproducten der Fall ist, und sie erhalten auch
demgemäß sich eine viel längere Zeit hindurch
beständig, als die künstlichen Rassen, die der Mensch
erzeugt. Aber das sind nur untergeordnete Unterschiede, die sich durch
die verschiedenen Bedingungen der natürlichen und der
künstlichen Auslese erklären, und die auch wesentlich nur
die Zeitdauer betreffen. Das Wesen der Formveränderung, und die
Mittel, durch welche sie erzeugt wird, sind bei der künstlichen und
natürlichen Züchtung ganz dieselben. (Gen. Morph. II., 248).
Die gedankenlosen und beschränkten Gegner Darwin's
werden nicht müde zu behaupten, daß seine Selectionstheorie
eine bodenlose Vermuthung, oder wenigstens eine Hypothese sei, welche
erst bewiesen werden müsse. Daß diese Behauptung
vollkommen unbegründet ist, können Sie schon aus den so
eben erörterten Grundzügen der Züchtungslehre selbst
entnehmen. Darwin nimmt als wirkende Ursachen für die
Umbildung der organischen Gestalten keinerlei unbekannte
Naturkräfte oder hypothetische Verhältnisse an, sondern
einzig und allein die allgemein bekannten Lebensthätigkeiten aller
Organismen, welche wir als Vererbung und Anpassung
bezeichnen. Jeder physiologisch gebildete Naturforscher weiß,
daß diese beiden Functionen unmittelbar mit den
Thätigkeiten der Fortpflanzung und Ernährung
zusammenhängen, und gleich allen anderen Lebenserscheinungen
mechanische Lebensprozesse sind, d. h. auf Bewegungserscheinungen
der organischen Materie beruhen. Daß die Wechselwirkung dieser
beiden Functionen an einer beständigen langsamen Umbildung der
organischen Formen arbeitet, und daß diese zur Entstehung neuer
Arten führt, wird mit Nothwendigkeit durch den Kampf um's
Dasein bedingt. Dieser ist aber ebenso wenig ein hypothetisches oder
des Beweises bedürftiges Verhältniß, als jene
Wechselwirkung der Vererbung und Anpassung. Vielmehr ist der Kampf
um's Dasein eine mathematische Nothwendigkeit, welche aus dem
Mißverhältniß zwischen der beschränkten Zahl
der Stellen im Naturhaushalt und der übermäßigen Zahl
der organischen Keime entspringt. Die Entstehung neuer Arten durch die
natürliche Züchtung, oder was dasselbe ist, durch die
Wechselwirkung der Vererbung und Anpassung im Kampfe um's Dasein,
ist mithin eine mathematische Naturnothwendigkeit, welche
keines weiteren Beweises bedarf.
Die natürliche Züchtung benutzt, wie Sie sehen, die
einfachsten mechanischen Mittel, um die mannichfaltige Umbildung der
Arten hervorzubringen. Ich kann nicht erwarten, daß Ihnen schon
jetzt die mächtige Wirksamkeit dieses einfachen Vorganges, der
durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung, sowie durch den
Kampf um das Dasein bedingt ist, hinlänglich einleuchtet; um
dieselbe richtig zu würdigen, ist zunächst eine eingehende
Betrachtung der beiden wichtigen Erscheinungsreihen der Vererbung
und der Anpassung erforderlich.
Achter Vortrag.
Vererbung und Fortpflanzung.
(Siehe Inhaltsverzeichniß...)
Meine Herren! Als die formbildende Naturkraft, welche die
verschiedenen Gestalten der Thier- und Pflanzenarten erzeugt, haben
Sie in dem letzten Vortrage nach Darwin's Theorie die
natürliche Züchtung kennen gelernt. Wir verstanden
unter diesem Ausdruck die allgemeine Wechselwirkung, welche im
Kampfe um das Dasein zwischen der Erblichkeit und der
Veränderlichkeit der Organismen stattfindet; zwischen zwei
physiologischen Functionen, welche allen Thieren und Pflanzen
eigenthümlich sind, und welche sich auf andere
Lebensthätigkeiten, auf die Functionen der Fortpflanzung und
Ernährung zurückführen lassen. Alle die
verschiedenen Formen der Organismen, welche man gewöhnlich
geneigt ist, als Producte einer zweckmäßig thätigen
Schöpferkraft anzusehen, konnten wir nach jener
Züchtungstheorie auffassen als die nothwendigen Producte der
zwecklos wirkenden natürlichen Züchtung, der
unbewußten Wechselwirkung zwischen jenen beiden Eigenschaften
der Veränderlichkeit und der Erblichkeit. Bei der
außerordentlichen Wichtigkeit, welche diesen Lebenseigenschaften
der Organismen demgemäß zukommt, müssen wir
zunächst dieselben etwas näher in das Auge fassen, und wir
wollen uns heute mit der Erblichkeit und der Vererbung
beschäftigen (Gen. Morph. II., 170-191).
Genau genommen müssen wir unterscheiden zwischen der
Erblichkeit und der Vererbung. Die Erblichkeit (Atavismus)
ist die Vererbungskraft, die Fähigkeit der Organismen, ihre
Eigenschaften auf ihre Nachkommen durch die Fortpflanzung zu
übertragen. Die Vererbung (Hereditas) dagegen
bezeichnet die wirkliche Ausübung dieser Fähigkeit, die
thatsächlich stattfindende Uebertragung.
Erblichkeit und Vererbung sind so allgemeine, alltägliche
Erscheinungen, daß die meisten Menschen dieselben
überhaupt nicht beachten, und daß die wenigsten geneigt
sind, besondere Reflexionen über den Werth und die Bedeutung
dieser Lebenserscheinungen auzustellen. Man findet es allgemein ganz
natürlich und selbstverständlich, daß jeder Organismus
seines Gleichen erzeugt, und daß die Kinder den Eltern im Ganzen
wie im Einzelnen ähnlich sind. Gewöhnlich pflegt man die
Erblichkeit nur in jenen Fällen hervorzuheben und zu besprechen,
wo sie eine besondere Eigenthümlichkeit betrifft, die an einem
menschlichen Individuum, ohne ererbt zu sein, zum ersten Male auftrat
und von diesem auf seine Nachkommen übertragen wurde. In
besonders auffallendem Grade zeigt sich so die Vererbung bei
bestimmten Krankheiten und bei ganz ungewöhnlichen und
unregelmäßigen (monströsen) Abweichungen von der
gewöhnlichen Körperbildung.
Unter diesen Fällen von Vererbung monströser
Abänderungen sind besonders lehrreich diejenigen, welche eine
abnorme Vermehrung oder Verminderung der Fünfzahl der
menschlichen Finger und Zehen betreffen. Es kommen nicht selten
menschliche Familien vor, in denen mehrere Generationen hindurch 6
Finger an jeder Hand oder 6 Zehen an jedem Fuße beobachtet
werden. Seltener sind die Beispiele von Siebenzahl oder von Vierzahl
der Finger und Zehen, die ebenfalls Generationen hindurch vererbt wird.
In diesen Fällen geht die ungewöhnliche Bildung immer
zuerst von einem einzigen Individuum aus, welches aus unbekannten
Ursachen mit einem Ueberschuß über die gewöhnliche
Fünfzahl der Finger und Zehen geboren wird und diesen durch
Vererbung auf einen Theil seiner Nachkommen überträgt. In
einer und derselben Familie kann man die Sechszahl der Finger und
Zehen durch drei, vier und mehr Generationen hindurch verfolgen. In
einer spanischen Familie waren nicht weniger als 40 Individuen durch
diese Ueberzahl ausgezeichnet. In allen Fällen ist die Vererbung
der sechsten überzähligen Zehe oder des sechsten Fingers
nicht bleibend und durchgreifend, weil die sechsfingerigen Menschen
sich immer wieder fünffingerigen vermischen. Würde eine
sechsfingerige Familie sich in reiner Inzucht fortpflanzen, würden
sechsfingerige Männer immer nur sechsfingerige Frauen
heirathen, so würde durch Fixierung dieses Characters eine
besondere sechsfingerige Menschenart entstehen. Da aber die
sechsfingerigen Männer immer fünffingerige Frauen
heirathen, und umgekehrt, so zeigt ihre Nachkommenschaft meistens
sehr gemischte Zahlenverhältnisse und schlägt
schließlich nach Verlauf einiger Generationen wieder in die
normale Fünfzahl zurück. So können z. B. von 8
Kindern eines sechsfingerigen Vaters und einer fünffingerigen
Mutter 3 Kinder an allen Händen und Füßen 6 Finger
und 6 Zehen haben, 3 Kinder auf der einen Seite 5, auf der andern 6,
und zwei Kinder überall die gewöhnliche Fünfzahl. In
einer spanischen Familie hatten sämmtliche Kinder bis auf das
Jüngste an Händen und Füßen die Sechszahl; nur
das Jüngste hatte überall fünf Finger und Zehen, und
der sechsfingerige Vater des Kindes wollte dieses letzte daher nicht als
das seinige anerkennen.
Sehr auffallend zeigt sich ferner die Vererbungskraft in der Bildung
und Färbung der menschlichen Haut und Haare. Es ist allbekannt,
wie genau in vielen menschlichen Familien eine eigenthümliche
Beschaffenheit des Hautsystems, z. B. eine besonders weiche oder
spröde Haut, eine Besondere Ueppigkeit des Haarwuchses, eine
besondere Farbe und Größe der Augen u. s. w. viele
Generationen hindurch forterbt. Ebenso werden locale Auswüchse
und Flecke der Haut, sogenannte Muttermaale, Leberflecke und andere
Pigmentanhäufungen, die an bestimmten Stellen vorkommen, gar
nicht selten mehrere Generationen hindurch so genau vererbt, daß
sie bei den Nachkommen an den selben Stellen sich zeigen, an denen sie
bei den Eltern vorhanden waren. Besonders berühmt geworden
sind die Stachelschweinmenschen aus der Familie Lambert, welche im
vorigen Jahrhundert in London lebte. Edward Lambert, der 1717
geboren wurde, zeichnete sich durch eine ganz ungewöhnliche und
monströse Bildung der Haut aus. Der ganze Körper war mit
einer zolldicken hornartigen Kruste bedeckt, welche sich in form
zahlreicher stachelförmiger und schuppenförmiger
Fortsätze (bis über einen Zoll lang) erhob. Diese
monströse Bildung der Oberhaut oder Epidermis vererbte Lambert
auf seine Söhne und Enkeln, aber nicht auf die Enkelinnen. Die
Uebertragung blieb also hier in der männlichen Linie, wie es auch
sonst oft der Fall ist. Ebenso vererbt sich übermäßige
Fettentwicklung an gewissen Körperstellen oft nur innerhalb der
weiblichen Linie. Wie genau sich die charakteristische Gesichtsbildung
erblich überträgt , braucht wohl kaum erinnert zu werden;
bald bleibt dieselbe innerhalb der männlichen, bald innerhalb der
weiblichen Linie; bald vermischt sie sich in beiden Linien.
Sehr lehrreich und allbekannt sind ferner die
Vererbungserscheinungen pathologischer Zustände, besonders der
menschlichen Krankheitsformen. Es sind insbesondere bekanntlich
Krankheiten der Athmungsorgane und des Nervensystems, welche sich
sehr leicht erblich übertragen. Sehr häufig tritt
plötzlich in einer sonst gesunden Familie eine derselben bisher
unbekannte Erkrankung auf; sie wird erworben durch äußere
Ursachen, durch krankmachende Lebensbedingungen. Diese Krankheit,
welche bei einem einzelnen Individuum durch äußere
Ursachen bewirkt wurde, pflanzt sich von diesem auf seine
Nachkommen fort, und diese haben nun alle oder zum Theil an
derselben Krankheit zu leiden. Bei Lungenkrankheiten, z. b.
Schwindsucht, ist dieses traurige Verhältniß der Erblichkeit
allbekannt, ebenso bei Leberkrankheiten, bei Geisteskrankheiten. Diese
letzteren sind von ganz besonderem Inderesse. Ebenso wie besondere
Characterzüge des Menschen, Stolz, Ehrgeiz, Dummheit, Leichtsinn
u. s. w. streng durch Vererbung auf die Nachkommenschaft
übertragen werden, so gilt das auch von den besonderen,
abnormen Aeußerungen der Seelenthätigkeit, welche man als
fixe Ideen, Schwermuth, Blödsinn und überhaupt als
Geisteskrankheiten bezeichnet. Es zeigt sich hier deutlich und
unwiderleglich, daß die Seele des Menschen, ebenso wie die Seele
der Thiere, eine rein mechanische Thätigkeit, eine physiologische
Bewegungserscheinung der Gehirntheilchen ist, und daß sie mit
ihrem Substrate, ebenso wie jede andere Körpereigenschaft, durch
die Fortpflanzung materiell übertragen, vererbt wird.
Diese äußerst wichtige und unleugbare Thatsache erregt,
wenn man sie ausspricht, gewöhnlich großes Aergerniß,
und doch wird sie eigentlich stillschweigend allgemein anerkannt. Denn
worauf beruhen die Vorstellungen von der "Erbsünde", der
"Erbweisheit", dem "Erbadel" u. s. w. Anders, als auf der Ueberzeugung,
daß die menschliche Geistesbeschaffenheit durch die
Fortpflanzung - also durch einen rein materiellen Vorgang! -
körperlich von den Eltern auf die Nachkommen
übertragen wird? - Die Anerkennung dieser großen
Bedeutung der Erblichkeit äußert sich in einer Menge von
menschlichen Einrichtungen, wie z. B. in der Kasteneintheilung vieler
Völker in Kriegerkasten, Priesterkasten, Arbeiterkasten u s. w.
Offenbar beruht ursprünglich die Einrichtung solcher Kasten auf
der Vorstellung von der hohen Wichtigkeit erblicher Vorzüge,
welche gewissen Familien beiwohnten, und von denen man voraussetzte,
daß sie immer wieder von den Eltern auf die Nachkommen
übertragen werden würden. Die Einrichtung des erblichen
Adels und der erblichen Monarchie ist zweifelohne auf die Vorstellung
einer solchen Vererbung zurückzuführen. Allerdings sind es
leider nicht nur die Tugenden, sondern auch die Laster, welche vererbt
werden, und wenn Sie in der Weltgeschichte die verschiedenen
Individuen der einzelnen Dynastien vergleichen, so werden Sie zwar
überall eine große Anzahl von Beweisen für die
Erblichkeit auffinden können, aber weniger für die
Erblichkeit der Tugenden, als der entgegengesetzten Eigenschaften.
Denken Sie z. B. nur an die römischen Kaiser, an die Julier und die
Claudier, oder an die Bourbonen in Frankreich, Spanien und Italien!
In der That dürfte kaum irgendwo eine solche Fülle von
schlagenden Beweisen für die merkwürdige Vererbung der
feinsten körperlichen und geistigen Züge gefunden werden,
als in der Geschichte der regierenden Häuser in den erblichen
Monarchien. Ganz gesonders gilt dies mit Bezug auf die vorher
erwähnten Geisteskrankheiten. Gerade in den regierenden
Familien sind Geisteskrankheiten in ungewöhnlichem Maße
erblich. Schon der berühmte Irrenarzt Esquirol wies nach,
daß das Verhältniß der Geisteskranken in den
regierenden Häusern gegenüber denjenigen in der
gewöhnlichen Bevölkerung sich verhält, wie 60 : 1, d.
h. daß Geisteskrankheit in den bevorzugten Familien der
reigerenden Häuser sechzig mal so häufig vorkommt, als in
der gewöhnlichen Menschheit. Würde eine gleiche genaue
Statistik auch für den erblichen Adel durchgeführt, so
dürfte sich leicht herausstellen, daß auch dieser ein ungleich
größeres Contingent von Geisteskranken stellt, als die
gemeine, nichtadelige Menschheit. Diese Erscheinung wird uns kaum
mehr wundern, wenn wir bedenken, welchen Nachtheil sich diese
privilegierten Kasten selbst durch ihre unnatürliche einseitige
Erziehung und durch ihre künstliche Absperrung von der
übrigen Menschheit zufügen. Es werden dadurch manche
dunkle Schattenseiten der menschlichen Natur besonders entwickelt,
gleichsam künstlich gezüchtet, und pflanzen sich nun nach
den Vererbungsgesetzen mit immer verstärkter Kraft und
Einseitigkeit durch die Reihe der Generationen fort.
Wie sich in der Generationsfolge mancher Dynastien, z. b. der
sächsisch-thüringischen Fürsten, der Medicäer,
die edle Vorliebe für die höchsten menschlichen
Thätigkeiten, für Wissenschaft und Kunst, und in Folge
dessen die schönste Lichtseite der menschlichen Natur, humaner
Eifer für Freiheit, Wohlstand und Bildung des ganzen Volkes durch
viele Generationen erblich überträgt und erhält, wie
dagegen in vielen anderen Dynastien Jahrhunderte hindurch eine
besondere Neigung für das Kriegshandwerk, für
Unterdrückung der menschlichen Freiheit und für andere
rohe Gewalthätigkeiten vererbt wird, ist aus der
Völkergeschichte Ihnen hinreichend bekannt. Ebenso vererben
sich in manchen Familien viele Generationen hindurch ganz bestimmte
Fähigkeiten für einzelne Geistesthätigkeiten, z. B.
Mathematik, Dichtkunst, Tonkunst, bildende Kunst, Medicin,
Naturforschung, Philosophie u. s. w. In der Familie Bach hat es
nicht weniger als 22 hervorragende musikalische Talente gegeben.
Natürlich beruht die Vererbung solcher
Geisteseigenthümlichkeiten, wie die Vererbung der
Geisteseigenschaften überhaupt, auf dem matierellen Vorgang der
Zeugung. Es ist hier die Lebenserscheinung, die
Kraftäußerung unmittelbar (wie überall in der Natur)
verbunden mit bestimmten Mischungsverhältnissen des Stoffes,
und die Mischung des Stoffes ist es, welche bei der Zeugung
übertragen wird.
Bevor wir nun die verschiedenen und zum Theil sehr interessanten
und bedeutenden Gesetze der Vererbung näher untersuchen,
wollen wir über die eigentliche Natur dieses Vorganges uns
verständigen. Man pflegt vielfach die Erblichkeitserscheinungen
als etwas ganz Räthselhaftes anzusehen, als eigenthümliche
Vorgänge, welche durch die Naturwissenschaft nicht
ergründet, in ihren Ursachen und eigentlichem Wesen nicht
erfaßt werden könnten. Man pflegt gerade hier sehr
allgemein übernatürliche Einwirkungen anzunehmen. Es
läßt sich aber schon jetzt, bei dem heutigen Zustande der
Physiologie, mit vollkommner Sicherheit nachweisen, daß alle
Erblichkeitserscheinungen durchaus natürliche Vorgänge
sind, daß sie durch mechanische Ursachen bewirkt werden, und
daß sie auf materiellen Bewegungserscheinungen im Körper
der Organismen beruhen, welche wir als Theilerscheinungen der
Fortpflanzung betrachten können. Alle Erblichkeitserscheinungen
und Vererbungsgesetze lassen auf die die materiellen Vorgänge
der Fortpflanzung zurückführen.
Jeder einzelne Organismus, jedes lebendige Individuum verdankt sein
Dasein entweder einem Acte der elternlosen Zeugung oder
Urzeugung (Generatio spontanea, Archigonia)
oder einem Acte der elterlichen Zeugung oder
Fortpflanzung (Generatio parentalis, Tocogonia). Auf
die Urzeugung oder Archigonie werden wir in einem späteren
Vortrage zurückkommen. Jetzt haben wir uns nur mit der
Fortpflanzung oder Tocogonie zu beschäftigen, deren nähere
Betrachtung für das Verständniß der Vererbung von
der größten Wichtigkeit ist. Die Meisten von Ihnen werden
von den Fortpflanzungserscheinungen wahrscheinlich nur diejenigen
kennen, welche Sie allgemein bei den höheren Pflanzen und
Thieren beobachten, die Vorgänge der geschlechtlichen
Fortpflanzung oder der Amphigonie. Viel weniger allgemein bekannt
sind die Vorgänge der ungeschlechtlichen Fortpflanzung oder
Monogonie. Gerade diese sind aber bei weitem mehr als die
vorhergehenden geeignet, ein erklärendes Licht auf die Natur der
mit der Fortpflanzung zusammenhängenden Vererbung zu werfen.
Aus diesem Grunde ersuche ich Sie, jetzt zunächst bloß die
Erscheinungen der ungeschlechtlichen oder monogonen
Fortpflanzung (Monogonia) in das Auge zu fassen. Diese tritt in
mannichfach verschiedener Form auf, als Selbsttheilung, Knospenbildung
und Keimzellen- oder Sporenbildung (Gen. Morph. II., 36 - 58). Am
lehrreichsten ist es hier, zunächst die Fortpflanzung bei den
einfachsten Organismen zu betrachten, welche wir kennen, und auf
welche wir später bei der Frage nach der Urzeugung
zurückommen müssen. Diese allereinfachsten uns bis jetzt
bekannten, und zugleich die denkbar einfachsten Organismen sind die
Moneren: sehr kleine lebendige Körperchen, welche
eigentlich streng genommen den Namen des Organismus gar nicht
verdienen. Denn die Bezeichnung "Organismus" für die lebendigen
Wesen beruht auf der Vorstellung, daß jeder belebte
Naturkörper aus Organen zusammengesetzt ist, aus
verschiedenartigen Theilen, die als Werkzeuge, ähnlich den
verschiedenen Theilen einer künstlichen Maschine, in einander
greifen und zusammenwirken, um die Thätigkeit des Ganzen
hervorzubringen. Nun haben wir aber in den Moneren
während der letzten Jahre Organismen kennen gelernt, welche in
der That nicht aus Organen zusammengesetzt sind, sondern ganz und gar
aus einer structurlosen, einfachen, gleichartigen Materie bestehen.
(Vergl. Fig. 1. auf S. 144). Der ganze Körper dieser Moneren ist
zeitlebens weiter Nichts, als ein formloses bewegliches
Schleimklümpchen, das aus einer eiweißartigen
Kohlenstoffverbindung besteht. Einfachere, unvollkommnere
Organismen sind gar nicht denkbar. Die Moneren leben zum Theil im
Süßwasser (Protamoeba, Protomonas,
Vampyrella), zum Theil im Meere (Protogenes,
Protomyxa, Myxastrum) 15). Im Ruhezustande
erscheint jedes Moner als ein kleines Schleimkügelchen, für
das unbewaffnete Auge nicht sichtbar oder eben sichtbar,
höchstens von der Größe eines Stecknadelkopfes. Wenn
das Moner sich bewegt, bilden sich an der Oberfläche der kleinen
Schleimkugel formlose fingerartige Fortsätze oder sehr feine
strahlende Fäden, sogenannte Scheinfüße oder
Pseudopodien. Diese Scheinfüße sind einfache, unmittelbare
Fortsetzungen der eiweißartigen schleimigen Masse, aus der der
ganze Körper besteht. Bei der stärksten
Vergrößerung, mit unseren schärfsten Instrumenten
untersucht, stellt der gesammte Körper der Moneren immer nur
eine strukturlose, vollkommen gleichartige Masse dar. Wir sind nicht im
Stande, verschiedenartige Theile in demselben wahrzunehmen, und wir
können den directen Beweis für die absolute Einfachheit der
festflüssigen Eiweißmasse dadurch führen, daß
wir die Nahrungsaufnahme der Moneren verfolgen. Wenn kleine
Körperchen, die zur Ernährung derselben tauglich sind, z. B.
kleine Theilchen von zerstörten organischen Körpern, oder
mikroskopische Pflänzchen und Infusionsthierchen, zufällig
in Berührung mit den Moneren kommen, so bleiben sie an der
klebrigen Oberfläche des festflüssigen
Schleimklümpchens hängen, erzeugen hier einen Reiz,
welcher stärkeren Zufluß der schleimigen Körpermasse
zur Folge hat, und werden endlich ganz von dieser umschlossen; oder sie
werden durch Verschiebungen der Eiweißtheilchen des
Monerenkörpers in diesen hineingezogen und dort verdaut, durch
einfache Diffusion (Endosmose) ausgesogen. Ebenso einfach wie die
Ernährung, ist die Fortpflanzung dieser Urwesen, die man
eigentlich weder Thiere noch Pflanzen nennen kann. Alle Moneren
pflanzen sich nur auf dem ungeschlechtlichen Wege fort, durch
Monogonie; und zwar im einfachsten Falle durch diejenige Art der
Monogonie, welche wir an die Spitze der verschiedenen
Fortpflanzungsformen stellen, durch Selbsttheilung. Wenn ein solches
Klümpchen, z. B. eine Protamoeba oder ein Protogenes,
eine gewisse Größe durch Aufnahme fremder
Eiweißmaterie erhalten hat, so zerfällt es in zwei
Stücke; es bildet sich eine Einschnürung, welche
ringförmig herumgeht, und schließlich zur Trennung der
beiden Hälften führt. (Vergl. Fig. 1 auf nächster Seite).
Jede Hälfte rundet sich alsbald ab und erscheint nun als ein
selbständiges Individuum, welches das einfache Spiel der
Lebenserscheinungen, Ernährung und Fortpflanzung, von Neuen
beginnt. Bei anderen Moneren (Vampyrella) zerfällt der
Körper bei der Fortpflanzung nicht in zwei, sondern in vier gleiche
Stücke, und bei noch anderen (Protomonas,
Protomyxa, Myxastrum) sogleich in eine große Anzahl
von kleinen Schleimkügelchen, deren jedes durch einfaches
Wachsthum dem elterlichen Körper wieder gleich wird. Es zeigt
sich hier deutlich, daß der Vorgang der Fortpflanzung weiter
Nichts ist, als ein Wachsthum des Organismus über sein
individuelles Maaß hinaus.
Die einfache Fortpflanzungsweise der Moneren durch Selbsttheilung
ist eigentlich die allgemeinste und weitest verbreitete von allen
verschiedenen Fortpflanzungsarten; denn durch denselben einfachen
Prozeß der Theilung pflanzen sich auch die Zellen fort,
diejenigen einfachen organischen Individuuen, welche in sehr
großer Zahl den Körper der allermeisten Organismen, den
menschlichen Körper nicht ausgenommen, zusammensetzen.
Abgesehen von den Organismen niedersten Ranges, welche noch nicht
einmal den Formwerth einer Zelle haben (Moneren), oder zeitlebens eine
einfache Zelle darstellen (viele Protisten und einzellige Pflanzen), ist der
Körper jedes organischen Individuums aus einer großen
Anzahl von Zellen zusammengesetzt.
{Fig. 1. Fortpflanzung eines einfachsten Organismus, eines Moneres,
durch Selbsttheilung. A. Das ganze Moner, eine Protamoeba, B.
Dieselbe zerfällt durch eine mittlere Einschnürung in zwei
Hälften. C. Jede der beiden Hälften hat sich von der andern
getrennt und stellt nun ein selbstständiges Individuum dar.}
Jede organische Zelle ist bis zu einen gewissen Grade ein
selbstständiger Organismus, ein sogenannter
"Elementarorganismus" oder ein "Individuum erster Ordnung". Jeder
höhere Organismus ist gewissermaßen eine Gesellschaft oder
ein Staat von solchen vielgestaltigen, durch Arbeitstheilung
mannichfaltig ausgebildeten Elementarindividuen. Ursprünglich ist
jede organische Zelle auch nur ein einfaches Schleimklümpchen,
gleich einem Moner, jedoch von diesem dadurch verschieden, daß
die gleichartige Eiweißmasse in zwei verschiedene Bestandtheile
sich gesondert hat: ein inneres festeres Eiweißkörperchen,
den Zellenkern (Nucleus), und einen äußeren,
weicheren Eiweißkörper, den Zellstoff
(Protoplasma). Außerdem bilden viele Zellen späterhin
noch einen dritten (jedoch häufig fehlenden) Formbestandtheil,
indem sie sich einkapseln, eine äußere Hülle oder
Zellhaut (Membrana) ausschwitzen. Alle übrigen
Formbestandtheile, die sonst noch an den Zellen vorkommen, sind von
untergeordneter Bedeutung und interessiren uns hier weiter nicht.
Ursprünglich ist auch jeder mehrzellige Organismus eine
einfache Zelle, und er wird erst dadurch mehrzellig, daß jene Zelle
sich durch Theilung fortpflanzt, und daß die so entstehenden neuen
Zellenindividuen beisammen bleiben und durch Arbeitstheilung eine
Gemeinde oder einen Staat bilden. Die Formen und Lebenserscheinungen
aller mehrzelligen Organismen sind lediglich die Wirkung oder der
Ausdruck der gesammten Formen und Lebenserscheinungen aller
einzelnen sie zusammensetzenden Zellen. Das Ei, aus welchem sich die
meisten Thiere entwickeln, ist eine einfache Zelle, ebenso das
sogenannte Keimbläschen oder Embryobläschen, aus
welchem sich die meisten Pflanzen entwickeln.
{Fig. 2. Fortpflanzung eines einzelligen Organismus, einer
Amoeba, durch Selbsttheilung. A. die eingekapselte
Amoeba, eine einfache kugelige Zelle, bestehend aus einem
Protoplasmaklumpen (b), welcher einen Kern (a)
einschließt, und von einer Zellhaut oder Kapsel umgeben ist.
B. Die freie Amoeba, welche die Cyste oder Zellhaut
gesprengt und verlassen hat. C. Dieselbe beginnt sich zu theilen,
indem ihr Kern in zwei Kerne zerfällt und der Zellstoff zwischen
beiden sich einschnürt. D. Die Theilung ist vollendet, indem
auch der Zellstoff vollständig in zwei Hälften zerfallen ist
(Da und Db). }
Die einzelligen Organismen, d. h. diejenigen, welche zeitlebens den
Formwerth einer einzigen Zelle beibehalten, z. b. die Amoeben
(Fig. 2), pflanzen sich in der Regel auf die einfachste Weise durch
Theilung fort. Dieser Prozeß unterscheidet sich von der vorher bei
den Moneren beschriebenen Selbsttheilung nur dadurch, daß
zunächst der festere Zellkern (Nucleus) duch
Einschnürung in zwei Hälften zerfällt. Die beiden
jungen Kerne entfernen sich von einander und wirken nun wie zwei
verschiedene Anziehungspunkte auf die umgebende weichere
Eiweißmasse, den Zellstoff (Protoplasma). Dadurch
zerfällt schließlich auch dieser in zwei Hälften, und es
sind nun zwei neue Zellen vorhanden, welche der Mutterzelle gleich
sind. War die Zelle von einer Membran umgeben, so theilt sich diese
entweder nicht, wie bei der Eifurchung (Fig. 3, 4), oder sie folgt passiv
der activen Einschnürung des Protoplasma, oder es wird von jeder
jungen Zelle eine neue Haut ausgeschwitzt.
Ganz ebenso wie die selbstständigen einzelligen Organismen, z.
B. Amoeba (Fig. 2), pflanzen sich nun auch die
unselbstständigen Zellen fort, welche in Gemeinden oder Staaten
vereinigt bleiben und so den Körper der höheren
Organismen zusammensetzen. Ebenso vermehren sich auch durch
einfache Theilung die Zellen, welche als Eier den meisten Thieren, als
Embryobläschen den meisten Pflanzen den Ursprung geben. Wenn
sich nun aus einem Ei ein Thier, z. B. ein Säugethier (Fig. 3, 4)
entwickelt,
{Fig. 3. Ei eines Säugethiers (eine einfache Zelle). a
Kernkörperchen oder Nucleolus (sogenannter Keimfleck des
Eies); b Kern oder Nucleus (sogenanntes Keimbläschen
des Eies); c Zellstoff oder Protoplasma (sogenannter Dotter
des Eies); d Zellhaut oder Membrana (Dotterhaut des Eies,
beim Säugethier wegen ihrer Durchsichtigkeit Membrana
pellucida genannt.}
{Fig. 4. Erster Beginn der Entwickelung des Säugethiereies,
sogenannte "Eifurchung" (Fortpflanzung der Eizelle durch wiederholte
Selbsttheilung). Fig. 4 A. Das Ei zerfällt durch Bildung der
ersten Furche in zwei Zellen. Fig. 4 B. Diese zerfallen durch
Halbirung in 4 Zellen. Fig 4 C. Diese letzteren sind in 8 Zellen
zerfallen. Fig. 4 D. Durch fortgesetzte Theilung ist ein kugeliger
Haufen von zahlreichen Zellen entstanden.}
so beginnt diesr Entwickelungsprozeß stets damit, daß die
einfache Eizelle (Fig. 3) durch fortgesetzte Selbsttheilung einen
Zellenhaufen bildet (Fig. 4). Die äußere Hülle oder
Zellhaut des kugeligen Eies bleibt ungetheilt. Zuerst zerfällt der
Zellenkern des Eies (das sogenannte Keimbläschen) durch
Selbsttheilung in zwei Kerne, dann folgt der Zellstoff (der Dotter des
Eies) nach (Fig. 4 A). In gleicher Weise zerfallen durch die fortgesetzte
Selbsttheilung die zwei Zellen in vier (Fig. 4 B), diese in acht (Fig. 4 C), in
sechzehn, zweiundreißig u. s. w., und es entsteht schließlich
ein kugeliger Haufe von sehr zahlreichen kleinen Zellen (Fig. 4 D), die
nun durch weitere Vermehrung und ungleichartige Ausbildung
(Arbeitstheilung) allmählich den zusammengesetzten mehrzelligen
Organismus aufbauen. Jeder von uns hat im Beginne seiner individuellen
Entwickelung denselben, in Fig. 4 dargestellten Prozeß
durchgemacht. Das in Fig. 3 abgebildete Säugethierei und die in
Fig. 4 dargestellte Entwickelung desselben könnte eben so gut vom
Menschen, als vom Affen, vom Hunde oder irgend einem anderen
placentalen Säugethier herrühren.
Wenn Sie nun zunächst nur diese einfachste Form der
Fortpflanzung, die Selbsttheilung betrachten, so werden Sie es
gewiß nicht wunderbar finden, daß die Theilproducte des
ursprünglichen Organismus dieselben Eigenschaften besitzen, wie
das elterliche Individuum. Sie sind ja Theilhälften des elterlichen
Organismus, und da die Materie, der Stoff in beiden Hälften
derselbe ist, da die beiden jungen Individuen gleich viel und gleich
beschaffene Materie von dem elterlichen Individuum
überkommen haben, so finden Sie es gewiß natürlich,
daß auch die Lebenserscheinungen, die physiologischen
Eigenschaften in den beiden Kindern dieselben sind. In der That sind in
jeder Beziehung, sowohl hinsichtlich ihrer Form und ihres Stoffes, als
hinsichtlich ihrer Lebenserscheinungen, die beiden Tochterzellen
(wenigstens im Anfang) nicht von einander und von der Mutterzelle zu
unterscheiden. Sie haben von ihr die gleiche Natur geerbt.
Nun findet sich aber dieselbe einfache Fortpflanzung durch Theilung
nicht bloß bei den einfachen Zellen, sondern auch bei höher
stehenden mehrzelligen Organismen, z. B. bei den Korallenthieren. Viele
derselben, welche schon einen höheren Grad von
Zusammensetzung und Organisation zeigen, pflanzen sich dennoch
einfach durch Theilung fort. Hier zerfällt der ganze Organismus mit
allen seinen Organen in zwei gleich Hälften, sobald er durch
Wachsthum ein gewisses Maß der Größe erreicht hat.
Jede Hälfte ergänzt sich alsbald wieder durch Wachsthum zu
einem vollständigen Individuum. Auch hier finden Sie es
gewiß selbstverständlich, daß die beiden Theilproducte
die Eigenschaften des elterlichen Organismus theilen, da sie ja selbst
Substanzhälften desselben sind. Die Vererbung aller Eigenschaften
der ursprünglichen Koralle auf ihre beiden, durch Wachsthum sich
ergänzenden Hälften, hat gewiß nichts Befremdendes.
An die Fortpflanzung durch Theilung schließt sich
zunächst die Fortpflanzung durch Knospenbildung an. Diese
Art der Monogonie ist außerordentlich weit verbreitet. Sie findet
sich sowohl bei den einfachen Zellen (obwohl seltener), als auch bei den
aus vielen Zellen zusammengesetzten höheren Organismen. Ganz
allgemein verbreitet ist die Knospenbildung im Pflanzenreich, seltener
im Thierreich. Jedoch kommt sie auch hier in dem Stamme der
Pflanzenthiere, insbesondere bei den Korallen und bei einem
großen Theile der Hydromedusen sehr häufig vor, ferner
auch bei einem Theile der Würmer (Plattwürmern,
Ringelwürmern, Moosthieren und Mantelthieren). Alle
verzweigten Thierstöcke, welche auch äußerlich den
verzweigten Pflanzenstöcken so ähnlich sind, entstehen
gleich diesen durch Knospenbildung.
Die Fortpflanzung durch Knospenbildung (Gemmatio)
unterscheidet sich von der Fortpflanzung durch Theilung wesentlich
dadurch, daß die beiden, durch Knospung neu erzeugten
Organismen nicht von gleichem Alter, und daher anfänglich auch
nicht von gleichem Werthe sind, wie es bei der Theilung der Fall ist. Bei
der letzteren können wir offenbar keines der beiden neu
erzeugten Individuen als das elterliche, als das erzeugende ansehen,
weil beide ja gleichen Antheil an der Zusammensetzung des
ursprünglichen, elterlichen Individuums haben. Wenn dagegen ein
Organismus eine Knospe treibt, so ist die letztere das Kind des ersteren.
Beide Individuen sind von ungleichem Alter und daher zunächst
auch von ungleicher Größe und ungleichem Formwerth. Wenn
z. b. eine Zelle durch Knospenbildung sich fortpflanzt, so sehen wir nicht,
daß die Zelle in zwei gleiche Hälften zerfällt, sondern es
bildet sich an einer Stelle eine Hervorragung, welche größer
und größer wird, und welche sich mehr oder weniger von der
elterlichen Zelle absondert und nun selbstständig wächst.
Ebenso bemerken wir bei der Knospenbildung einer Pflanze oder eines
Thieres, daß an einer Stelle des ausgebildeten Individuums eine
kleine locale Wucherung entsteht, welche größer und
größer wird, und ebenfalls durch selbstständiges
Wachsthum sich mehr oder weniger von dem elterlichen Organismus
absondert. Die Knospe kann, nachdem sie eine gewisse Größe
erlangt hat, entweder vollkommen von dem Elternindividuum sich
ablösen, oder sie kann mit diesem im Zusammenhang bleiben und
einen Stock bilden, dabei aber doch ganz selbstständig weiter
leben. Während das Wachsthum, welches die Fortpflanzung
einleitet, bei der Theilung ein totales ist und den ganzen Körper
betrifft, ist dasselbe dagegen bei der Knospenbildung ein partielles und
betrifft nur einen Theil des elterlichen Organismus. Aber auch hier
werden Sie es wieder sehr natürlich finden, daß die Knospe,
das erzeugte Individuum, welches mit dem elterlichen Organismus so
lange im unmittelbarsten Zusammenhang steht und aus diesem
hervorgeht, dieselben Eigenschaften zeigt, wie der letztere. Denn auch
die Knospe ist ursprünglich ein Theil des Leibes, von dem sie
erzeugt wurde, und Sie können sich nicht darüber wundern,
daß dieselbe die ursprünglich eingeschlagene
Bildungsrichtung verfolgt und alle wesentlichen Eigenschaften durch
Vererbung von dem Elternindividuum überkömmt.
An die Knospenbildung schließt sich unmittelbar eine dritte Art
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung an, diejenige durch
Keimknospenbildung (Polysporogonia). Bei niederen,
unvollkommenen Organismen, unter den Thieren insbesondere bei den
Pflanzenthieren und Würmern, finden Sie sehr häufig,
daß im Innern eines aus vielen Zellen zusammengesetzten
Individuums eine kleine Zellengruppe von den umgebenden Zellen sich
absondert, und daß diese kleine isolirte Zellengruppe
allmählich zu einem Individuum heranwächst, welches dem
elterlichen ähnlich wird, und früher oder später aus
diesem heraustritt. So entstehen z. B. im Körper der
Saugwürmer (Trematoden) oft zahlreiche, aus vielen Zellen
zusammengesetzte Körperchen, Keimknospen oder
Polysporen, welche sich schon frühzeitig ganz von dem
Elternkörper absondern und diesen verlassen, nachdem sie einen
gewissen Grad selbstständiger Ausbildung erriecht haben. Auch
hier vererben sich die specifischen Eigenschaften des zeugenden
Individuums auf die Keimknospen, obwohl diese sich viel früher
absondern und selbstständig wachsen, als es bei den Knospen der
Fall ist.
Offenbar ist die Keimknospenbildung von der echten Knospenbildung
nur wenig verschieden. Andrerseits aber berührt sie sich mit einer
vierten Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, welche beinahe
schon zur geschlechtlichen Zeugung hinüberführt,
nämlich mit der Keimzellenbildung
(Monosporogonia), welche auch auf schlechtweg die Sporenbildung
(Sporogonia) genannt wird. Hier ist es nicht mehr eine
Zellengruppe, sondern eine einzelne Zelle, welche sich im Innern des
zeugenden Organismus von den umgebenden Zellen absondert, und sich
erst weiter entwickelt, nachdem sie aus jenem ausgetreten ist. Nachdem
diese Keimzelle oder Monospore (gewöhnlich kurz Spore
genannt) das Elternindividuum verlassen hat, vermehrt sie sich durch
Theilung und bildet so einen vielzelligen Organismus, welcher durch
Wachsthum und allmähliche Ausbildung die erblichen
Eigenschaften des elterlichen Organismus erlangt. So geschieht es sehr
allgemein bei den niederen Pflanzen (Kryptogamen).
Obwohl die Keimzellenbildung der Keimknospenbildung sehr nah
steht, entfernt sie sich doch offenbar von dieser, wie von den vorher
angeführten anderen Formen der ungeschlechtlichen
Fortpflanzung sehr wesentlich dadurch, daß nur ein ganz kleiner
Theil des zeugenden Organismus die Fortpflanzung und somit auch die
Vererbung vermittelt. Bei der Selbsttheilung, wo der ganze Organismus
in zwei Hälften zerfällt, bei der Knospenbildung und
Keimknospenbildung, wo ein ansehnlicher und bereits mehr oder
minder entwickelter Körpertheil von dem zeugenden Individuum
sich absondert, finden wir es sehr begreiflich, daß Formen und
Lebenserscheinungen in dem zeugenden und dem erzeugten Organismus
dieselben sind. Viel schwieriger ist es schon bei der Keimzellenbildung
zu begreifen, wie dieser ganz kleine, ganz unentwickelte
Körpertheil, diese einzelne Zelle, nicht bloß gewisse elterliche
Eigenschaften unmittelbar mit in ihre selbstständige Existenz
hinübernimmt, sondern auch nach ihrer Trennung vom elterlichen
Individuum sich zu einen mehrzelligen Körper entwickelt, und in
diesem die Formen und die Lebenserscheinungen des
ursprünglichen, zeugenden Organismus wieder zu Tage treten
läßt. Diese letzte Form der monogenen Fortpflanzung, die
Keimzellen- oder Sporenbildung, führt uns hierdurch bereits
unmittelbar zu dem am schwierigsten zu erklärenden Form der
Fortpflanzung, zu geschlechtlichen Zeugung, hinüber.
Die geschlechtliche (amphigone oder sexuelle) Zeugung
(Amphigonia) ist die gewöhnliche Fortpflanzungsart bei
allen höheren Thieren und Pflanzen. Offenbar hat sich dieselbe
erst sehr spät im Verlaufe der Erdgeschichte aus der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung, und zwar zunächst aus der
Keimzellenbildung entwickelt. In den frühesten Perioden der
organischen Erdgeschichte pflanzten sich alle Organismen nur auf
ungeschlechtlichen Wege fort, wie es gegenwärtig noch zahlreiche
niedere Organismen thun, insbesondere diejenigen, welche auf der
niedrigsten Stufe der Organisation stehen, welche man weder als Thiere
noch als Pflanzen mit vollem Rechte betrachten kann, und welche man
daher am besten als Urwesen oder Protisten aus dem Thier- und
Pflanzenreich ausscheidet. Allein bei den höheren Thieren und
Pflanzen erfolgt gegenwärtig die Vermehrung der Individuen in
der Regel auf dem Wege der geschlechtlichen Fortpflanzung, und bei der
Wichtigkeit dieser hervorragenden Erscheinung müssen wir
dieselbe hier näher in's Auge fassen.
Während bei allen vorhin erwähnten Hauptformen der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der Theilung, Knospenbildung,
Keimknospenbildung und Keimzellenbildung, die abgesonderte Zelle oder
Zellengruppe für sich allein im Stande war, sich zu einem neuen
Individuum auszubilden, so muß dieselbe dagegen bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung erst durch einen anderen Zeugungsstoff
befruchtet werden. Der befruchtende männliche Samen muß
sich erst mit der weiblichen Keimzelle, dem Ei, vermischen, ehe sich
dieses zu einem neuen Individuum entwickeln kann. Diese beiden
verschiedenen Zeugungsstoffe, der männliche Samen und das
weibliche Ei, werden entweder von einem und demselben Individuum
erzeugt (Hermaphroditismus) oder von zwei verschiedenen
Individuen (Genochorismus) (Gen. Morph. II. 58-59).
Die einfachere Form der geschlechtlichen Fortpflanzung ist die
Zwitterbildung (Hermaphroditismus). Sie findet sich bei der
großen Mehrzahl der Pflanzen, aber nur bei einer großen
Minderzahl der Thiere, z. B. bei den Gartenschnecken, Blutegeln,
Regenwürmern und vielen anderen Würmern. Jedes einzelne
Individuum erzeugt als Zwitter (Hermaphroditus) in sich
beiderlei Geschlechtsstoffe, Eier und Samen. Bei den meisten
höheren Pflanzen enthält jede Blüthe sowohl die
männlichen Organe (Staubfäden und Staubbeutel) als die
weiblichen Organe (Griffel und Fruchtknoten). Jede Gartenschnecke
erzeugt an einer Stelle ihrer Geschlechtsdrüse Eier, an einer
andern Samen. Viele Zwitter können sich selbst befruchten; bei
anderen dagegen ist eine Copulation und gegenseitige Befruchtung
zweier Zwitter nothwendig, um die Eier zur Entwickelung zu
veranlassen. Dieser letztere Fall ist offenbar schon der Uebergang zur
Geschlechtstrennung.
Die Geschlechtstrennung (Gonochorismus), die
verwickeltere von beiden Arten der geschlechtlichen Zeugung, hat sich
offenbar erst in einer viel späteren Zeit der organischen
Erdgeschichte aus der Zwitterbildung entwickelt. Sie ist
gegenwärtig die allgemeine Fortpflanzungsart der höheren
Thiere, findet sich dagegen nur bei einer geringeren Anzahl von
Pflanzen (z. B. manchen Wasserpflanzen, Hydrocharis,
Vallisneria) und Bäumen (Weiden, Pappeln). Jedes
organische Indivuduum als Nichtzwitter (Gonochoristus)
erzeugt in sich nur einen von beiden Zeugungsstofen, entweder
männlichen oder weiblichen. Die weiblichen Individuen
bilden bei den Thieren Eier, bei den Pflanzen den Eiern
entsprechende Zellen (Embryobläschen bei den
Phanerogamen, Archegoniumcentralzellen bei den höheren
Kryptogamen). Die männlichen Individuen sondern bei den
Thieren den befruchtenden Samen (Sperma) ab, bei den Pflanzen
dem Sperma entsprechende Körperchen
(Pollenkörner oder Blüthenstaub bei den
Phanerogamen, bei den Kryptogamen ein Sperma, welches gleich
demjenigen der meisten Thiere aus lebhaft beweglichen, in einer
Flüssigkeit schwimmenden Fäden besteht).
Eine interssante Uebergangsform von der geschlechtlichen Zeugung
zur der (dieser nächststehenden) ungeschlechtlichen
Keimzellenbildung bietet die sogenannte jungfräuliche
Zeugung (Parthenogenesis) dar, welche bei den Insecten in
neuerer Zeit vielfach beobachtet worden ist. Hier werden Keimzellen, die
sonst den Eizellen ganz ähnlich erscheinen und ebenso gebildet
werden, fähig, zu neuen Individuen sich zu entwickeln, ohne des
befruchtenden Samens zu bedürfen. Die merkwürdigsten
und lehrreichsten von den verschiedenen parthenogenetischen
Erscheinungen bieten uns diejenigen Fälle, in denen dieselben
Keimzellen, je nachdem sie befruchtet werden oder nicht, verschiedene
Individuen erzeugen. Bei unseren gewöhnlichen Honigbienen
entsteht aus den Eiern der Königin ein männliches
Individuum, wenn das Ei nicht befruchtet wird, ein weibliches, wenn das
Ei befruchtet wird, eine Erscheinung, die schon dem Aristoteles
bekannt gewesen zu sein scheint, die aber neuerdings erst wieder
vollkommen festgestellt wurde. Es zeigt sich hier deutlich, daß in
der That eine tiefe Kluft zwischen geschlechtlicher und geschlechtsloser
Zeugung nicht existirt, daß beide Formen vielmehr unmittelbar
zusammenhängen. Offenbar ist die geschlechtliche Zeugung, die als
ein so wunderbarer, räthselhafter Vorgang erscheint, erst in sehr
später Zeit aus gewissen Formen der ungeschlechtlichen Zeugung
hervorgegangen. Wenn wir aber bei der letzteren die Vererbung als eine
nothwendige Theilerscheinung der Fortpflanzung betrachten
müssen, so werden wir das auch bei der ersteren können.
In allen verschiedenen Fällen der Fortpflanzung ist das
Wesentliche dieses Vorganges immer die Ablösung eines Theiles
des elterlichen Organismus und die Befähigung desselben zur
individuellen, selbstständigen Existenz. In allen Fällen
dürfen wir daher von vornherein schon erwarten, daß die
kindlichen Individuen, die ja, wie man sich ausdrückt, Fleisch und
Bein der Eltern sind, zugleich immer dieselben Lebenserscheinungen
und Formeigenschaften erlangen werden, welche die elterlichen
Individuen besitzen. Immer ist es nur eine größere oder
geringere Quantität der elterlichen Materie, welche auf das
kindliche Individuum übergeht. Mit der Materie werden aber auch
deren Lebenseigenschaften übertragen, welche sich dann in ihrer
Form äußern. Wenn Sie sich die angeführte Kette von
verschiedenen Fortpflanzungsformen in ihrem Zusammenhange vor
Augen stellen, so verliert die Vererbung durch geschlechtliche Zeugung
sehr Viel von dem Räthselhaften und Wunderbaren, das sie auf
den ersten Blick für den Laien besitzt. Es erscheint
anfänglich höchst wunderbar, daß bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung des Menschen, wie aller höheren
Thiere, das kleine Ei, eine für das bloße Auge oft kaum
sichtbare Zelle (Beim Menschen und den anderen Säugethieren nur
von 1/10 Linie Durchmesser) im Stande ist, alle Eigenschaften des
mütterlichen Organismus auf den kindlichen zu übertragen;
und nicht weniger räthselhaft muß es erscheinen, daß
zugleich die wesentlichen Eigenschaften des väterichen
Organismus auf den kindlichen übertragen werden vermittelst des
männlichen Sperma, welches die Eizelle befruchtete, vermittelst
einer schleimigen Masse, in der unendliche feine
Eiweißfäden, die Samenfäden, sich umherbewegen.
Sobald Sie aber jene zusammenhängende Stufenleiter der
verschiedenen Fortpflanzungsarten vergleichen, bei welcher der
kindliche Organismus als überschüssiges
Wachsthumsproduct des Elternindividuums sich immer mehr von
ersterem absondert, und immer frühzeitiger die
selbstständige Laufbahn betritt; sobald Sie zugleich erwägen,
daß auch das Wachsthum und die Ausbildung jedes höheren
Organismus bloß auf der Vermehrung der ihn zusammensetzenden
Zellen, auf der einfachen Fortpflanzung durch Theilung beruht, so wird
es Ihnen klar, daß alle diese merkwürdigen Vorgänge
in eine Reihe gehören, und daß überall die
Uebertragung eines Theiles der elterlichen Materie auf den kindlichen
Organismus einzig und allein die Ursache der Vererbung, die
mechanische Ursache der Uebertragung auch der Formen und
Lebenserscheinungen vom zeugenden auf den erzeugten Organismus ist.
Das Leben jedes organischen Individuums ist Nichts weiter, als eine
zusammenhängende Kette von sehr verwickelten materiellen
Bewegungserscheinungen. Die specifisch bestimmte Richtung dieser
gleichartigen, anhaltenden, immanenten Lebensbewegung wird in jedem
Organismus durch die materielle Beschaffenheit, durch die chemische
Mischung des eiweißartigen Zeugungsstoffes bedingt, welcher ihm
den Ursprung gab. Bei dem Menschen, wie bei den höheren
Thieren, welche geschlechtlich sich fortpflanzen, beginnt die individuelle
Lebensbewegung in dem Momente, in welchem die Eizelle von den
Samenfäden des Sperma befruchtet wird, in welchem beide
Zeugungsstoffe sich thatsächlich vermischen, und hier wird nun
die Richtung der Lebensbewegung durch die specifische, oder richtiger
individuelle Beschaffenheit sowohl des Samens als des Eies bestimmt.
Ueber die rein mechanische, materielle Natur dieses Vorganges kann
kein Zweifel sein. Aber staunend und bewundernd müssen wir
hier vor der unendlichen, für uns unfaßbaren Feinheit der
eiweißartigen Materie still stehen. Staunen müssen wir
über die unleugbare Thatsache, daß die einfache Eizelle der
Mutter, der einzige Samenfaden des Vaters die individuelle
Lebensbewegung dieser beiden Individuen so genau auf das Kind
überträgt, daß nachher die feinsten körperlichen
und geistigen Eigenthümlichkeiten der beiden Eltern an diesem
wieder zum Vorschein kommen.
Hier stehen wir vor einer mechanischen Naturercheinung, von
welcher Virchow, der geistreiche Begründer der
"Cellularpathologie", mit vollem Rechte sagt: "Wenn der Naturforscher
dem Gebrauche der Geschichtschreiber und Kanzelredner zu folgen
liebte, ungeheure und in ihrer Art einzige Erschienungen mit den hohlen
Gepränge schwerer und tönender Worte zu überziehen,
so wäre hier der Ort dazu; denn wir sind an eines der großen
Mysterien der thierischen Natur getreten, welche die Stellung des
Thieres gegenüber der ganzen übrigen Erscheinungswelt
enthalten. Die Frage von der Zellenbildung, die Frage von der Erregung
anhaltender gleichartige Bewegung, endlich die Fragen von der
Selbstständigkeit des Nervensystems und der Seele - das sind die
großen Aufgaben, an denen der Menschengeist seine Kraft
mißt. Die Beziehung des Mannes und des Weibes zur Eizelle zu
erkennen, heißt fast so viel, als alle jene Mysterien lösen. Die
Entstehung und Entwickelung der Eizelle im mütterlichen
Körper, die Uebertragung körperlicher und geistiger
Eigenthümlichkeiten des Vaters durch den Samen auf dieselbe,
berühren alle Fragen, welche der Menschengeist je über des
Menschen Sein aufgeworfen hat12)." Und, fügen wir
hinzu, sie lösen diese höchsten Fragen mittelst der
Descendenztheorie in rein mechanischem, rein monistischen Sinne!
Daß also auch bei der geschlechtlichen Fortpflanzung des
Menschen und aller höheren Organismen die Vererbung, ein rein
mechanischer Vorgang, unmittelbar durch den materiellen
Zusammenhang des zeugenden und des gezeugten Organismus bedingt
ist, ebenso wie bei der einfachsten ungeschlechtlichen Fortpflanzung der
niederen Organismen, darüber kann kein Zweifel mehr sein. Doch
will ich Sie bei dieser Gelegenheit sogleich auf einen wichtigen
Unterschied aufmerksam machen, welchen die Vererbung bei der
geschlechtlichen und bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung darbietet.
Es ist eine längst bekannte Thatsache, daß die individuellen
Eigenthümlichkeiten des zeugenden Organismus viel genauer
durch die ungeschlechtliche als durch geschlechtliche Fortpflanzung auf
das erzeugte Individuum übertragen werden. Die Gärtner
machen von dieser Thatsache schon lange vielfach Gebrauch. Wenn z. B.
in einem Garten zufällig ein einzelnes Individuum von einer
Baumart, welche sonst steife, aufrecht stehende Aeste und Zweige
trägt, herabhängende Zweige bekömmt, so kann der
Gärtner in der Regel diese Eigenthümlichkeit nicht durch
geschlechtliche, sondern nur durch ungeschlechtliche Fortpflanzung
vererben. Die von einem solchen Trauerbaum abgeschnittenen Zweige,
als Stecklinge gepflanzt, bilden späterhin Bäume, welche
ebenfalls hängende Aeste haben, wie z. B. die Trauerweiden,
Trauerbuchen. Samenpflanzen dagegen, welche man aus den Samen
eines solches Trauerbaumes zieht, erhalten in der Regel wieder die
ursprüngliche, steife und aufrechte Zweigform der Voreltern. In
sehr auffallender Weise kann man dasselbe auch an den sogenannten
"Blutbäumen" wahrnehmen, d. h. Spielarten von Bäumen,
welche sich durch rothe oder rothbraune Farbe der Blätter
auszeichnen. Abkömmlinge von solchen Blutbäumen (z. B.
Blutbuchen), welche man durch ungeschlechtliche Fortpflanzung, durch
Stecklinge von Knospen und Zweigen erzeugt, zeigen die
eigenthümliche Farbe und Beschaffenheit der Blätter, welche
das elterliche Individuum auszeichnet, während andere, aus den
Samen der Blutbäume gezogene Individuen in die grüne
Blattfarbe zurückschlagen.
Dieser Unterschied in der Vererbung wird Ihnen sehr natürlich
vorkommen, sobald Sie erwägen, daß der materielle
Zusammenhang zwischen zeugenden und erzeugten Individuen bei der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung viel inniger ist und viel länger
dauert, als bei der geschlechtlichen. Auch geht bei der letzteren ein viel
kleineres Stück der elterlichen Materie auf den kindlichen
Organismus über, als bei der erstern. Die individuelle Richtung der
Lebensbewegung kann sich daher bei der ungeschlechtlichen
Fortpflanzung viel länger und gründlicher in dem kindlichen
Organismus befestigen, und viel strenger vererben. Alle diese
Erscheinungen im Zusammenhang betrachtet bezeugen klar, daß
die Vererbung der körperlichen und geistigen Eigenschaften ein
rein materieller, mechanischer Vorgang ist, und daß die
Uebertragung eines größeren oder geringeren Stofftheilchens
vom elterlichen Organismus auf den kindlichen die einzige Ursache der
Aehnlichkeit zwischen Beiden ist. Sie erklären uns
hinlänglich, warum auch die feineren Eigenthümlichkeiten,
die an der Materie des elterlichen Organismus haften, früher oder
später an der Materie des kindlichen Organismus wieder
erscheinen.
Neunter Vortrag.
Vererbungsgesetze. Anpassung und Ernährung.
{ Siehe Inhaltsverzeichniß ... }
Meine Herren! Von den beiden allgemeinen Lebensthätigkeiten
der Organismen, der Anpassung und der Vererbung, welche in ihrer
Wechselwirkung die verschiedenen Organismenarten hervorbringen,
haben wir im letzten Vortrage die Vererbung betrachtet und wir haben
versucht, diese in ihren Wirkungen so räthselhafte
Lebensthätigkeit zurückzuführen auf eine andere
physiologische Function der Organismen, auf die Fortpflanzung. Diese
beruht ihrerseits wieder, wie alle anderen Lebenserscheinungen der
Thiere und Pflanzen, auf physikalischen und chemischen
Verhältnissen, welche allerdings bisweilen äußerst
verwickelt erscheinen, dennoch aber im Grunde auf einfache,
mechanische Ursachen, auf Anziehungs- und
Abstoßungsverhältnisse der Stofftheilchen, auf
Bewegungserscheinungen der Materie zurückzuführen sind.
Bevor wir nun zur zweiten, der Vererbung entgegenwirkenden
Function, der Erscheinung der Anpassung oder Abänderung
übergehen, erscheint es zweckmäßig, zuvor noch einen
Blick auf die verschiedenen Aeußerungsweisen der Erblichkeit zu
werfen, welche man vielleicht schon jetzt als "Vererbungsgesetze"
aufstellen kann. Leider ist für diesen so außerordentlich
wichtigen Gegenstand sowohl in der Zoologie, als auch in der Botanik,
bisher nur sehr Wenig geschehen, und fast Alles, was man von den
verschiedenen Vererbungsgesetzen weiß, beruht auf den
Erfahrungen der Landwirthe und der Gärtner. Daher ist es nicht zu
verwundern, daß im Ganzen diese äußerst interessanten
und wichtigen Erscheinungen nicht mit der wünschenswerthen
wissenschaftlichen Schärfe untersucht und in die Form von
naturwissenschaftlichen Gesetzen gebracht worden sind. Was ich Ihnen
demnach im Folgenden von den verschiedenen Vererbungsgesetzen
mittheilen werde, sind nur einige Bruchstücke, die vorläufig
aus dem unendlich reichen Schatz, welcher für die
Erkenntniß hier offen liegt, herausgenommen werden.
Wir können zunächst alle verschiedenen
Erblichkeitserscheinungen in zwei Gruppen bringen, welche wir als
Vererbung ererbter Charactere und Vererbung
erworbener Charactere unterscheiden; und wir können die
erstere als die erhaltende (conservative) Vererbung, die zweite
als die fortschreitende (progressive) Vererbung bezeichnen. Diese
Unterscheidung beruht auf der äußerst wichtigen Thatsache,
daß die Einzelwesen einer jeden Art von Thieren und Pflanzen
nicht allein diejenigen Eigenschaften auf ihre Nachkommen vererben
können, welche sie selbst von ihren Vorfahren ererbt haben,
sondern auch die eigenthümlichen, individuellen Eigenschaften,
die sie erst während ihres Lebens erworben haben. Diese letzteren
werden durch die fortschreitende, die ersteren durch die erhaltende
Erblichkeit übertragen. Zunächst haben wir nun hier die
Erscheinungen der conservativen oder erhaltenden Vererbung zu
untersuchen, d. h. der Vererbung solcher Eigenschaften, welcher der
betreffende Organismus selbst von seinen Eltern oder Vorfahren schon
erhalten hat (Gen. Morph. II, 180).
Unter den Erscheinungen der conservativen Vererbung tritt uns
zunächst als das allgemeinste Gesetz dasjenige entgegen, welches
wir das Gesetz der ununterbrochenen oder continuirlichen
Vererbung nennen können. Dasselbe hat unter den
höheren Thieren und Pflanzen so allgemeine Gültigkeit,
daß der Laie zunächst seine Wirksamekeit
überschätzen und es für das einzige, allein
maßgebende Vererbungsgesetz halten dürfte. Es besteht
dieses Gesetz einfach darin, daß innerhalb der meisten Thier- oder
Pflanzenarten jede Generation im Ganzen der andern gleich ist, daß
die Eltern ebenso den Großeltern, wie den Kindern ähnlich
sind. "Gleiches erzeugt Gleiches", sagt man gewöhnlich, richtiger
aber: "Aehnliches erzeugt Aehnliches". Denn in der That sind die
Nachkommen oder Descendenten eines jeden Organismus demselben
niemals in allen Stücken absolut gleich, sondern immer nur in
einem mehr oder weniger hohen Grade ähnlich. Dieses Gesetz ist so
allgemein bekannt, daß ich keine Beispiele dafür
anzuführen brauche.
In einem gewissen Gegensatze zu demselben steht das Gesetz der
unterbrochenen oder latenten Vererbung, welche man auch als
abwechselnde oder alternirende Vererbung bezeichnen könnte.
Dieses wichtige Gesetz erscheint hauptsächlich in Wirksamkeit bei
vielen niederen Thieren und Pflanzen, und äußert sich hier,
im Gegensatz zu dem ersteren, darin, daß die Kinder den Eltern
nicht gleich, sondern sehr unähnlich sind, und daß erst die
dritte oder eine spätere Generation der ersten wieder
ähnlich wird. Die Enkel sind den Großeltern gleich, den Eltern
aber ganz unähnlich. Es ist das eine merkwürdige
Erscheinung, welche bekanntermaßen in geringerem Grade auch in
den menschlichen Familien sehr häufig auftritt. Zweifelsohne wird
Jeder von Ihnen einzelne Familienmitglieder kennen, welche in dieser
oder jener Eigenthümlichkeit viel mehr dem Großvater oder
der Großmutter, als dem Vater oder der Mutter gleichen. Bald sind
es körperliche Eigenschaften, z. B. Gesichtszüge, Haarfarbe,
Körpergröße, bald geistige Eigenschaften, z. B.
Temperament, Energie, Verstand, welche in dieser Art sprungweise
vererbt werden. Ebenso wie beim Menschen können Sie diese
Thatsache bei den Hausthieren beobachten. Bei den am meisten
veränderlichen Hausthieren, beim Hund, Pferd, Rind, machen die
Thierzüchter sehr häufig die Erfahrung, daß ihr
Züchtungsproduct mehr dem großelterlichen, als dem
elterlichen Organismus ähnlich ist. Wollen Sie dies Gesetz
allgemein ausdrücken, und die Reihe der Generationen mit den
Buchstaben des Alphabets bezeichnen, so wird A=C=E, ferner B=D=F u.s.f.
Noch viel auffallender, als bei den höheren, tritt Ihnen bei den
niederen Thieren und Pflanzen diese sehr merkwürdige Thatsache
entgegen, und zwar in dem berühmten Phänomen des
Generationswechsels (Metagenesis). Hier finden Sie sehr
häufig z. b. unter den Plattwürmern, Mantelthieren,
Pflanzenthieren (Coelenteraten), ferner unter den Farrnkräutern
und Moosen, daß das organische Individuum bei der Fortpflanzung
zunächst eine Form erzeugt, die gänzlich von der Elternform
verschieden ist, und daß erst die Nachkommen dieser Generation
der ersten wieder ähnlich werden. Dieser regelmäßige
Generationswechsel wurde 1819 von dem Dichter Chamisso auf
seiner Weltumsegelung bei den Salpen entdeckt, cylindrischen
und glasartig durchsichtigen Mantelthieren, welche an der
Oberfläche des Meeres schwimmen. Hier erzeugt die
größere Generation, welche als Einsiedler lebt und ein
hufeisenförmiges Auge besitzt, auf ungeschlechtlichem Wege
(durch Knospenbildung) eine gänglich verschiedene kleinere
Generation. Die Individuen dieser zweiten kleineren Generation leben in
Ketten vereinigt und besitzen ein kegelförmiges Auge. Jedes
Individuum einer solchen Kette erzeugt auf geschlechtlichem Wege (als
Zwitter) wiederum einen geschlechtslosen Einsiedler der ersten,
größeren Generation. Es ist also hier bei den Salpen immer
die erste, dritte, fünfte Generation, und ebenso die zweite, vierte,
sechste Generation einander ganz ähnlich. Nun ist es aber nicht
immer eine Generation, die so überschlagen wird, sondern
in andern Fällen auch mehrere, so daß also die erste
Generation der vierten, siebenten u. s. w. gleicht, die zweite der
fünften und achten, die dritte der sechsten und neunten, und so
weiter fort. Drei in dieser Weise verschiedenen Generationen wechseln z.
B. bei den zierlichen Seetönnchen (Doliolum) mit
einander ab, kleinen Mantelthieren, welche den Salpen nahe verwandt
sind. Hier ist A=D=G, ferner B=E=H, und C=F=I. Bei den Blattläusen
folgt auf jede geschlechtliche Generation eine Reihe von acht bis zehn bis
zwölf ungeschlechtlichen Generationen, die unter sich
ähnlich und von der geschlechtlichen verschieden sind. Dann tritt
erst wieder eine geschlechtliche Generation auf, die der längst
verschwundenen gleich ist.
Wenn Sie dieses merkwürdige Gesetz der latenten oder
unterbrochenen Vererbung weiter verfolgen und alle dahin
gehörigen Erscheinungen zusammenfassen, so können Sie
auch die bekannten Erscheinungen des Rückschlags
darunter begreifen. Unter Rückschlag oder Atavismus im
engeren Sinne - im weiteren Sinne nennt man überhaupt die
Erblichkeit Atavismus - versteht man die allen Thierzüchtern
bekannte merkwürdige Thatsache, daß bisweilen einzelne
Thiere eine Form annehmen, welche schon seit vielen Generationen nicht
vorhanden war, welche einer längst entschwundenen Generation
angehört. Eines der merkwürdigsten hierher gehörigen
Beispiele ist die Thatsache, daß bei einzelnen Pferden bisweilen
ganz characterisitische dunkle Streifen auftreten, ähnlich denen
des Zebra, Quagga und anderer wilden Pferdearten Africas. Hauspferde
von den verschiedensten Rassen und von allen Farben zeigen bisweilen
solche dunkle Streifen, z. B. einen Längsstreifen des Rückens,
Querstreifen der Schultern und der Beine u. s. w. Die plötzliche
Erscheinung dieser Streifen läßt sich nur erklären als
eine Wirkung der latenten Vererbung, als ein Rückschlag in die
längst verschwundene uralte gemeinsame Stammform aller
Pferdearten, welche zweifelsohne gleich den Zebras, Quaggas u. s. w.
gestreift war. Ebenso erscheinen auch bei andern Hausthieren oft
plötzlich gewisse Eigenschaften wieder, welche ihre längst
ausgestorbenen wilden Stammeltern auszeichneten. Auch unter den
Pflanzen kann man den Rückschlag sehr häufig beobachten.
Sie kennen wohl alle das wilde gelbe Löwenmaul (Linaria
vulgaris), eine auf unsern Aeckern und Wegen sehr gemeine Pflanze.
Die rachenformige gelbe Blüthe derselben enthält zwei lange
und zwei kurze Staubfäden. Bisweilen aber erscheint eine einzelne
Blüthe (Peloria), welche trichterförmig und ganz
regelmäßig aus fünf einzelnen gleichen Abschnitten
zusammengesetzt ist, mit fünf gleichartigen Staubfäden.
Diese Peloria können wir nur erklären als einen
Rückschlag in die längst entschwundene uralte gemeinsame
Stammform aller derjenigen Pflanzen, welche gleich dem
Löwenmaul eine rachenförmige zweilippige Blüthe mit
zwei langen und zwei kurzen Staubfäden besitzen. Jene
Stammform besaß gleich der Peloria eine regelmäßige
fünftheilige Blüthe mit fünf gleichen, später erst
allmählich ungleich werdenden Staubfäden (Vergl. oben S.
12. 14). Alle solche Rückschläge sind unter das Gesetz der
unterbrochenen oder latenten Vererbung zu bringen, wenn gleich die
Zahl der Generationen, die übersprungen wird, ganz ungeheuer
groß sein kann. Das ist auch bei den Rückschlägen des
Menschen der Fall, z. B. bei den kürzlich von Carl Vogt
untersuchten Affenmenschen (Microcephali). Diese
Mißgeburten, von denen zwar der Körper sonst gut
entwickelt ist, aber der Gehirn und der Gehirnschädel auf der
niederen Stufe unserer uralten Voreltern, der Affen, stehen geblieben
ist. Demgemäß sind auch die Seelenerscheinungen der
Affenmenschen, welche von ganz gesunden Eltern erzeugt sind, nicht
denen der Menschen, sondern der Affen gleich. Es sind, zum Theil
wenigstens, Rückschläge in die längst ausgestorbene
affenartige Stammform des Menschen.
Wenn Culturpflanzen oder Hausthiere verwildern, wenn sie den
Bedingungen des Culturlebens entzogen werden, so gehen sie
Veränderungen ein, welche nicht als bloße Anpassung an die
neuerworbene Lebensweise erscheinen, sondern als Rückschlag in
die uralte Stammform, aus welcher die Culturformen erzogen worden
sind. So kann man die verschiedenen Sorten des Kohls, die ungemein in
ihrer Form verschieden sind, durch absichtliche Verwilderung
allmählich auf die ursprüngliche Stammform
zurückführen. Ebenso schlagen die verwildernden Hunde,
Pferde, Rinder u. s. w. oft mehr oder weniger in die längst
ausgestorbene Generation zurück. Es kann eine erstaunlich lange
Reihe von Generationen verfließen, ehe diese latente
Vererbungskraft erlischt.
Als ein drittes Gesetz der erhaltenden oder conservativen Vererbung
können wir das Gesetz der geschlechtlichen oder sexuellen
Vererbung bezeichnen, nach welchem jedes Geschlecht auf seine
Nachkommen desselben Geschlechts Eigenthümlichkeiten
überträgt, welche es nicht auf die Nachkommen des andern
Geschlechts vererbt. Die sogenannten "secundären
Sexualcharactere", welche in mehrfacher Beziehung von
außerordentlichem Interesse sind, liefern für dieses Gesetz
überall zahlreiche Beispiele. Als untergeordnete oder
secundäre Sexualcharactere bezeichnet man solche
Eigenthümlichkeiten des einen der beiden Geschlechter, welche
nicht unmittelbar mit den Geschlechtsorganen selbst
zusammenhängen. Solche Charaktere, welche bloß dem
männlichen Geschlecht zukommen, sind z. b. das Geweih des
Hirsches, die Mähne des Löwen, der Sporn des Hahns.
Hierher gehört auch der menschliche Bart, eine Zierde, welche
gewöhnlich dem weiblichen Geschlecht versagt ist. Aehnliche
Charactere, welche bloß das weibliche Geschlecht auszeichnen, sind
z. B. die entwickelten Brüste mit den Milchdrüsen der
weiblichen Säugethiere, der Beutel der weiblichen Beutelthiere.
Auch Körpergröße und Hautfärbung ist bei den
weiblichen Thieren vieler Arten abweichend. Alle diese
secundären Geschlechtseigenschaften werden, ebenso wie die
Geschlechtsorgane selbst vom männlichen Organismus nur auf den
männlichen vererbt, und nicht auf den weiblichen, und
umgekehrt. Die entgegengesetzten Thatsachen sind nur Ausnahmen von
der Regel.
Ein viertes hierher gehöriges Vererbungsgesetz steht in
gewissem Sinne im Widerspruch mit dem letzterwähnten, und
beschränkt dasselbe, nämlich das Gesetz der gemischten
oder beiderseitigen (amphigonen) Vererbung. Dieses Gesetz sagt aus,
daß ein jedes organische Individuum, welches auf geschlechtlichem
Wege erzeugt wird, von beiden Eltern Eigenthümlichkeiten
annimmt, sowohl vom Vater als von der Mutter. Diese Thatsache,
daß von jedem der beiden Geschlechter persönliche
Eigenschaften auf alle, sowohl männliche als weibliche Kinder
übergehen, ist sehr wichtig. Goethe drückt sie von
sich selbst in dem hübschen Verse aus:
"Vom Vater hab ich die Statur, des Lebens ernstes Führen,
"Vom Mütterchen die Frohnatur und Lust zu fabuliren."
Diese Erscheinung wird Ihnen allen so bekannt sein, daß ich hier
darauf nicht weiter einzugehen brauche. Durch den verschiedenen
Antheil ihres Charakters, welchen Vater und Mutter auf ihre Kinder
vererben, werden vorzüglich die individuellen Verschiedenheiten
der Geschwister bedingt.
Unter dieses Gesetz der gemischten oder amphigonen Vererbung
gehört auch die sehr wichtige und interessante Erscheinung der
Bastardzeugung (Hybridismus). Richtig gewürdigt,
genügt sie allein schon vollständig, um das herrschende
Dogma von der Constanz der Arten zu widerlegen. Pflanzen sowohl als
Thiere, welche zwei ganz verschiedenen Species angehören,
können sich mit einander geschlechtlich vermischen und eine
Nachkommenschaft erzeugen, die in vielen Fällen sich selbst
wieder fortpflanzen kann, und zwar entweder (häufiger) durch
Vermischung mit einem der beiden Stammeltern, oder aber (seltener)
durch reine Inzucht, indem Bastard sich mit Bastard vermischt. Das
letztere ist z. B. bei den Bastarden von Hasen und Kaninchen festgestellt.
Allbekannt sind die Bastarde zwischen Pferd und Esel, zwei ganz
verschiedenen Arten einer Gattung (Equus). Diese Bastarde sind
verschieden, je nachdem der Vater oder die Mutter zu der einen oder zu
der andern Art, zum Pferd oder zum Esel gehört. Das
Maulthier (Mulus), welches von einer Pferdestute und
einem Eselhengst erzeugt ist, hat ganz andere Eigenschaften als der
Maulesel (Hinnus), der Bastard von Pferdehengst und der
Eselstute. In jedem Fall ist der Bastard (Hybrida), der aus
der Kreuzung zweier verschiedener Arten erzeugte Organismus, eine
Mischform, welche Eigenschaften von beiden Eltern angenommen hat;
allein die Eigenschaften des Bastards sind ganz verschieden, je nach der
Form der Kreuzung. So zeigen auch die Mulattenkinder, welche von
einem Europäer und einer Negerin erzeugt werden, eine andere
Mischung der Charactere, als diejenigen Bastarde, welche ein Neger mit
einer Europäerin erzeugt. Bei diesen Erscheinungen der
Bastardzeugung sind wir wie bei den anderen vorher erwähnten
Vererbungsgesetzen jetzt noch nicht im Stande, die mechanischen
Ursachen im Einzelnen nachzuweisen. Aber kein Naturforscher zweifelt
daran, daß die Ursachen hier überall rein mechanisch, in der
Natur der organischen Materie selbst begründet sind. Wenn wir
feinere Untersuchungsmittel als unsere groben Sinnesorgane und deren
Hülfsmittel hätten, so würden wir jene mechanischen
Ursachen erkennen, und sicherlich auf die chemischen und
physikalischen Eigenschaften der Materie, aus welcher der Organismus
besteht, zurückführen können.
Als ein fünftes Gesetz müssen wir nun unter den
Erscheinungen der conservativen oder erhaltenden Vererbung noch
das Gesetz der abgekürzten oder vereinfachten Vererbung
anführen. Dasselbe ist sehr wichtig für die Embyologie oder
Ontogenie, d. h. für die Entwickelungsgeschichte der organischen
Individuen. Wie ich bereits im ersten Vortrage (S. 9) erwähnte
und später noch ausführlich zu erläutern habe, ist die
Ontogenie oder die Entwickelungsgeschichte der Individuen
weiter nichts als eine kurze und schnelle, durch die Gesetze der
Vererbung und Anpassung bedingte Wiederholung der
Phylogenie, d. h. der paläontologischen
Entwickelungsgeschichte des ganzen organischen Stammes oder Phylum,
zu welchem der betreffende Organismus gehört. Wenn Sie z. B. die
individuelle Entwickelung des Menschen, des Affen, oder irgend eines
anderen höheren Säugethieres innerhalb des Mutterleibes
vom Ei an verfolgen, so finden Sie, daß der aus dem Ei entstehende
Keim oder Embryo eine Reihe von sehr verschiedenen Formen
durchläuft, welche im Ganzen übereinstimmt oder
wenigstens parallel ist mit der Formenreihe, welche die historische
Vorfahrenkette der höheren Säugethiere uns darbietet. Zu
diesen Vorfahren gehören gewisse Fische, Amphibien, Beutelthiere
u. s. w. Allein der Parallelismus oder die Uebereinstimmung dieser
beiden Entwickelungsreihen ist niemals ganz vollständig. Vielmehr
sind in der Ontogenie immer Lücken und Sprünge, welche
dem Ausfall einzelner Stadien der Phylogenie entsprechen. Wie Fritz
Müller in seiner ausgezeichneten Schrift "Für
Darwin"16) an dem Beispiel der Krustaceen oder Krebse
vortrefflich erläutert hat, "wird die in der individuellen
Entwickelungsgeschichte erhaltene geschichtliche Urkunde
allmählich verwischt, indem die Entwickelung einen immer
geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlägt." Diese
Verwischung oder Abkürzung wird durch das Gesetz der
abgekürzten Vererbung bedingt, und ich will dasselbe hier
deshalb besonders hervorheben, weil es von großer Bedeutung
für das Verständniß der Embryologie ist, und die
anfangs befremdende Thatsache erklärt, daß nicht alle
Entwickelungsformen, welche unsere Stammeltern durchlaufen haben,
in der Formenreihe unserer eigenen Entwickelung noch sichtbar sind.
Den bisher erörterten Gesetzen der erhaltenden oder
conservativen Vererbung stehen nun gegenüber die
Vererbungserscheinungen der zweiten Reihe, die Gesetze der
fortschreitenden oder progressiven Vererbung. Sie beruhen, wie
erwähnt, darauf, daß der Organismus nicht allein diejenigen
Eigenschaften auf seine Nachkommen überträgt, die er
bereits von den Voreltern ererbt hat, sondern auch eine Anzahl von
denjenigen individuellen Eigenthümlichkeiten, welche er selbst
erst während seines Lebens erworben hat. Die Anpassung
verbindet sich hier bereits mit der Vererbung. (Gen. Morph. II, 186).
Unter diesen wichtigen Erscheinungen der fortschreitenden oder
progressiven Vererbung können wir an die Spitze als das
allgemeinste das Gesetz der angepaßten oder erworbenen
Vererbung stellen. Dasselbe besagt eigentlich weiter Nichts, als was
ich eben schon aussprach, daß unter bestimmten Umständen
der Organismus fähig ist, alle Eigenschaften auf seine
Nachkommen zu vererben, welche er selbst erst während seines
Lebens durch Anpassung erworben hat. Am deutlichsten zeigt sich diese
Erscheinung natürlich dann, wenn die neu erworbene Eigenschaft
die ererbte Form bedeutend abändert. Das war in den Beispielen
der Fall, welche ich Ihnen in dem vorigen Vortrage von der Vererbung
überhaupt angeführt habe, bei den Menschen mit sechs
Fingern und Zehen, den Stachelschweinmenschen, den Blutbuchen,
Trauerweiden u. s. w. Auch die Vererbung erworbener Krankheiten, z. B.
der Schwindsucht, des Wahnsinns, beweist dies Gesetz sehr
auffällig, ebenso die Vererbung des Albinismus. Albinos oder
Kakerlaken nennt man solche Individuen, welche sich durch Mangel der
Farbstoffe oder Pigmente in der Haut auszeichnen. Solche kommen bei
Menschen, Thieren und Pflanzen sehr verbreitet vor. Bei Thieren, welche
eine bestimmte dunkle Farbe haben, werden nicht selten einzelne
Individuen geboren, welche der Farbe gänzlich entbehren, und bei
den mit Augen versehenen Thieren ist dieser Pigmentmangel auch auf
die Augen ausgedehnt, so daß die gewöhnlich lebhaft oder
dunkel gefärbte Regenbogenhaut oder Iris des Auges farblos ist,
aber wegen der durchschimmernden Blutgefäße roth
erscheint. Bei manchen Thieren, z. b. den Kaninchen, Mäusen, sind
solche Albinos mit weißem Fell und rothen Augen so beliebt,
daß man sie in großer Menge als besondere Rasse hält
und fortpflanzt. Dies wäre nicht möglich, ohne das Gesetz der
angepaßten Vererbung.
Welche von einem Organismus erworbene Abänderungen sich
auf seine Nachkommen übertragen werden, welche nicht, ist von
vornherein nicht zu bestimmen, und wir kennen leider die bestimmten
Bedingungen nicht, unter denen die Vererbung erfolgt. Wir wissen nur
am Allgemeinen, daß gewisse erworbene Eigenschaften sich viel
leichter vererben als andere, z. B. als die durch Verwundung
entstehenden Verstümmelungen. Diese letzteren werden in der
Regel nicht erblich übertragen; sonst müßten die
Descendenten von Menschen, die ihre Arme und Beine verloren haben,
auch mit dem Mangel des entsprechenden Armes oder Beines geboren
werden. Ausnahmen sind aber auch hier vorhanden, und man hat z. B.
eine schwanzlose Hunderasse dadurch gezogen, daß man mehrere
Generationen hindurch beiden Geschlechtern des Hundes consequent
den Schwanz abschnitt. Noch vor einigen Jahren kam hier in der
Nähe von Jena auf einem Gute der Fall vor, daß beim
unvorsichtigen Zuschlagen des Stallthores einem Zuchtstier der Schwanz
an der Wurzel abgequetscht wurde, und die von diesem Stiere erzeugten
Kälber wurden sämmtlich schwanzlos geboren. Das ist
allerdings eine Ausnahme. Es ist aber sehr wichtig, die Thatsache
festzustellen, daß unter gewissen uns unbekannten Bedingungen
auch solche gewaltsame Veränderungen erblich übertragen
werden, in gleicher Weise wie es bei Krankheiten sehr allgemein der Fall
ist.
In sehr vielen Fällen ist die Abänderung, welche durch
angepaßte Vererbung übertragen und erhalten wird,
angeboren, so bei dem vorher erwähnten Albinismus. Dann beruht
die Abänderung auf derjenigen Form der Anpassung, welche wir
die indirecte oder potentielle nennen. Ein sehr auffallendes Beispiel
dafür liefert das hornlose Rindvieh von Paraquay in
Südamerika. Daselbst wird eine besondere Rindviehrasse gezogen,
die ganz der Hörner entbehrt, abstammend von einem einzigen
Stiere, welcher im Jahre 1770 von einem gewöhnlichen
gehörnten Elternpaare geboren wurde, und bei welchem der
Mangel der Hörner durch irgendwelche unbekannte Ursache
veranlaßt worden war. Alle Nachkommen dieses Stieres, welche er
mit einer gehörnten Kuh erzeugte, entbehrten der Hörner
vollständig. Man fand diese Eigenschaft vorteilhaft, und indem
man die ungehörnten Rinder unter einander fortpflanzte, erhielt
man eine hornlose Rindviehrasse, welche gegenwärtig die
gehörnten Rinder in Paraquay fast verdrängt hat. Ein
ähnliches Beispiel liefern die nordamerikanischen Otterschafe. Im
Jahre 1791 lebte in Massachusetts in Nordamerika ein Landwirth,
Seth Wright mit Namen. In seiner wohlgebildeten Schafheerde
wurde auf einmal ein Lamm geboren, welches einen auffallend langen
Leib und ganz kurze und krumme Beine hatte. Es konnte daher keine
großen Sprünge machen und namentlich nicht über den
Zaun in des Nachbarn Garten springen; eine Eigenschaft, welche dem
Besitzer wegen der Abgrenzung des dortigen Gebietes durch Hecken
sehr vortheilhaft erschien. Er kam also auf den Gedanken, diese
Eigenschaft auf die Nachkommen zu übertragen, und in der That
erzeugte er durch Kreuzung dieses Schafbocks mit wohlgebildeten
Mutterschafen eine ganze Rasse von Schafen, die alle Eigenschaften des
Vaters hatten, kurze und gekrümmte Beine und einen langen Leib.
Sie konnten alle nicht über die Hecken springen, und wurden
deshalb damals in Massachusetts sehr beliebt und weit verbreitet.
Ein zweites Gesetz, welches ebenfalls unter die Reihe der
progressiven oder fortschreitenden Vererbung gehört,
können wir das Gesetz der befestigten oder constituirten
Vererbung nennen, dasselbe äußert sich darin, daß
Eigenschaften, die von einem Organismus während seines
individuellen Lebens erworben wurden, um so sicherer auf seine
Nachkommen erblich übertragen werden, je längere Zeit
hindurch die Ursachen jener Abänderung einwirken, und daß
diese Abänderung um so sicherer Eigenthum auch aller folgenden
Generationen wird, je längere Zeit hindurch auch auf diese die
abändernde Ursache einwirkt. Die durch Anpassung oder
Abänderung neu erworbene Eigenschaft muß in der Regel
erst bis zu einem gewissen Grade befestigt oder constituirt sein, ehe mit
Wahrscheinlichkeit darauf zu rechnen ist, daß sich dieselbe auch
auf die Nachkommenschaft erblich überträgt. Es
verhält sich in dieser Beziehung die Vererbung ähnlich wie
die Anpassung. Je längere Zeit hindurch eine neuerworbene
Eigenschaft bereits durch Vererbung übertragen ist, desto
sicherer wird sie auch in den kommenden Generationen sich erhalten.
Wenn also ein Gärtner durch methodische Behandlung eine neue
Aepfelsorte gezüchtet hat, so kann er um so sicherer darauf
rechnen, die erwünschte Eigenthümlichkeit dieser Sorte zu
erhalten, je länger er dieselbe bereits vererbt hat. Dasselbe zeigt
sich deutlich in der Vererbung von Krankheiten. Je länger bereits
in einer Familie Schwindsucht oder Wahnsinn erblich ist, desto tiefer
gewurzelt ist das Uebel, deste wahrscheinlicher werden auch alle
folgenden Generationen davon ergriffen werden.
Endlich können wir die Betrachtung der
Erblichkeitserscheinungen schließen mit den beiden ungemein
wichtigen Gesetzen der gleichörtlichen und der gleichzeitigen
Vererbung. Wir verstehen darunter die Thatsache, daß
Veränderungen, welche von einem Organismus während
seines Lebens erworben und erblich auf seine Nachkommen
übertragen wurden, bei diesen an derselben Stelle des
Körpers hervortreten, an welcher der elterliche Organismus zuerst
von ihnen betroffen wurde, und daß sie bei den Nachkommen auch
im gleichen Lebensalter erscheinen, wie bei dem ersteren.
Das Gesetz der gleichzeitigen oder homochronen Vererbung,
welches Darwin das Gesetz der "Vererbung in correspondirendem
Lebensalter" nennt, läßt sich wiederum sehr deutlich an der
Vererbung von Krankheiten nachweisen, zumal von solchen, die wegen
ihrer Erblichkeit sehr verderblich werden. Diese treten im kindlichen
Organismus in der Regel zu einer Zeit auf, welche derjenigen entspricht,
in welcher der elterliche Organismus die Krankheit erwarb. Erbliche
Erkrankungen der Lunge, der Leber, der Zähne, des Gehirns, der
Haut u. s. w. erscheinen bei den Nachkommen gewöhnlich in der
gleichen Zeit oder nur wenig früher, als sie beim elterlichen
Organismus eintraten, oder von diesem überhaupt erworben
wurden. Das Kalb bekommt seine Hörner in demselben
Lebensalter wie seine Eltern. Ebenso erhält das junge Hirschkalb
sein Geweih in derselben Lebenszeit, in welcher es bei seinem Vater und
Großvater hervorgesproßt war. Bei jeder der verschiedenen
Weinsorten reifen die Trauben zur selben Zeit, wie bei ihren Voreltern.
Bekanntlich ist diese Reifezeit bei den verschiedenen Sorten sehr
verschieden; da aber alle von einer einzigen Art abstammen, ist diese
Verschiedenheit von den Stammeltern der einzelnen Sorten erst
erworben worden und hat sich dann erblich fortgepflanzt.
Das Gesetz der gleichörtlichen oder homotopen
Vererbung endlich, welches mit dem letzterwähnten Gesetze
im engsten Zusammenhange steht, und welches man auch "das Gesetz
der Vererbung an correspondirender Körperstelle" nennen
könnte, läßt sich wiederum in pathologischen
Einzelfällen sehr deutlich erkennen. Große Muttermaale z. B.
oder Pigmentanhäufungen an einzelnen Hautstellen, ebenso
Geschwülste der Haut, erscheinen oft Generationen hindurch nicht
allein in demselben Lebensalter, sondern auch an derselben Stelle der
Haut. Ebenso ist übermäßige Fettentwickelung an
einzelnen Körperstellen erblich. Eigentlich aber sind für
dieses Gesetz, wie für das vorige, zahllose Beispiele überall
in der Embryologie zu finden. Sowohl das Gesetz der gleichzeitigen als
das Gesetz der gleichörtlichen Vererbung sind Grundgesetze der
Embryologie oder Ontogenie. Denn wir erklären uns durch
diese Gesetze die merkwürdige Thatsache, daß die
verschiedenen auf einander folgenden Formzustände
während der individuellen Entwickelung in allen Generationen
einer und derselben Art stets in derselben Reihenfolge auftreten, und
daß die Umbildungen des Körpers immer an denselben
Stellen erfolgen. Diese scheinbar einfache und selbstverständliche
Erscheinung ist doch überaus wunderbar und merkwürdig;
wir können die näheren Ursachen derselben nicht
erklären, aber mit Sicherheit behaupten, daß sie auf der
unmittelbaren Uebertragung der organischen Materie vom elterlichen
auf den kindlichen Organismus beruhen, wie wir es im Vorigen für
den Vererbungsprozeß im Allgemeinen aus den Thatsachen der
Fortpflanzung nachgewiesen haben.
Nachdem wir so die wichtigsten Vererbungsgesetze hervorgehoben
haben, wenden wir uns zur zweiten Reihe der Erscheinungen, welche bei
der natürlichen Züchtung in Betracht kommen, nämlich
zu denen der Anpassung und Abänderung. Diese Erscheinungen
stehen, im Großen und Ganzen betrachtet, in einem gewissen
Gegensatze zu den Vererbungserscheinungen, und die Schwierigkeit,
welche die Betrachtung beider darbietet, besteht zunächst darin,
daß beide sich auf das Vollständigste durchkreuzen und
verweben. Daher sind wir nur selten im Stande, bei den
Formveränderungen, die unter unsern Augen geschehen, mit
Sicherheit zu sagen, wieviel davon auf die Vererbung, wieviel auf die
Abänderung zu beziehen ist. Alle Formcharaktere, durch welche
sich die Organismen unterscheiden, sind entweder durch die Vererbung
oder durch die Anpassung verursacht; da aber beide Functionen
beständig in Wechselwirkung zu einander stehen, ist es für
den Systematiker außerordentlich schwer, den Antheil jeder der
beiden Functionen an der speciellen Bildung der einzelnen Form zu
erkennen. Dies ist gegenwärtig um so schwieriger, als man sich
noch kaum der ungeheuren Bedeutung dieser Thatsache bewußt
geworden ist, und als die meisten Naturforscher die Theorie der
Anpassung ebenso wie die der Vererbung vernachlässigt haben.
Die soeben aufgestellten Vererbungsgesetze, wie die sogleich
anzuführenden Gesetze der Anpassung, bilden gewiß nur
einen kleinen Bruchtheil der vorhandenen, meist noch nicht
untersuchten Erscheinungen dieses Gebietes; und da jedes dieser Gesetze
mit jedem anderen in Wechselbeziehungen treten kann, so geht daraus
die unendliche Verwickelung von physiologischen Thätigkeiten
hervor, die bei der Formbildung der Organismen in der That wirksam
sind.
Was nun die Erscheinung der Abänderung oder Anpassung im
Allgemeinen betrifft, so müssen wir dieselbe, ebenso wie die
Thatsache der Vererbung, als eine ganz allgemeine physiologische
Grundeigenschaft aller Organismen ohne Ausnahme hinstellen, als eine
Lebensäußerung, welche von dem Begriffe des Organismus
gar nicht zu trennen ist. Streng genommen müssen wir auch hier,
wie bei der Vererbung, unterscheiden zwischen der Anpassung selbst
und der Anpassungsfähigkeit. Unter Anpassung
(Adaptio) oder Abänderung (Variatio)
verstehen wir die Thatsache, daß der Organismus in Folge
von Einwirkungen der umgebenden Außenwelt gewisse neue
Eigenthümlichkeiten in seiner Lebensthätigkeit, Mischung
und Form annimmt, welche er nicht von seinen Eltern geerbt hat; diese
erworbenen individuellen Eigenschaften stehen den
ererbten gegenüber, welche seine Eltern und Voreltern auf
ihn übertragen haben. Dagegen nennen wir
Anpassungsfähigkeit (Adaptabilitas) oder
Veränderlichkeit (Variabilitas) die allen Organismen
inne wohnende Fähigkeit, derartige neue Eigenschaften
unter dem Einflusse der Außenwelt zu erwerben. (Gen. Morph. II.
191).
Die unleugbare Thatsache der organischen Anpassung oder
Abänderung ist allbekannt, und an tausend uns umgebenden
Erscheinungen jeden Augenblick wahrzunehmen. Allein gerade deshalb,
weil die Erscheinungen der Abänderung durch äußere
Einflüsse selbstverständlich erscheinen, hat man dieselben
bisher noch fast gar nicht einer genaueren physiologischen
wissenschaftlichen Untersuchung unterzogen. Es gehören dahin
alle Erscheinungen, welche wir als die Folgen der Angewöhnung
und Abgewöhnung, der Uebung und Nichtübung betrachten,
oder als die Folgen der Dressur, der Erziehung, der Acclimatisation, der
Gymnastik u. s. w. Auch die Veränderungen druch krankmachende
Ursachen, die Krankheiten selbst sind zum größten Theil
weiter nichts als Anpassungen des Organismus an bestimmte
Lebensbedingungen. Bei den Culturpflanzen und Hausthieren tritt die
Erscheinung der Abänderung so auffallend und mächtig
hervor, daß eben darauf der Thierzüchter und Gärtner
seine ganze Thätigkeit gründet, oder vielmehr auf die
Wechselbeziehung, in welche er diese Erscheinungen mit denen der
Vererbung setzt. Ebenso ist es bei den Pflanzen und Thieren im wilden
Zustande allbekannt, daß sie abändern und variiren. Jede
systematische Bearbeitung einer Thier- oder Pflanzengruppe
müßte, wenn sie ganz vollständig und
erschöpfend sein wollte, bei jeder einzelnen Art einen Menge von
Abänderungen anführen, welche mehr oder weniger von der
herrschenden oder typischen Hauptform der Species abweichen. In der
That finden Sie in jedem genauer gearbeiteten systematischen
Specialwerk fast bei jeder Art eine Anzahl von solchen Variationen oder
Umbildungen angeführt, welche bald als individuelle
Abweichungen, bald als sogenannte Spielarten, Rassen, Varietäten,
Abarten oder Unterarten bezeichnet werden, und welche oft
außerordentlich weit sich von der Stammart entfernen, lediglich
durch die Anpassung des Organismus an die äußern
Lebensbedingungen.
Wenn wir nun zunächst die allgemeinen Ursachen dieser
Anpassungserscheinungen zu ergründen suchen, so kommen wir
zu dem Resultat, daß dieselben in Wirklichkeit so einfach sind, als
die Ursachen der Erblichkeitserscheinungen. Wie wir für die
Vererbungsthatsachen die Fortpflanzung als allgemeine Grundursache
nachwiesen, die Uebertragung der elterlichen Materie auf den
kindlichen Körper, so können wir für die Thatsachen
der Anpassung oder Abänderung als die allgemeine Grundursache
die physiologische Thätigkeit der Ernährung oder des
Stoffwechsels hinstellen. Wenn ich Ihnen hier die
"Ernährung" als Grundursache der Abänderung und
Anpassung anführe, so nehme ich dieses Wort im weitesten Sinne,
und verstehe darunter fast die gesammten materiellen
Wechselbeziehungen, welche der Organismus in allen seinen Theilen zu
der ihn umgebenden Außenwelt besitzt. Es gehört also zur
Ernährung nicht allen die Aufnahme der wirklich nährenden
Stoffe und der Einfluß der verschiedenartigen Nahrung, sondern
auch z. B. die Einwirkung des Wassers und der Athmosphäre, der
Einfluß des Sonnenlichts, der Temperatur und aller derjenigen
meteorologischen Erscheinungen, welche man unter dem Begriff "Klima"
zusammenfaßt. Auch der mittelbare und unmittelbare Einfluß
der Bodenbeschaffenheit und des Wohnorts gehört hierher, ferner
der äußerst wichtige und vielseitige Einfluß, welchen die
umgebenden Organismen, die Freunde und Nachbarn, die Feine und
Räuber, die Schmarotzer oder Parasiten u. s. w. auf jedes Thier und
auf jede Pflanze ausüben. Alle diese und noch viele andere
höchst wichtige Einwirkungen, welche alle den Organismus mehr
oder weniger zu verändern im Stande sind, müssen hier bei
der Ernährung im Betracht gezogen werden. In diesem weitesten
Sinne ist also die Ernährung durch sämmtliche
Wechselbeziehungen des Organismus zu der ihn umgebenden
Außenwelt bedingt. Diese Beziehungen sind natürlich
stets ganz materielle, und die Veränderungen, welche aus diesen
Wechselbeziehungen durch die Anpassung folgen, beruhen wieder auf
rein mechanischen, d. h. physikalischen und chemischen Ursachen.
Wie sehr ein Organismus von seiner gesammten äußern
Umgebung abhängt und durch deren Wechsel verändert
wird, ist Ihnen Allen im Allgemeinen bekannt. Denken Sie bloß
daran, wie die menschliche Thatkraft von der Temperatur der Luft
abhängig ist, oder die Gemüthsstimmung von der Farbe des
Himmels. Je nachdem der Himmel wolkenlos und sonnig ist, oder mit
trüben, schweren Wolken bedeckt, ist unsere Stimmung heiter
oder trübe. Wie anders empfinden und denken wir im Walde
während einer stürmischen Winternacht und während
eines heiteren Sommertages! Alle diese verschiedenen Stimmungen
unserer Seele beruhen auf rein matereillen
Veränderungen unseres Gehirns, welche mittelst der Sinne durch
die verschiedene Einwirkung des Lichts, derWärme, der
Feuchtigkeit u. s. w. hervorgebracht werden. "Wir sind ein Spiel von
jedem Druck der Luft!"
Nicht minder wichtig und tiefgreifend sind die Einwirkungen, welche
unser Geist und unser Körper durch die verschiedene
Qualität und Quantität der Nahrungsmittel im engeren Sinne
erfährt. Unsere Geistesarbeit, die Thätigkeit unsres
Verstandes und unserer Phantasie ist gänzlich verschieden, je
nachdem wir vor und während derselben Thee und Kaffee, oder
Wein und Bier genossen haben. Unsre Stimmungen, Wünsche und
Gefühle sind ganz anders, wenn wir hungern und wenn wir
gesättigt sind. Der Nationalcharakter der Engländer und der
Gauchos in Südamerika, welche vorzugsweise von Fleisch, von
stickstoffreicher Nahrung leben, ist gänzlich verschieden von
demjenigen der kartoffelessenden Irländer und der reisessenden
Chinesen, welche vorwiegend stickstofflose Nahrung genießen.
Auch lagern die letzteren viel mehr Fett ab, als die ersteren. Hier wie
überall gehen die Veränderungen des Geistes mit
entsprechenden Umbildungen des Körpers Hand in Hand; beide
sind durch rein materielle Ursachen bedingt. Ganz ebenso wie der
Mensch, werden aber auch allen anderen Organismen durch die
verschiedenen Einflüsse der Ernährung abgeändert
und umgebildet. Ihnen Allen ist bekannt, daß wir ganz
willkürlich die Form, Größe, Farbe u. s. w. bei unseren
Culturpflanzen und Hausthieren durch Veränderung der Nahrung
abändern können, daß wir z. B. einer Pflanze ganz
bestimmte Eigenschaften nehmen oder geben können, je nachdem
wir sie einem größeren oder geringeren Grade von
Sonnenlicht und Feuchtigkeit aussetzen. Da diese Erscheinungen ganz
allgemein verbreitet und bekannt sind, und wir sogleich zur Betrachtung
der verschiedenen Anpassungsgesetze übergehen werden, wollen
wir uns hier nicht länger bei den allgemeinen Thatsachen der
Abänderung aufhalten.
Gleichwie die verschiedenen Vererbungsgesetze sich
naturgemäß in die beiden Reihen der conservativen und der
progressiven Vererbung sondern lassen, so kann man unter den
Anpassungsgesetzen ebenfalls zwei verschiedene Reihen unterschieden,
nämlich erstens die Reihe der indirecten oder mittelbaren,
und zweitens die Reihe der directen oder unmittelbaren
Anpassungsgesetze. Letztere kann man auch als actuelle, erstere als
potentielle Anpassungsgesetze bezeichnen.
Die erste Reihe, welche die Erscheinungen der unmittelbaren oder
indirecten (potentiellen) Anpassung umfaßt, ist im Ganzen
bis jetzt sehr wenig berücksichtigt worden, und es bleibt das
Verdienst Darwin's, auf diese Reihe von Veränderungen
ganz besonders hingewiesen zu haben. Es ist etwas schwierig, diesen
Gegenstand gehörig klar darzustellen; ich werde versuchen, Ihnen
denselben nachher durch Beispiele deutlich zu machen. Ganz allgemein
ausgedrückt besteht die indirecte oder potentielle Anpassung in
der Thatsache, daß gewisse Veränderungen des Organismus,
welche durch den Einfluß der Nahrung (im weitesten Sinne) und
überhaupt der äußeren Existenzbedingungen bewirkt
werden, nicht in der individuellen Formbeschaffenheit des betroffenen
Organismus selbst, sondern in derjenigen seiner Nachkommen sich
äußern und in die Erscheinung treten. So wird namentlich bei
den Organismen, welche sich auf geschlechtlichem Wege fortpflanzen,
das Reproductionssystem oder der Geschlechtsapparat oft durch
äußere Wirkungen, welche im Uebrigen den Organismus
wenig berühren, dergestalt beeinflußt, daß die
Nachkommenschaft desselben ein ganz veränderte Bildung zeigt.
Sehr auffällig kann man das an den künstlich erzeugten
Monstrositäten sehen. Man kann Monstrositäten oder
Mißgeburten dadurch erzeugen, daß man den elterlichen
Organismus einer bestimmten, außerordentlichen Lebensbedingung
unterwirft. Diese ungewohnte Lebensbedingung erzeugt aber nicht eine
Veränderung des Organismus selbst, sondern eine
Veränderung seiner Nachkommen. Man kann das nicht als
Vererbung bezeichnen, weil ja nicht eine im elterlichen Organismus
vorhandene Eigenschaft als solche erblich auf die Nachkommen
übertragen wird. Vielmehr tritt eine Abänderung, welche
den alterlichen Organismus betraf, aber nicht wahrnehmbar afficirte,
erst in der eigenthümlichen Bildung seiner Nachkommen wirksam
und offen zu Tage. Bloß der Anstoß zu dieser neuen,
eigenthümlichen Bildung wird durch das Ei der Mutter oder durch
den Samenfaden des Vaters bei der Fortpflanzjng übertragen. Die
Neubildung ist im elterlichen Organismus bloß der
Möglichkeit nach (potentia) vorhanden; im kindlichen
wird sie zur Wirklichkeit (actu).
Während man diese sehr wichtige und sehr allgemeine
Erscheinung bisher ganz vernachlässigt hatte, war man geneigt,
alle wahrnehmbaren Abänderungen und Umbildungen der
organischen Formen als Anpassungserscheinungen der zweiten Reihe zu
betrachten, derjenigen der unmittelbaren oder directen
(actuellen) Anpassung. Das Wesen dieser Anpassungsgesetze liegt darin,
daß die den Organismus betreffende Veränderung (in der
Ernährung u. s. w.) bereits in dessen eigener Umbildung und nicht
erst in derjenigen seiner Nachkommen sich äußert. Hierher
gehören alle die bekannten Erscheinungen, bei denen wir den
umgestaltenden Einfluß des Klimas, der Nahrung, der Erziehung,
Dressur u. s. w. unmittelbar an den betroffenen Individuen selbst in
seiner Wirkung verfolgen können.
Wie die beiden Erscheinungsreihen der conservativen und der
progressiven Vererbung trotz ihres principiellen Unterschiedes vielfach
in einander greifen und sich gegenseitig modificiren, vielfach
zusammenwirken und sich durchkreuzen, so gilt das in noch
höherem Maße von den beiden entgegengesetzten und doch
innig zusammenhängenden Erscheinungsreihen der indirecten und
directen Anpassung. Einige Naturforscher, namentlich Darwin und
Carl Vogt, schreiben den indirecten oder potentiellen
Anpassungen eine viel bedeutendere oder selbst eine fast
ausschließliche Wirksamkeit zu. Die Mehrzahl der Naturforscher
aber war bisher geneigt, umgekehrt das Hauptgewicht auf die Wirkung
der directen oder actuellen Anpassungen zu legen. Ich halte diesen
Streit vorläufig für ziemlich unnütz. Nur selten sind
wir in der Lage, im einzelnen Abänderungsfalle beurtheilen zu
können, wieviel davon auf Rechnung der directen, wieviel auf
Rechnung der indirecten Anpassung kömmt. Wir kennen im
Ganzen diese außerordentlich wichtigen und verwickelten
Verhältnisse noch viel zu wenig, und können daher nur im
Allgemeinen die Behauptung aufstellen, daß die Umbildung und
Neubildung der organischen Formen entweder bloß der
directen, oder bloß der indirecten, oder endlich drittens dem
Zusammenwirken der directen und der indirecten Anpassung
zuzuschreiben ist.
Zehnter Vortrag.
Anpassungsgesetze.
{Siehe Einleitung ...}
Meine Herren! Die Erscheinungen der Anpassung oder
Abänderung, welche in Verbindung und in Wechselwirkung mit
den Vererbungserscheinungen die ganz unendliche Mannichfaltigkeit
der Thier- Pflanzenformen hervorbringen, hatten wir im letzten Votrage
in zwei verschiedene Gruppen gebracht, erstens die Reihe der indirecten
oder potentiellen und zweitens die Reihe der directen oder actuellen
Anpassungen. Wir wenden uns nun heute zu einer näheren
Betrachtung der verschiedenen allgemeinen Gesetze, welche wir unter
diesen beiden Reihen von Abänderungserscheinungen zu
erkennen im Stande sind. Lassen Sie uns zunächst die
merkwürdigen Erscheinungen der indirecten oder mittelbaren
Abänderung in's Auge fassen.
Die indirecte oder potentielle Anpassung äußerte
sich, wie Sie sich erinnern werden, in der auffallenden und
äußerst wichtigen Thatsache, daß die organischen
Individuen Umbildungen erleiden und neue Formen annehmen in Folge
von Ernährungsveränderungen, welche nicht sie selbst,
sondern ihren elterlichen Organismus betrafen. Der umgestaltende
Einfluß der äußeren Existenzbedingungen, des Klimas,
der Nahrung etc. äußert hier seine Wirkung nicht direct, in
der Umbildung des Organismus selbst, sondern indirect, in derjenigen
seiner Nachkommen (Gen. Morph. II., 202).
Als das oberste und allgemeinste von den Gesetzen der indirecten
Abänderung können wir das Gesetz der individuellen
Anpassung hinstellen, nämlich den wichtigen Satz, daß
alle organischen Individuen von Anbeginn ihrer individuellen Existenz
an ungleich, wenn auch oft höchst ähnlich sind. Zum Beweis
dieses Satzes können wir zunächst auf die Thatsache
hinweisen, daß beim Menschen allgemein alle Geschwister, alle
Kinder eines Elternpaares von Geburt an ungleich sind. Es wird Niemand
behaupten, daß zwei Geschwister von der Geburt an vollkommen
gleich sind, daß die Größe aller einzelnen
Körpertheile, die Zahl der Kopfhaare, der Oberhautzellen, der
Blutzellen in beiden Geschwistern ganz gleich sei, daß beide
dieselben Anlagen und Talente mit auf die Welt gebracht haben. Ganz
besonders beweisend für dieses Gesetz der individuellen
Verschiedenheit ist aber die Thatsache, daß bei denjenigen Thieren,
welche mehrere Junge werfen, z. b. bei den Hunden und Katzen alle
Jungen eines jedes Wurfes von einander verschieden sind, bald durch
geringere, bald durch auffallendere Differenzen in der Größe,
Färbung, Länge der einzelnen Körpertheile,
Stärke u. s. w. Nun gilt aber dieses Gesetz ganz allgemein. Alle
organischen Individuen sind von Anfang an durch gewisse, wenn auch
oft höchst feine Unterschiede ausgezeichnet und die Ursache
dieser individuellen Unterschiede, wenn auch im Einzelnen uns
gewöhnlich ganz ungekannt, liegt theilweise oder
ausschließlich in gewissen Einwirkungen, welche die
Fortpflanzungsorgane des elterlichen Organismus erfahren haben.
Weniger wichtig und allgemein, als dieses Gesetz der individuellen
Abänderung, ist ein zweites Gesetz der indirecten Anpassung,
welches wir das Gesetz der monströsen oder sprungweisen
Anpassung nennen wollen. Hier sind die Abweichungen des
kindlichen Organismus von der elterlichen Form so auffallend, daß
wir sie in der Regel als Mißgeburten oder Monstrositäten
bezeichnen können. Diese werden in vielen Fällen, wie es
durch Experimente nachgewiesen ist, dadurch erzeugt, daß man
den elterlichen Organismus einer bestimmten Behandlung unterwirft, in
eigenthümliche Ernährungsverhältnisse versetzt, z. B.
Luft und Licht ihm entzieht oder andere auf seine Ernährung
mächtig einwirkende Einflüsse in bestimmter Weise
abändert. Die neue Existenzbedingung bewirkt eine starke und
auffallende Abänderung der Gestalt, aber nicht an dem
unmittelbar davon betroffenen Organismus, sondern erst an dessen
Nachkommenschaft. Die Art und Weise dieser Einwirkung im Einzelnen
zu erkennen, ist uns auch hier nicht möglich, und wir
können nur ganz im Allgemeinen den ursächlichen
Zusammenhang zwischen der monströsen Bildung des Kindes und
einer gewissen Veränderung in den Existenzbedingungen seiner
Eltern, sowie deren Einfluß auf die Fortpflanzungsorgane der
letzteren, feststellen. In diese Reihe der monströsen oder
strungweisen Abänderungen gehören wahrscheinlich die
früher erwähnten Erscheinungen des Albinismus, sowie die
einzelnen Fälle von Menschen mit sechs Fingern und Zehen, von
ungehörnten Rindern, sowie von Schafen und Ziegen mit vier oder
sechs Hörnern. Wahrscheinlich verdankt in allen diesen
Fällen die monströse Abänderung ihre erste
Entstehung einer Ursache, welche zunächst nur das
Reproductionssystem des elterlichen Organismus afficirte.
Als eine dritte eigenthümliche Aeußerung der indirecten
Anpassung können wir das Gesetz der geschlechtlichen oder
sexuellen Anpassung bezeichnen. So nennen wir die
merkwürdige Thatsache, daß bestimmte Einflüsse,
welche auf die männlichen Fortpflanzungsorgane einwirken, nur in
der Formbildung der männlichen Nachkommen, und ebenso
andere Einflüsse, welche die weiblichen Geschlechtsorgane
betreffen, nur in der Gestaltenveränderung der weiblichen
Nachkommen ihre Wirkung äußern. Diese Erscheinung ist
noch sehr dunkel und wenig beachtet, wahrscheinlich aber von
großer Bedeutung für die Entstehung der früher
betrachteten "secundären Sexualcharaktere".
Alle die angeführten Erscheinungen der geschlechtlichen, der
sprungweisen und der individuellen Anpassung, welche wir als "Gesetze
der indirecten oder mittelbaren (potentiellen) Anpassung",
zusammenfassen können, sind uns in ihrem eigentlichen Wesen, in
ihrem tieferen ursächlichen Zusammenhang noch
äußerst wenig bekannt. Nur so viel läßt sich jetzt
mit Sicherheit behaupten, daß sehr zahlreiche und wichtige
Umbildung der organischen Formen diesem Vorgange ihre Entstehung
verdanken. Viele und auffallende Formveränderungen sind
lediglich bedingt durch Ursachen, welche zunächst nur auf die
Ernährung des elterlichen Organismus und zwar auf dessen
Fortpflanzungsorgane einwirkten. Offenbar sind hierbei die wichtigen
Wechselbeziehungen, in denen die Geschlechtsorgane zu den
übrigen Körpertheilen stehen, von der größten
Bedeutung. Von diesen werden wir sogleich bei dem Gesetze der
wechselbezüglichen Anpassung noch mehr zu sagen haben. Wie
mächtig überhaupt Veränderungen in den
Lebensbedingungen, in der Ernährung auf die Fortpflanzung der
Organismen einwirken, beweist allein schon die merkwürdige
Thatsache, daß zahlreiche wilde Thiere, die wir in unseren
zoologischen Gärten halten, und ebenso viele in unsere
botanischen Gärten verpflanzte exotische Gewächse nicht
mehr im Stande sind, sich fortzupflanzen, so z. b. die meisten
Raubvögel, Papageyen und Affen. Auch der Elephant und die
bärenartigen Raubthiere werfen in der Gefangenschaft fast
niemals Junge. Ebenwo werden viele Pflanzen im Culturzustand
unfruchtbar. Es erfolgt zwar die Verbindung der beiden Geschlechter,
aber keine Befruchtung oder keine Entwicklung der befruchteten Keime.
Hieraus ergiebt sich unzweifelhaft, daß die durch den
Culturzustand veränderte Ernährungsweise die
Fortpflanzungsfähigkeit gänzlich aufzuheben, also den
größten Einfluß auf die Geschlechtsorgane
auszuüben im Stande ist. Ebenso können andere
Anpassungen oder Ernährungsveränderungen des
elterlichen Organismus zwar nicht den gänzlichen Ausfall der
Nachkommenschaft, wohl aber bedeutende Umbildungen in deren Form
veranlassen.
Viel bekannter als die Erscheinungen der indirecten oder potentiellen
Anpassung sind diejenigen der directen oder actuellen
Anpassung, zu deren näherer Betrachtung wir uns jetzt
wenden. Es gehören hierher alle diejenigen Abänderungen
der Organismen, welche man als die Folgen der Uebung, Gewohnheit,
Dressur, Erziehung u. s. w. betrachtet, ebenso diejenigen Umbildungen
der organischen Formen, welche unmittelbar durch den Einfluß der
Nahrung, des Klimas und anderer äußerer
Existenzbedingungen bewirkt werden. Wie schon vorher bemerkt, tritt
hier bei der directen oder unmittelbaren Anpassung der umbildende
Einfluß der äußeren Ursache unmittelbar in der Form
des betroffenen Organismus selbst, und nicht erst in derjenigen seiner
Nachkommenschaft zu Tage (Gen. Morph. II., 207).
Unter den verschiedenen Gesetzen der directen oder actuellen
Anpassung können wir als das oberste und umfassendste das
Gesetz der allgemeinen oder universellen Anpassung an die Spitze
stellen. Dasselbe läßt sich kurz in dem Satze aussprechen:
"Alle organische Individuen werden im Laufe ihres Lebens durch
Anpassung an verschiedene Lebensbedingungen einander ungleich,
obwohl die Individuen einer und derselben Art sich meistens sehr
ähnlich bleiben." Eine gewisse Ungleichheit der organischen
Individuen wurde, wie Sie sahen, schon durch das Gesetz der
individuellen (indirecten) Anpassung bedingt. Allein diese
ursprüngliche Ungleichheit der Einzelwesen wird späterhin
dadurch noch gsteigert, daß jedes Individuum sich während
seines selbstständigen Lebens seinen eigenthümlichen
Existenzbedingungen unterwirft und anpaßt. Alle verschiedenen
Einzelwesen einer jeden Art, so ähnlich sie in ihren ersten
Lebensstadien auch sein mögen, werden im weiteren Verlaufe der
Existenz einander mehr oder minder ungleich. In geringeren oder
bedeutenderen Eigenthümlichkeiten entfernen sie sich von
einander, und das ist eine natürliche Folge der verschiedenen
Bedingungen, untern denen alle Individuen leben. Es gibt nicht zwei
einzelne Wesen irgend einer Art, die unter ganz gleichen
äußren Umständen ihre Leben vollbringen. Die
Lebensbedingungen der Nahrung, der Feuchtigkeit, der Luft, des Lichts,
ferner die Lebensbedingungen der Gesellschaft, die Wechselbeziehungen
zu den umgebenden Individuen derselben Art und anderer Arten, sind
bei allen Einzelwesen verschieden; und diese Verschiedenheit wirkt
zunächst auf die Functionen, weiterhin auf die Formen jedes
eizelnen Organismus umbildend ein. Wenn Geschwister einer
menschlichen Familie schon von Anfang an gewisse individuelle
Ungleicheiten zeigen, die wir als Folge der individuellen (indirecten)
Anpassung betrachten können, so erscheinen uns dieselben noch
weit mehr verschieden in späterer Lebenszeit, wo die einzelnen
Geschwister verschiedene Erfahrungen durchgemacht, und sich
verschiedenen Lebensverhältnissen angepaßt haben. Die
ursprünglich angelegte Verschiedenheit des individuellen
Entwickelungsganges wird offenbar um so größer, je
länger das Leben dauert, je mehr verschiedenartige
äußere Bedingungen auf die einzelnen Individuen
Einfluß erlangen. Das können Sie am einfachsten an den
Menschen selbst, sowie an den Hausthieren und Culturpflanzen
nachweisen, bei denen Sie willkührlich die Lebensbedingungen
modificiren können. Zwei Brüder, von denen der eine zum
Arbeiter, der andere zum Priester erzogen wird, entwickeln sich in
körperlicher und geistiger Beziehung ganz verschieden; ebenso
zwei Hunde eines und desselben Wurfes, von denen der eine zum
Jagdhund, der andere zum Kettenhund erzogen wird. Dasselbe gilt aber
auch von den organischen Individuen im Naturzustande. Wenn Sie z. B.
in einem Kiefern- oder in einem Buchenwalde, der bloß aus
Bäumen einer einzigen Art besteht, sorgfältig alle
Bäume mit einander vergleichen, so finden Sie allemal, daß
von allen hundert oder tausend Bäumen nicht zwei Individuen in
der Größe des Stammes und der einzelnen Theile, in der Zahl
der Zweige, Blütter, Früchte u. s. w. völlig
übereinstimmen. Ueberall finden Sie individuelle Ungleichheiten,
welche zum Theil wenigstens bloß die Folge der verschiedenen
Lebensbedingungen sind, unter denen sich alle Bäume
entwickelten. Freilich läßt sich niemals mit Bestimmtheit
sagen, wieviel von dieser Ungleicheit aller Einzelwesen jeder Art
ursprünglich (durch die indirecte individuelle Anpassung bedingt),
wieviel davon erworben (durch die directe universelle Anpassung
bewirkt) ist.
Nicht minder wichtig und allgemein als die universelle Anpassung ist
eine zweite Erscheinungsreihe der directen Anpassung, welche wir
das Gesetz der gehäuften oder cumulativen Anpassung
nennen können. Unter diesem Namen fasse ich eine große
Anzahl von sehr wichtigen Erscheinungen zusammen, die man
gewöhnlich in zwei ganz verschiedene Gruppen bringt. Man
unterscheidet in der Regel erstens solche Veränderungen der
Organismen, welche unmittelbar durch den anhaltenden Einfluß
äußerer Bedingungen (durch die dauernde Einwirkung der
Nahrung, des Klimas, der Umgebung u. s. w.) erzeugt werden, und
zweitens solche Veränderungen, welche durch Gewohnheit und
Uebung, durch Angewöhnung an bestimmte Lebensbedingungen,
durch Gebrauch oder Nichtgebrauch der Organe entstehen. Diese
letzteren Einflüsse sind insbesondere von Lamarck als
wichtige Ursachen der Umbildung der organischen Formen
hervorgehoben, während man die ersten schon sehr lange in
weiteren Kreisen als solche anerkannt hat.
Die scharfe Unterscheidung, welche man zwischen diesen beiden
Gruppen der gehäuften oder cumulativen Anpassung
gewöhnlich macht, und welche auch Darwin noch sehr
hervorhebt, verschwindet, sobald man eingehender und tiefer
über das eigentliche Wesen und den ursächlichen Grund der
beiden scheinbar sehr verschiedenen Anpassungsreihen nachdenkt. Man
gelangt dann zu der Ueberzeugung, daß man es in beiden
Fällen immer mit zwei verschieden wirkenden Ursachen zu thun
hat, nämlich einerseits mit der äußeren
Einwirkung oder Action der anpassend wirkenden
Lebensbedingung, und andrerseits mit der inneren Gegenwirkung
oder Reaction des Organismus, welcher sich jener
Lebensbedingung unterwirft und anpaßt. Wenn man die
gehäufte Anpassung in ersterer Hinsicht jfür sich betrachtet,
indem man die umbildenden Wirkungen der andauernden
äußeren Existenzbedingungen auf diese letzteren allein
bezieht, so legt man einseitig das Hauptgewicht auf die
äußere Einwirkung, und man vernächlässigt die
nothwendig eintretende innere Gegenwirkung des Organismus. Wenn
man umgekehrt die gehäufte Anpassung einseitig in der zweiten
Richtung verfolgt, indem man die umbildende Selbstthätigkeit des
Organismus, seine Gegenwirkung gegen den äußeren
Einfluß, seine Veränderung durch Uebung, Gewohnheit,
Gebrauch oder Nichtgebrauch der Organe hervorhebt, so vergißt
man, daß diese Gegenwirkung oder Reaction erst durch die
Einwirkung der äußeren Existenzbedingung hervorgerufen
wird. Es ist also nur ein Unterschied der Betrachtungsweise, auf
welchem die Unterscheidung jener beiden verschiedenen Gruppen
beruht, und ich glaube, daß man sie mit vollem Rechte
zusammenfassen kann. Das Wesentlichste bei diesen gehäuften
Anpassungserscheinungen ist immer, daß die Veränderung
des Organismus, welche zunächst in seiner Function und weiterhin
in seiner Formbildung sich äußert, entweder durch lange
andauernde oder durch wiederholte Einwirkungen einer
äußeren Ursache veranlaßt wird. Die neue
äußere Existenzbedingung, welche umbildend wirkt,
muß entweder lange Zeit hindurch oder oft wiederholt auf den
Organismus einwirken. Die kleinste Ursache kann durch Häufung
oder Cumulation ihrer Wirkung die größten Erfolge erzielen.
Die Beispiele für diese Art der directen Anpassung sind
unendlich zahlreiche. Wo Sie nur hineingreifen in das Leben der Thiere
und Pflanzen, finden Sie überall leuchtende und
überzeugende Veränderungen dieser Art vor Augen. Wir
wollen hier zunächst einige durch die Nahrung selbst unmittelbar
bedingte Anpassungserscheinungen hervorheben. Jeder von Ihnen
weiß, daß man die Hausthiere, die man für gewisse
Zwecke züchtet, verschieden umbilden kann durch die
verschiedene Quantität der Nahrung, welche man ihnen darreicht.
Wenn der Landwirth bei der Schafzucht feine Wolle erzeugen will, so
giebt er den Schafen anderes Futter, als wenn er gutes Fleisch oder
reichliches Fett erzielen will. Die auserlesenen Rennpferde und
Luxuspferde erhalten besseres Futter als die schweren Lastpferde und
Karrengaule. Die Körperform des Menschen selbst, der Grad der
Fettablagerung z. B., ist ganz verschieden nach der Nahrung. Bei
stickstoffreicher Kost wird wenig, bei stickstoffarmer Kost viel Fett
abgelagert. Leute, die nach der neuerdings beliebten Kanting-Cur mager
werden wollen, essen nur Fleisch und Eier, kein Brod, keine Kartoffeln.
Welche bedeutenden Veränderungen man an Culturpflanzen
hervorbringen kann, lediglich durch veränderte Quantität
und Qualität der Nahrung, ist allbekannt. Dieselbe Pflanze
erhält ein ganz andres Aussehen, wenn man sie an einem
trockenen, warmen Ort dem Sonnenlicht ausgesetzt hält. Viele
Pflanzen bekommen, wenn man sie an den Meeresstrand versetzt, nach
einiger Zeit dicke, fleischige Blätter, und dieselben Pflanzen, an
ausnehmend trockene und heiße Standorte versetzt, bekommen
behaarte Blätter. Alle diese Formveränderungen entstehen
unmittelbar durch den gehäuften Einfluß der
veränderten Nahrung.
Aber nicht nur die Quantität und Qualität der
Nahrungsmittel wirkt mächtig verändernd und umbildend
auf den Organismus ein, sondern auch alle anderen äußeren
Existenzbedingungen, vor Allen die nächste organische Umgebung,
die Gesellschaft von freundlichen oder feindlichen Organismen. Ein und
dasselbe Pferd oder Rind entwickelt sich ganz anders, wenn es das Jahr
hindurch im Stalle steht, als wenn es den Sommer über frei in
Wald und Wiese umherstreift. Ein und derselbe Baum entwickelt sich
ganz verschieden an einen offenen Standort, wo er von allen Seiten frei
steht, als im Walde, wo er sich den Umgebungen anpassen muß, wo
er von den nächsten Nachbarn gedrängt und zum
Emporschießen gezwungen wird. Im ersten Fall wird die Krone weit
ausgebreitet, im letzten dehnt sich der Stamm in die Höhe und die
Kröne bleibt klein und gedrungen. Wie mächtig alle diese
Umstände, wie mächtig der feindliche oder freundliche
Einfluß der umgebenden Organismen, der Parasiten u. s. w. auf
jedes Thier und jede Pflanze einwirken, ist so bekannt, daß eine
Anführung weiterer Beispiele überflüssig erscheint.
Die Veränderung der Form, die Umbildung, welche dadurch
bewirkt wird, ist niemals bloß die unmittelbare Folge des
äußeren Einflusses, sondern muß immer
zurückgeführt werden auf die entsprechende Gegenwirkung,
auf die Selbstthätigkeit des Organismus, die man als
Angewöhnung, Uebung, Gebrauch oder Nichtgebrauch der Organe
bezeichnet. Daß man diese letzteren Erscheinungen in der Regel
getrennt von ersteren betrachtete, liegt erstens an der schon
hervorgehobenen einseitigen Betrachtungsweise, und dann zweitens
daran, daß man sich eine ganz falsche Vorstellung von dem
Einfluß der Wissensthätigkeit bei den Thieren gebildet hatte.
Die Thätigkeit des Willens, welche der Angewöhnung, der
Uebung, dem Gebrauch oder Nichtgebrauch der Organe bei den Thieren
zu Grunde liegt, ist gleich jeder anderen Thätigkeit der thierischen
Seele durch materielle Vorgänge im Centralnervensystem bedingt,
durch eigenthümliche Bewegungen, welche von der
eiweißartigen Materie der Ganglienzellen und der mit ihnen
verbundenen Nervenfasern ausgehen. Der Wille der höheren
Thiere ist in dieser Beziehung, ebenso wie die übrigen
Geistenthätigkeiten, von denjenigen des Menchen nur quantitativ
(nicht qualitativ) verschieden. Der Wille des Thieres, wie des Menschen
ist niemals frei. Das weitverbreitete Dogma von der Freiheit des Willens
ist naturwissenschaftlch durchaus nicht haltbar. Jeder Physiologe, der
die Erscheinungen der Willensthätigkeit bei Menschen und
Thieren naturwissenschaftlich untersucht, kommt mit Nothwendigkeit
zu der Ueberzeugung, daß der Wille eigentlich niemals frei, sondern
stets durch äußere oder innere Einflüsse bedingt ist.
Diese Einflüsse sind größtentheils Vorstellungen, die
entweder durch Anpassung oder durch Vererbung erworben, und auf
eine von diesen beiden physiologischen Functionen
zurückführbar sind. Sobald man seine eigenen
Willensthätigkeit streng untersucht, ohne das herkömmliche
Vorurtheil von der Freiheit des Willens, so wird man gewahr, daß
jede scheinbar freie Willenshandlung bewirkt wird durch
vorhergehende Vorstellungen, die entweder in ererbten oder in
anderweitig erworbene Vorstellungen wurzeln, und in letzter Linie also
wiederum durch Anpassungs- oder Vererbungsgesetze bedingt sind.
Dasselbe gilt von der Willensthätigkeit aller Thiere. Sobald man
diese eingehend im Zusammenhang mit ihrer Lebensweise betrachtet,
und in ihrer Beziehung zu den Veränderungen, welche die
Lebensweise durch die äußeren Bedingungen erfährt,
so überzeugt man sich alsbald, daß eine andere Auffassung
nicht möglich ist. Daher müssen auch die
Veränderungen der Willensbewegung, welche aus
veränderter Ernährung folgen, und welche als Uebung,
Gewohnheit u. s. w. umbildend wirken, unter jene materiellen
Vorgänge der gehäuften Anpassung gerechnet werden.
Indem sich der thierische Wille den veränderten
Existenzbedingungen durch andauernde Gewöhnung, Uebung u .s.
w. anpaßt, vermag er die bedeutendsten Umbildungen der
organischen Formen zu bewirken. Mannigfaltige Beispiele hierfür
sind überall im Thierleben zu finden. So verkümmern z. B.
bei den Hausthieren manche Organe, indem sie in Folge der
veränderten Lebensweise außer Thätigkeit treten. Die
Enten und Hühner, welche im wilden Zustande ausgezeichnet
fliegen, verlernen diese Bewegung mehr oder weniger im
Culturzustande. Sie gewöhnen sich daran, mehr ihre Beine, als ihre
Flügel zu gebrauchen, und in Folge davon werden die dabei
gebrauchten Theile der Muskulatur und des Skelets in ihrer Ausbildung
und Form wesentlich verändert. Für die verschiedenen
Rassen der Hausente, welche alle von der wilden Ente (Anas
boschas) abstammen, hat dies Darwin durch eine sehr
sorgfältige vergleichende Messung und Wägung der
betreffenden Skelettheile nachgewiesen. Die Knochen des Flügels
sind bei der Hausente schwächer, die Knochen des Beines dagegen
umgekehrt stärker entwickelt, als bei der wilden Ente. Bei den
Straußen und anderen Laufvögeln, welche sich das Fliegen
gänzlich abgewöhnt haben, ist in Folge dessen der
Flügel ganz verkümmert, zu einen völlig
"rudimentären Organ" herabgesunken (S. 10). Bei vielen
Hausthieren, insbesondere bei vielen Rassen von Hunden und Kaninchen
bemerken Sie ferner, daß dieselben durch den Culturzustande
herabhängende Ohren bekommen haben. Dies ist einfach eine
Folge des verminderten Gebrauchs der Ohrmuskeln. Im wilden Zustande
müssen diese Thiere ihre Ohren gehörig anstregen, um einen
nahenden Feind zu bemerken, und es hat sich dadurch ein starker
Muskelapparat entwickelt, welcher die äußeren Ohren in
aufrechter Stellung erhält, und nach allen Richtungen dreht. Im
Culturzustande haben dieselben Thiere nicht mehr nöthig so
aufmerksam zu lauschen; sie spitzen und drehen die Ohren nur wenig;
die Ohrmusken kommen außer Gebrauch, verkümmern
allmählich, und die Ohren sinken schlaff herab, oder sie werden
selbst ganz rudimentär (Vergl. oben S. 10).
Wie in diesen Fällen die Function und dadurch auch die Form
des Organs durch Nichtgebrauch rückgebildet wird, so wird
dieselbe andrerseits durch stärkeren Gebrauch mehr entwickelt.
Dies tritt uns besonders deutlich entgegen, wenn wir das Gehirn und die
dadurch bewirkten Seelenthätigkeiten bei den wilden Thieren und
den Hausthieren, welche von ihnen abstammen, vergleichen.
Insbesondere der Hund und das Pferd, welche in so erstaunlichem
Maße durch die Cultur veredelt sind, zeigen im Vergleiche mit
ihren wilden Stammverwandten einen außerordentlichen Grad von
Ausbildung der Geistesthätigkeit, und offenbar ist die damit
zusammenhängende Umbildung des Gehirns
größtentheils durch die andauernde Uebung bedingt.
Allbekannt ist es ferner, wie schnell und mächtig die Muskeln
durch anhaltende Uebung wachsen und ihre Form verändern.
Vergleichen Sie z. B. Arme und Beine eines geübten Turners mit
denjenigen eines unbeweglichen Stubensitzers.
Wie mächtig äußere Einflüsse die
Gewohnheiten der Thiere, ihre Lebensweise beeinflussen und dadurch
weiterhin auch ihre Form umbilden, zeigen sehr auffallend manche
Beispiele von Amphibien und Reptilien. Unsere häufigste
einheimische Schlange, die Ringelnatter, legt Eier, welche zu ihrer
Entwicklung noch drei Wochen brauchen. Wenn man sie aber in
Gefangenschaft hält und in den Käfig keinen Sand streut, so
legt sie die Eier nicht ab, sondern behält sie bei sich, so lange bis
die Jungen entwickelt sind. Der Unterschied zwischen lebendig
gebärenden Thieren und solchen, die Eier legen, wird hier einfach
durch die Veränderung des Bodens, auf welchem das Thier lebt,
verwischt.
Außerordentlich interessant sind in dieser Beziehung auch die
Wassermolche oder Tritonen, welche man gezwungen hat, ihre
ursprünglichen Kiemen beizubehalten. Die Tritonen, Amphibien,
welche den Fröschen nahe verwandt sind, besitzen gleich diesen in
ihrer Jugend äußere Athnungsorgane, Kiemen, mit welchen
sie, im Wasser lebend, Wasser athmen. Später tritt bei den
Tritonen eine Metamorphose ein, wie bei den Fröschen. Sie gehen
auf das Land, verlieren die Kiemen und gewöhnen sich an das
Lungenathmen. Wenn man sie nun daran verhindert, indem man sie in
einem geschlossenen Wasserbecken hält, so verlieren sie die
Kiemen nicht. Diese bleiben vielmehr bestehen, und der Wassermolch
verharrt zeitlebens auf jener niederen Ausbildungsstufe, welche bei
seinen tiefer stehenden Verwandten, den Kiemenmolchen oder
Sozobranchien normal ist. Der Wassermolch erreicht seine volle
Größe, wird geschlechtsreif und pflanzt sich fort, ohne die
Kiemen zu verlieren.
Großes Aufsehen erregte unter den Zoologen vor Kurzem der
Axolotl (Siredon pisciformis), ein dem Triton nahe verwandter
Kiemenmolch aus Mexico, welchen man schon seit langer Zeit kennt, und
in den letzten Jahren im Pariser Pflanzengarten im Großen
gezüchtet hat. Dieses Thier hat auch äußere Kiemen,
wie der Wassermolch, behält aber dieselben gleich allen anderen
Sozobranchien zeitlebens bei. Für gewöhnlich bleibt dieser
Kiemenmolch mit seinen Wasserathmungsorganen im Wasser und
pflanzt sich hier auch fort. Nun krochen aber plötzlich im
Pflanzengarten unter Hunderten dieser Thiere eine geringe Anzahl aus
dem Wasser auf das Land, verloren ihre Kiemen, und verwandelten sich
in eine kiemenlose Molchform, welche von einer nordamerikanischen
Tritonengattung (Ambystoma) nicht mehr zu unterscheien ist, und
nur noch durch Lugen athmet. In diesem letzten, höchst
merkwürdigen Falle können wir unmittelbar den
großen Sprung von einem wasserathmenden zu einem
luftathmenden Thiere verfolgen, ein Sprung, der allerdings bei der
individuellen Entwickelungsgeschichte der Frösche und
Salamander in jedem Frühling beobachtet werden kann. Ebenso
aber, wie jeder einzelne Frosch und jeder einzelne Salamander aus dem
ursprünglich kiemenathmenden Amphibium späterhin in ein
lungenathmendes sich verwandelt, so ist auch die ganze Gruppe der
Frösche und Salamander ursprünglich aus
kiemenathmenden, dem Siredon verwandten Thieren entstanden. Die
Sozobranchien sind noch bis auf den heutigen Tag auf jener niederen
Stufe stehen geblieben. Die Ontogenie erläutert auch hier die
Phylogenie, die Entwickelungsgeschichte der Individuen diejenige der
ganzen Gruppe (S. 9).
An die gehäufte oder cumulative Anpassung schließt sich
als eine dritte Erscheinung der directen oder actuellen Anpassung das
Gesetz der wechselbezüglichen oder correlativen Anpassung
an. Nach diesem wichtigen Gesetze werden durch die actuelle Anpassung
nicht nur diejenigen Theile des Organismus abgeändert, welche
unmittelbar durch die äußere Einwirkung betroffen werden,
sondern auch andere, nicht unmittelbar davon berührte Theile.
Dies ist eine Folge des organischen Zusammenhangs, und namentlich der
einheitlichen Ernährungsverhältnisse, welche zwischen allen
Theilen jedes Organismus bestehen. Wenn z. B. bei einer Pflanze durch
Versetzung an einen trocknen Standort die Behaarung der Blätter
zunimmt, so wirkt diese Veränderung auf die Ernährung
anderer Theile zurück, und kann eine Verkürzung der
Stengelglieder und somit eine gedrungenere Form der ganzen Pflanze
zur Folge haben. Bei einigen Rassen von Schweinen und Hunden, z. B. bei
dem türkischen Hunde, welche durch Anpassung an ein
wärmeres Klima ihre Behaarung mehr oder weniger verloren,
wurde zugleich das Gebiß rückgebildet. So zeigen die
Walfische und die Edentaten (Schuppenthiere, Gürtelthiere etc.),
welche sich durch ihre eigenthümliche Hautbedeckung am meisten
von den übrigen Säugethieren entfernt haben, die
größten Abweichungen in der Bildung des Gebisses. Ferner
bekommen solche Rassen von Hausthieren (z. B. Rindern, Schweinen), bei
denen sich die Beine verkürzen, in der Regel auch einen kurzen
und gedrungenen Kopf. So zeichnen sich u. a. die Taubenrassen, welche
die längsten Beine haben, zugleich auch durch die längsten
Schnäbel aus. Dieselbe Wechselbeziehung zwischen der
Länge der Beine und des Schnabels zeigt sich ganz allgemein in der
Ordnung der Stelzvögel (Grallatores), beim Storch, Kranich,
der Schnepfe u. s. w. Die Wechselbeziehungen, welche in dieser Weise
zwischen verschiedenen Theilen des Organismus bestehen, sind
äußerst merkwürdig, und im Einzelnen ihrer Ursache
nach uns unbekannt. Im Allgemeinen können wir natürlich
sagen: die Ernährungsbedingungen, die einen Theil betreffen,
müssen nothwendig auf die übrigen Theile
zurückwirken, weil die Ernährung eines jeden Organismus
eine zusammenhängende, centralisirte Thätigkeit ist. Allein
warum nun gerade dieser oder jener Theil in dieser
merkwürdigen Wechselbeziehung zu einem andern steht, ist uns
in den meisten Fällen ganz unbekannt. Es sind eine große
Anzahl solcher Wechselbeziehungen in der Bildung bekannt, namentlich
bei den neulich schon erwähnten Abänderungen der Thiere
und Pflanzen, die sich durch Pigmentmangel auszeichen, den Albinos
oder Kakerlaken. Der Mangel des gewöhnlich vorhandenen
Farbestoffs bedingt hier gewöhnlich auch gewisse
Veränderungen in der Bildung anderer Theile, z. b. des
Muskelsystems, des Knochensystems, also organischer Systeme, die
zunächst gar nicht mit dem System der äußeren Haut
zusammenhängen. Sehr häufig sind diese schwächer
entwickelt und daher der ganze Körperbau zarter und
schwächer, als bei den gefärbten Thieren derselben Art.
Ebenso werden auch die Sinnesorgane und das Nervensystem durch
diesen Pigmentmangel eigenthümlich afficirt. Katzen mit blauen
Augen sind jederzeit taub. Die Schimmel zeichnen sich vor den
gefärbten Pferden durch die besondere Neigung zur Bildung
sarkomatöser Geschwülste aus. Auch beim Menschen ist der
Grad der Pigmententwickelung in der äußeren Haut vom
größten Einflusse auf die Empfänglichkeit des
Organismus für gewisse Krankheiten, so daß z. B.
Europäer mit dunkler Hautfarbe, schwarzen Haaren und braunen
Augen, sich leichter in den Tropengegenden akklimatisiren, und viel
weniger den dort herrschenden Krankheiten (Leberentzündungen,
gelbem Fieber u. s. w.) unterworfen sind, als Europäer mit heller
Hautfarbe, blondem Haar und blauen Augen. Diese letzteren sind viel
mehr, als die Individuen von dunkler Complexion, den klimatischen
Einflüssen der Tropengegenden ausgesetzt.
Vorzugsweise merkwürdig sind unter diesen
Wechselbeziehungen der Bildung verschiedener Organe diejenigen,
welche zwischen den Geschlechtsorganen und den übrigen Theilen
des Körpers bestehen. Keine Veränderung eines Theiles
wirkt so mächtig zurück auf die übrigen
Körpertheile, als eine bestimmte Behandlung der
Geschlechtsorgane. Die Landwirthe, welche bei Schweinen, Schafen u. s.
w. reichliche Fettbildung erzielen wollen, entfernen die
Geschlechtsorgane durch Herausschneiden (Castration), und zwar
geschieht dies bei Thieren beiderlei Geschlechts. In Folge davon tritt
eine übermäßige Fettentwicklung ein. Dasselbe thut
auch seine Heiligkeit, der Papst, bei den Castraten, welche in der
Peterskirche zu Ehren Gottes singen müssen. Diese
Unglücklichen werden in früher Jugend castrirt, damit sie
ihre hohen Knabenstimmen beibehalten. In Folge dieser
Verstümmelung der Genitalien bleibt der Kehlkopf auf der
jugendlichen Entwickelungsstufe stehen. Zugleich bleibt die Muskulatur
des ganzen Körpers schwach entwickelt, während sich unter
der Haut reichliche Fettmengen ansammeln. Aber auch auf die
Ausbildung des Centralnervensystems, der Willensenergie u. s. w. wirkt
jene Verstümmelung mächtig zurück, und es ist
bekannt, daß die menschlichen Castraten oder Eunuchen ebenso
wie die castrirten männlichen Hausthiere, des bestimmten
psychischen Charakters, welche das männliche Geschlecht
auszeichnet, gänzlich entbehren. Der Mann ist eben Leib und Seele
nach nur Mann durch seine männliche Generationsdrüse.
Diese äußerst wichtigen und einflußreichen
Wechselbeziehungen zwischen den Geschlechtsorganen und den
übrigen Körpertheilen, vor allen des Gehirns, finden sich in
gleicher Weise bei beiden Geschlechtern. Es läßt sich dies
schon von vornherein deshalb erwarten, weil bei den meisten Thieren
die beiderlei Organe aus gleicher Grundlage sich entwickeln und
anfänglich nicht verschieden sind. Beim Menschen wie bei den
übrigen Wirbelthieren, sind in der ursprünglichen Anlage
des Keims die männlichen und weiblichen Organe völlig
gleich, und erst allmäglich entstehen im Laufe der embryonalen
Entwickelung (beim Menschen in der neunten Woche seines
Embryolebens) die Unterschiede der beiden Geschlechter, indem eine
und dieselbe Sexualdrüse beim Weibe zum Eierstock, beim Manne
zum Testikel wird. Jede Verändrung des weiblichen Eierstocks
äußert daher eine nicht minder bedeutende
Rückwirkung auf den gesammten weiblichen Organismus, wie jede
Veränderung des Testikels auf den männlichen Organismus.
Die Wichtigkeit dieser Wechselbeziehung hat Virchow in seinem
vortrefflichen Aufsatz "das Weib und die Zelle" mit folgenden Worten
ausgesprochen: "Das Weib ist eben Weib nur durch seine
Generationsdrüse; alle Eigenthümlichkeiten seines
Körpers und Geistes oder seiner Ernährung und
Nerventhätigkeit: die süße Zartheit und Rundung der
Glieder bei der eigenthümlichen Ausbildung des Beckens, die
Entwickelung der Brüste bei dem Stehenbleiben der Stimmorgane,
jener schöne Schmuck des Kopfhaares bei dem kaum merklichen,
weichen Flaum der übrigen Haut, und dann wiederum diese Tiefe
des Gefühls, diese Wahrheit der unmittelbaren Anschauung, diese
Sanftmuth, Hingebung und Treue - kurz, Alles war wir an dem wahren
Weibe Weibliches bewundern und verehren, ist nur eine Dependenz des
Eierstocks. Man nehme den Eierstock hinweg, und das Mannweib in
seiner häßlichen Halbheit steht vor uns."
Dieselbe innige Correlation oder Wechselbeziehung zwischen den
Geschlechtsorganen und den übrigen Körpertheilen findet
sich auch bei den Pflanzen eben so allgemein wie bei den Thieren vor.
Wenn man bei einer Gartenpflanze reichlichere Früchte zu erzielen
wünscht, beschränkt man den Blätterwuchs durch
Abschneiden eines Theils der Blätter. Wünscht man
ungekehrt eine Zierpflanze mit einer Fülle von großen und
schönen Blätter zu erhalten, so verhindert man die
Blüthen- und Fruchtbildung durch Abschneiden der
Blüthenknospen. In beiden Fällen entwickelt sich das eine
Organsystem auf Kosten des anderen. So ziehen auch die meisten
Abänderungen der vegetativen Blattbildung bei den wilden
Pflanzen eine entsprechende Umbildung in den generativen
Blüthentheilen nach sich. Die hobe Bedeutung dieser
"Compensation der Entwickelung", dieser "Correlation der Theile" ist
bereits von Goethe, von Die correlative Anpassung der Fortpflanzungsorgane und der
übrigen Körpertheile verdient deshalb eine ganz besondere
Berücksichtigung, weil sie vor allen geeignet ist, ein
erklärendes Licht auf die vorher betrachteten dunkeln und
räthselhaften Erscheinungen der indirecten oder potentiellen
Anpassung zu werfen. Denn ebenso wie jede Veränderung der
Geschlechtsorgane mächtig auf den übrigen Körper
zurückwirkt, so muß natürlich ungekehrt auch jede
eingreifende Veränderung eines anderen Köpertheils mehr
oder weniger auf die Generationsorgane zurückwirken. Diese
Rückwirkung wird sich aber erst in der Bildung der
Nachkommenschaft, welche aus den veränderten
Generationstheilen entsteht, wahrnehmbar äußern. Gerade
jene merkwürdigen, aber unmerklichen und an sich ungeheuer
geringfügigen Veränderungen des Genitalsystems, der Eier
und des Sperma, welche durch solche Wechselbeziehungen
hervorgebracht werden, sind vom größten Einflusse auf die
Bildung der Nachkommenschaft, und alle vorher erwähnten
Erscheinungen der indirecten oder potentiellen Anpassungen
können schließlich auf diese wechselbezügliche
Anpassung zurückgeführt werden.
Eine weitere Reihe von ausgezeichneten Beispielen der correlativen
Anpassung liefern die verschiedenen Thiere und Pflanzen, welche durch
das Schmarotzerleben oder den Parasitismus rückgebildet sind.
Keine andere Veränderung der Lebensweise wirkt so bedeutend
auf die Formbildung der Organismen ein, wie die Angewöhnung an
das Schmarotzerleben. Pflanzen verlieren dadurch ihre grünen
Blätter, wie z. B. unsere einheimischen Schmarotzerpflanzen:
Orobanche, Lathraea, Monotropa. Thiere, welche
ursprünglich selbstständig und frei gelebt haben, dann aber
eine parasitische Lebensweise auf andern Thieren oder auf Pflanzen
annehmen, geben zunächst die Thätigkeit ihrer
Bewegungsorgane und ihrer Sinnesorgane auf. Der Verlust der
Thätigkeit zieht aber den Verlust der Organe, durch welche sie
bewirkt wurde, nach sich, und so finden wir z. B. viele Krebsthiere oder
Crustaceen, die in der Jugend einen ziemlich hohen Organisationsgrad,
Beine, Fühlhörner und Augen besaßen, im Alter als
Parasiten vollkommen degenerirt wieder, ohne Augen, ohne
Bewegungswerkzeuge und ohne Fühlhörner. Aus der
munteren, beweglichen Jugendform ist ein unförmiger,
unbeweglicher Klumpen geworden. Nur die nöthigsten
Ernährungs- und Fortpflanzungsorgane sind noch in
Thätigkeit. Der ganze übrige Körper ist
rückgebildet. Offenbar sind diese tiefgreifenden Umbildungen
großentheils directe Folgen der gehäuften oder cumulativen
Anpassung, des Nichtgebrauchs und der mangelnden Uebung der
Organe; aber zum großen Theile kommen dieselben sicher auch auf
Rechnung der wechselbezüglichen oder correlativen Anpassung.
Ein siebentes Anpassungsgesetz, das vierte in der Gruppe der
directen Anpassungen, ist das Gesetz der abweichenden oder
divergenten Anpassung. Wir verstehen darunter die Erscheinung,
daß ursprünglich gleichartig angelegte Theile sich durch den
Einfluß äußerer Bedingungen in verschiedener Weise
ausbilden. Dieses Anpassungsgesetz ist ungemein wichtig für die
Erklärung unserer beiden Hände. Die rechte Hand wird
gewöhnlich von uns an ganz andere Arbeiten gewöhnt, als
die linke; es entsteht in Folge der abweichenden Beschäftigung
auch eine verschiedene Bildung der beiden Hände. Die rechte
Hand, welche man gewöhnlich viel mehr braucht, als die linke,
zeigt stärker entwickelte Nerven, Muskeln und Knochen. Ebenso
findet man häufig die beiden Augen nach diesem Gesetze
verschieden entwickelt. Wenn man sich z. B. als Naturforscher
gewöhnt, immer nur mit dem einen Auge (am besten mit dem
linken) zu mikroskopiren, und mit den anderen nicht, so erlangt das eine
eine ganz andere Beschaffenheit, als das andere, und diese
Arbeitstheilung ist von großem Vortheil. Das eine Auge wird dann
kurzsichtiger, geeigneter für das Sehen in die Nähe, das
andere Auge weitsichtiger, schärfer für den Blick in die
Ferne. Wenn man dagegen abwechselnd mit beiden Augen mikroskopirt,
so erlangt man nicht auf dem einen Auge den Grad der Kurzsichtigkeit,
auf dem andern der Grad der Weitsichtigkeit, welchen man durch eine
weise Vertheilung dieser verschiedenen Gesichtsfunctionen auf beide
Augen erreicht.
Zunächst wird auch hier wieder durch die Gewohnheit die
Function, die Thätigkeit der ursprünglich gleich gebildeten
Organe ungleich, divergent; allein die Function wirkt wiederum auf die
Form des Organs zurück, und daher finden wir bei einer
längeren Dauer jenes Einflusses eine Veränderung in den
feineren Formbestandtheilen und in den
Wachsthumsverhältnissen der abweichenden Theile, die zuletzt
auch in gröberen Umrissen erkennbar wird. Bei Handarbeitern z.
B. welche zu gewissen Zwecken fast beständig bloß den
rechten Arm gebrauchen, wird dieser allmählich weit
stärker als der linke, was sich auch durch Maß und Gewicht
nachweisen läßt. Der Unterschied in der Function hat also
hier umbildend auf die Form zurückgewirkt.
Unter den Pflanzen können wir die abweichende oder
divergente Anpassung besonders bei den Schlinggewächsen sehr
leicht wahrnehmen. Aeste einer und derselben Schlingpflanze, welche
ursprünglich gleichartig angelegt sind, erhalten eine ganz
verschiedene Form und Ausdehnung, einen ganz verschiedenen
Krümmungsgrad und Durchmesser der Spiralwindung, je nachdem
sie um einen dünneren oder dickeren Stab sich herumwinden.
Ebenso ist auch die abweichende Veränderung der Formen
ursprünglich gleich angelegter Theile, welche divergent nach
verschiedenen Richtungen unter abweichenden äußeren
Bedingungen sich entwickeln, un vielen anderen Erscheinungen der
Formbildung bei Thieren und Pflanzen deutlich nachweisbar. Indem
diese abweichende oder divergente Anpassung mit der fortschreitenden
Vererbung in Wechselwirkung tritt, wird sie die Ursache der
Arbeitstheilung der verschiedenen Organe.
Ein achtes und letztes Anpassungsgesetz können wir als das
Gesetz der unbeschränkten oder unendlichen Anpassung
bezeichnen. Wir wollen damit einfach ausdrücken, daß uns
keine Grenze für die Veränderung der organischen Formen
durch den Einfluß der äußeren Existenzbedingungen
bekannt ist. Wir können von keinem einzigen Theil des
Organismus behaupten, daß er nicht mehr veränderlich sei,
daß, wenn man ihn unter neue äußere Bedingungen
brächte, er durch diese nicht verändert werden würde.
Noch niemals hat sich in der Erfahrung eine Grenze für die
Abänderung nachweisen lassen. Wenn z. B. ein Organ durch
Nichtgebrauch degenerirt, so geht diese Degeneration schließlich bis
zum vollständigen Schwunde des Organs fort, wie es bei den
Augen vieler Thiere der Fall ist. Andrerseits können wir durch
fortwährende Uebung, Gewohnheit, und immer gesteigerten
Gebrauch eines Organs dasselbe in einem Maße vervollkommnen,
wie wir es von vernherein für unmöglich gehalten haben
würden. Wenn man die uncivilisirten Wilden mit den
Culturvölkern vergleicht, so findet man bei jenen eine Ausbildung
der Sinnesorgane, Gesicht, Geruch, Gehör, von der die
Culturvölker keine Ahnung haben. Umgekehrt ist bei den
höheren Culturvölkern das Gehirn, die
Geistesthätigkeit in einem Grade entwickelt, von welchem die
rohen Wilden keine Vorstellung besitzen. In beiden Fällen
läßt sich der weiter gehenden Ausbildung durch
gehäufte Anpassung keine Grenze setzen.
Allerdings scheint für jeden Organismus eine Grenze der
Anpassungsfähigkeit durch den Typus seines Stammes oder
Phylum gegeben zu sein, d. h. durch die wesentlichen
Grundeigenschaften dieses Stammes, welche von dem gemeinsamen
Stammvater desselben ererbt sind und sich durch conservative
Vererbung auf alle Descendenten desselben übertragen. So kann z.
B. niemals ein Wirbelthier statt des charakteristischen
Rückenmarks der Wirbelthiere das Bauchmark der Gliederthiere
sich erwerben. Allein innerhalb dieser erblichen Grundform, innerhalb
dieses unveräußerlichen Typus, ist der Grad der
Anpassungsfähigkeit unbeschränkt. Die Biegsamkeit und
Flüssigkeit der organischen Form äußert sich innerhalb
desselben frei nach allen Richtungen hin, und in ganz
unbeschränktem Umfang. Es giebt aber einzelne Thiere, wie z. B.
die durch Parasitismus rückgebildeten Krebsthiere und
Würmer, welche selbst jene Grenze des Typus zu
überspringen scheinen, und durch erstaunlich weit gehende
Degeneration fast alle wesentlichen Charaktere ihres Stammes
eingebüßt haben. Was die Anpassungsfähigkeit des
Menschen betrifft, so ist dieselbe, wie bei allen anderen Thieren,
ebenfalls unbegrenzt, und da sich dieselbe beim Menschen vor allen in
der Umbildung des Gehirns äußert, so läßt sich
durchaus keine Grenze dr Erkenntniß setzen, welche der Mensch
bei weiter fortschreitender Geistesbildung nicht würde
überschreiten können. Auch der menschliche Geist
genießt nach dem Gesetze der unbeschränkten Anpassung
eine unendliche Perspective für seine Vervollkommnung in der
Zukunft.
Diese Bemerkungen genügen wohl, um die Tragweite der
Anpassungserscheinungen hervorzuheben, und ihnen das Gewicht
zuzuschreiben, welches ich von vornherein für dieselben in
Anspruch genommen habe. Die Anpassungsgesetze, die Thatsachen der
Veränderung durch den Einfluß äußerer
Bedingungen, sind von ebenso großer Bedeutung, wie die
Vererbungsgesetze. Alle Anpassungserscheinungen lassen sich in letzter
Linie zurückführen auf die
Ernährungsverhältnisse des Organismus, in gleicher Weise
wie die Vererbungserscheinungen in den
Fortpflanzungsverhältnissen begründet sind; diese aber
sowohl als jene sind weiter zurückzuführen auf chemische
und physikalische Gründe, also auf mechanische Ursachen.
Lediglich duch die Wechselwirkung derselben entstehen nach
Darwin's Selectionstheorie die neuen Formen der Organismen, die
Umbildungen, welche die künstliche Züchtung im
Culturzustande, die natürliche Züchtung im Naturzustande
hervorbringt.
Elfter Vortrag.
Die natürliche Züchtung durch den Kampf um's Dasein.
Arbeitstheilung und Fortschritt.
{Siehe Inhaltsverzeichniß ... }
Meine Herren! Um zu einem richtigen Verständniß des
Darwinismus zu gelangen ist es vor Allem nothwendig, die beiden
organischen Functionen genau in das Auge zu fassen, die wir in den
letzten Vorträgen betrachtet haben, die Vererbung und
Anpassung. Wenn man nicht einerseits die rein mechanische Natur
dieser beiden physiologischen Thätigkeiten und die mannichfaltige
Wirkung ihrer verschiedenen Gesetze in's Auge faßt, und wenn
man nicht andrerseits erwägt, wie verwickelt die Wechselwirkung
dieser verschiedenen Vererbungs- und Anpassungsgesetze nothwendig
sein muß, so wird man nicht begreifen, daß diese beiden
Functionen für sich allein die ganze Mannichfaltigkeit der Thier-
und Pflanzenformen sollen erzeugen können; und doch ist das in
der That der Fall. Wir sind wenigstens bis jetzt nicht im Stande gewesen,
andere formbildende Ursachen aufzufinden, als diese beiden; und wenn
wir die nothwendige und unendlich verwickelte Wechselwirkung der
Vererbung und Anpassung richtig verstehen, so haben wir auch gar
nicht mehr nöthig, noch nach anderen unbekannten Ursachen der
Umbildung der organischen Gestalten zu suchen. Jene beiden
Grundursachen erscheinen uns dann völlig genügend.
Schon früher, lange bevor Darwin seine Selectionstheorie
aufstellte, nahmen einige Naturforscher, insbesondere Goethe, als
Ursache der organischen Formenmannichfaltigkeit die Wechselwirkung
zweier verschiedener Bildungstriebe an, eines conservativen oder
erhaltenden, und eines umbildenden oder fortschreitenden
Bildungstriebes. Ersteren nannten Goethe den centripetalen oder
Specificationstrieb, letzteren den centrifugalen oder den Trieb der
Metamorphose (S. 74). Diese beiden Triebe entsprechen
vollständig den beiden Functionen der Vererbung und der
Anpassung. Die Vererbung ist der centripetale oder
innere Bildungstrieb, welcher bestrebt ist die organische Form in
ihrer Art zu erhalten, die Nachkommen den Eltern gleich zu gestalten,
und Generationen hindurch immer Gleichartiges zu erzeugen. Die
Anpassung dagegen, welcher der Vererbung entgegenwirkt, ist
der centrifugale oder äußere Bildungstrieb,
welcher beständig bestrebt ist, durch die veränderlichen
Einflüsse der Außenwelt die organische Form umzubilden,
neue Formen aus den vorhergehenden zu schaffen und die Constanz der
Species, die Beständigkeit der Art gänzlich aufzuheben. Je
nachdem die Vererbung oder die Anpassung das Uebergewicht im
Kampfe erhält, bleibt die Speciesform beständig oder sie
bildet sich in eine neue Art um. Der in jedem Augenblick stattfindende
Grad der Formbeständigkeit bei den verschiedenen Thier- und
Pflanzenarten ist einfach das nothwendige Resultat des augenblicklichen
Uebergewichts, welches jeder dieser beiden Bildungstriebe (oder
physiologischen Functionen) über den anderen erlangt hat.
Wenn wir nun zurückkehren zu der Betrachtung des
Züchtungsvorgangs, der Auslese oder Selection, die wir bereits im
siebenten Vortrag (S. 118) in ihren Grundzügen untersuchten, so
werden wir jetzt um so klarer und bestimmter erkennen, daß
sowohl die künstliche als die natürliche Züchtung
einzig und allein auf der Wechselwirkung dieser beiden Functionen oder
Bildungstriebe beruhen. Wenn Sie die Thätigkeit des
künstlichen Züchters, des Landwirths oder Gärtners,
scharf in's Auge fassen, so erkennen Sie, daß nur jene beiden
Bildungstriebe von ihm zur Hervorbringung neuer Formen benutzt
werden. Die ganze Kunst der künstlichen Zuchtwahl beruht eben
nur auf einer denkenden und vernünftigen Anwendung der
Vererbungs- und Anpassungsgesetze, auf einer kunstvollen und
planmäßigen Benutzung und Regulirung derselben. Dabei ist
der vervollkommnete menschliche Wille die auslesende, züchtende
Kraft.
Ganz ähnlich verhält sich die natürliche
Züchtung. Auch diese benutzt bloß jene beiden organischen
Bildungstriebe, jene physiologischen Grundeigenschaften der Anpassung
und Vererbung, um die verschiedenen Arten oder Species
hervorzubringen. Dasjenige züchtende Princip aber, diejenige
auslesende Kraft, welche bei der künstlichen
Züchtung durch den planmäßig wirkenden und
bewußten Willen des Menschen vertreten wird, ist bei der
natürlichen Züchtung der planlos wirkende und
unbewußte Kampf um's Dasein. Was wir unter "Kampf um's
Dasein" verstehen, haben wir im siebenten Vortrag bereits
auseinandergesetzt. Es ist gerade die Erkenntniß dieses
äußerst wichtigen Verhältnisses eines der
größten Verdienste Darwin's. Da aber dieses
Verhältniß sehr häufig unvollkommen oder falsch
verstanden wird, ist es nothwendig, dasselbe jetzt noch näher in's
Auge zu fassen, und an einigen Beispielen die Wirksamkeit des Kampfes
um's Dasein, die Thätigkeit der natürlichen Züchtung
durch den Kampf um's Dasein zu erläutern. (Gen. Morph. II.
231).
Wir gingen bei der Betrachtung des Kampfes um's Dasein von der
Thatsache aus, daß die Zahl der Keime, welche alle Thiere und
Pflanzen erzeugen, unendlich viel größer ist, als die Zahl der
Individuen, welche wirklich in das Leben treten und sich längere
oder kürzere Zeit am Leben erhalten können. Die meisten
Organismen erzeugen während ihres Lebens Tausende oder
Millionen von Keimen, aus deren jedem sich unter günstigen
Umständen ein neues Individuum entwickeln könnte. Bei
den meisten Thieren sind diese Keime Eier, bei den meisten Pflanzen bei
Eiern entsprechende Zellen (Embryobläschen), welche zu ihrer
weiteren Entwickelung der geschlechtlichen Befruchtung bedürfen.
Dagegen bei den Protisten, niedersten Organismen, welche weder Thiere
noch Pflanzen sind, und welche sich bloß ungeschlechtlich
fortpflanzen, bedürfen die Keimzellen oder Sporen keiner
Befruchtung. In allen Fällen steht nun die Zahl sowohl dieser
ungeschlechtlichen als jener geschlechtlichen Keime in gar keinem
Verhältniß zu der Zahl der wirklich lebenden Individuen.
Im Großen und Ganzen genommen bleibt die Zahl der lebenden
Thiere und Pflanzen auf unserer Erde durchschnittlich immer dieselbe.
Die Zahl der Stellen im Naturhaushalt ist beschränkt, und an den
meisten Punkten der Erdoberfläche sind diese Stellen immer
annähernd besetzt. Gewiß finden überall in jedem Jahre
Schwankugen in absoluten und in der relativen Individuenzahl aller
Arten statt. Allein im Großen und Ganzen genommen werden diese
Schwankungen nur geringe Bedeutung haben gegenüber der
Thatsache, daß die Gesammtzahl aller Individuen durchschnittlich
beinahe constant bleibt. Der Wechsel, der überall stattfindet,
besteht darin, daß in einem Jahre diese und im andern Jahre jene
Reihe von Thieren und Pflanzen überwiegt, und daß in jedem
Jahre der Kampf um's Dasein dieses Verhältniß wieder etwas
anders gestaltet.
Jede einzelne Art von Thieren und Pflanzen würde in kurzer
Zeit die ganze Erdoberfläche dicht bevölkert haten, wenn sie
nicht mit einer Menge von Feinden und feindlichen Einflüssen zu
kämpfen hätte. Schon Linné berechnete,
daß wenn eine einjährige Pflanze nur zwei Samen
hervorbrächte (und es gibt keine, die so wenig erzeugt), sie in 20
Jahren schon eine Million Individuen geliefert haben würde.
Darwin berechnete vom Elephanten, der sich am langsamsten von
allen Thieren zu vermehren scheint, daß in 500 Jahren die
Nachkommenschaft eines einzigen Paares bereits 15 Millionen
Individuen betragen würde, vorausgesetzt, daß jeder
Elephant während der Zeit seiner Fruchtbarkeit (vom 30. bis 90.
Jahre) nur 3 Paar Junge erzeugte. Ebenso würde die Zahl der
Menschen, wenn man die mittlere Fortpflanzungszahl zu Grunde legt,
und wenn keine Hindernisse der natürlichen Vermehrung im
Wege stünden, bereits in 25 Jahren sich verdoppelt haben. In
jedem Jahrhundert würde die Gesammtzahl der menschlichen
Bevölkerung um das sechszehnfache gestiegen sein. Nun wissen
Sie aber, daß die Gesammtzahl der Menschen nur sehr langsam
wächst, und daß die Zunahme der Bevölkerung in
verschiedenen Gegenden sehr verschieden ist. Während
europäische Stämme sich über den ganzen Erdball
ausbreiten, gehen andere Stämme, ja sogar ganze Arten oder
Species des Menschengeschlechts mit jedem Jahre mehr ihrem
völligen Aussterben entgegen. Dies gilt namentlich von den
Rothhäuten Amerikas und von den Alfurus, den schwarzbraunen
Eingeborenen Australiens. Selbst wenn diese Völker sich
reichlicher fortpflanzten, als die weiße Menschenart Europas,
würden sie dennoch früher oder später der letzteren
im Kampfe um's Dasein erliegen. Von allen Menschenarten aber, ebenso
wie von allen übrigen Organismen, geht bei weitem die
überwiegende Mehrzahl in der frühesten Lebenszeit zu
Grunde. Von der ungeheuren Masse von Keimen, die jede Art erzeugt,
gelangen nur sehr wenige wirklich zur Entwickelung, und von diesen
wenigen ist es wieder nur ein ganz kleiner Bruchtheil, welcher das Alter
erreicht, in dem er sich fortpflanzen kann (Vergl. S. 127).
Aus diesem Mißverhältniß zwischen der ungeheuren
Ueberzahl der organischen Keime und der geringen Anzahl von
auserwählten Individuen, die wirklich neben und mit einander
fortbestehen können, folgt mit Nothwendigkeit jener allgemeine
Kampf um's Dasein, jenes beständige Ringen um die Existenz, jener
unaufhörliche Wettkampf um die Lebensbedürfnisse, von
welchem ich Ihnen bereits im siebenten Vortrage ein Bild entwarf. Jener
Kampf um's Dasein ist es, welcher die natürliche Züchtung
veranlaßt, welcher die Wechselwirkung der Vererbungs- und
Anpassungserscheinungen züchtend benutzt und dadurch an einer
beständigen Umbildung aller organischen Formen arbeitet. Immer
werden in jenem Kampf um die Erlangung der nothwendigen
Existenzbedingungen diejenigen Individuen ihre Nebenbuhler besiegen,
welche irgend eine individuelle Begünstigung, eine vortheilhafte
Eigenschaft besitzen, die ihren Mitbewerbern fehlt. Freilich
können wir nur in den wenigsten Fällen, bei uns näher
bekannten Thieren und Pflanzen, uns eine ungefähre Vorstellung
von der unendlich complicirten Wechselwirkung der zahlreichen
Verhältnisse machen, welche alle hierbei in Frage kommen.
Denken Sie nur daran, wie unendlich mannichfaltig und verwickelt die
Beziehungen jedes einzelnen Menschen zu den übrigen und
überhaupt zu der ihn umgebenden Außenwelt sind.
Aehnliche Beziehungen walten aber auch zwischen allen Thieren und
Pflanzen, die an einem Orte mit einander leben. Alle wirken gegenseitig,
activ oder passiv, auf einander ein. Jedes Thier, jede Pflanze
kämpft direct mit einer Anzahl von Feinden, welche denselben
nachstellen, mit Raubthieren, parasitischen Thieren u. s. w. die
zusammenstehenden Pflanzen kämpfen mit einander um den
Bodenraum, den ihre Wurzeln bedürfen, um die nothwendige
Menge von Licht, Luft, Feuchtigkeit u. s. w. Ebenso ringen die Thiere
eines jedes Bezirks mit einander um ihre Nahrung, Wohnung u. s. w. Es
wird in diesem äußerst lebhaften und verwickelten Kampf
jeder noch so kleine persönliche Vorzug, jeder individuelle
Vortheil möglicherweise den Ausschlag geben können, zu
Gunsten seines Besitzers. Dieses bevorzugte einzelne Individuum bleibt
im Kampfe Sieger und pflanzt sich fort, während seine
Mitbewerber zu Grunde gehen, ehe sie zur Fortpflanzng gelagnen. Der
persönliche Vorzug, welcher ihm den Sieg verlieht, wird auf seine
Nachkommen vererbt, und kann durch weitere Ausbildung die Ursache
einer neuen Art werden.
Die unendlich verwickelten Wechselbeziehungen, welche zwischen
den Organismen eines jeden Bezirks bestehen, und welche als die
eigentlichen Bedingungen des Kampfes um's Dasein angesehen werden
müssen, sind uns größtentheils unbekannt und
meistens auch sehr schwierig zu erforschen. Nur in einzelnen
Fällen haben wir dieselben bisher bis zu einem gewissen Grade
verfolgen können, so z. B. in dem von Darwin
angeführten Beispiel von den Beziehungen der Katzen zum rothen
Klee in England. Die rothe Kleeart (Trifolium partense), welche in
England eines der vorzüglichsten Futterkräuter für das
Rindvieh bildet, bedarf, um zur Samenbildung zu gelangen, des Besuchs
der Hummeln. Indem diese Insecten den Honig aus dem Grunde der
Kleeblüthe saugen, bringen sie den Blüthenstaub mit der
Narbe in Berührung und vermitteln so die Befruchtung der
Blüthe, welche ohne sie niemals erfolgt. Darwin hat durch
Versuche gezeigt, daß rother Klee, den man von dem Besuche der
Hummeln absperrt, keinen einzigen Samen liefert. Die Zahl der Hummeln
ist bedingt durch die Zahl ihrer Feinde, unter denen die Feldmäuse
die verderblichsten sind. Je mehr die Feldmäuse überhand
nehmen, desto weniger wird der Klee befruchtet. Die Zahl der
Feldmäuse ist wiederum von der Zahl ihrer Feinde abhängig,
zu denen namentlich die Katzen gehören. Daher giebt es in der
Nähe der Dörfer und Städte, wie viel Katzen gehalten
werden, besonders viel Hummeln. Eine große Zahl von Katzen ist
also offenbar von großem Vortheil für die Befruchtung des
Klees. Man kann nun, wie es von Karl Vogt geschehen ist, dieses
Beispiel noch weiter verfolgen, wenn man erwägt, daß das
Rindvieh, welches sich vom rothen Klee nährt, eine der wichtigsten
Grundlagen des Wohlstandes von England ist. Die Engländer
conserviren ihre körperlichen und geistigen Kräfte
vorzugsweise dadurch, daß sie sich größtentheils von
trefflichem Fleisch, namentlich ausgezeichnetem Rostbeaf und Beafsteak
nähren. Dieser vorzüglichen Fleischnahrung verdanken die
Britten zum großen Theil das Uebergewicht ihres Gehirns und
Geistes über die anderen Nationen. Offenbar ist dieses aber
indirect abhängig von den Katzen, welche die Feldmäuse
verfolgen. Man kann auch mit Huxley auf die alten Jungfern
zurückgehen, welche vorzugsweise die Katzen hegen und pflegen,
und somit für die Befruchtung des Klees und den Wohlstand
Englands von größter Wichtigkeit sind. An diesem Beispiel
können Sie erkennen, daß, je weiter man dasselbe verfolgt,
deste größer der Kreis der Wirkungen und der
Wechselbeziehungen wird. Man kann aber mit Bestimmtheit behaupten,
daß bei jeder Pflanze und bei jedem Thier eine Masse solcher
Wechselbeziehungen existiren. Nur sind wir selten im Stande, die Kette
derselben so herzustellen, wie es hier der Fall ist.
Ein anderes merkwürdiges Beispiel von wichtigen
Wechselbeziehungen ist nach Darwin folgendes: In Paraquay
finden sich keine verwilderten Rinder und Pferde, wie in den
benachbarten Theilen Südamerikas, nördlich und
südlich von Paraquay. Dieser auffallende Unterschied erklärt
sich einfach dadurch, daß in diesem Lande eine kleine Fliege sehr
häufig ist, welche die Gewohnheit hat, ihre Eier in den Nabel der
neugeborenen Rinder und Pferde zu legen. Die neugeborenen Thiere
sterben in Folge dieses Eingriffs, und jene kleine gefürchtete Fliege
ist also die Ursache, daß die Rinder und Pferde in diesem District
niemals verwildern. Angenommen, daß durch irgend einen
insectenfressenden Vogel jene Fliege zerstört würde, so
würden diese großen Säugethiere massenhaft
verwildern, und da dieselben eine Menge von bestimmten Pflanzenarten
verzehren, würde die ganze Flora, und in Folge davon wiederum
die ganze Fauna dieses Landes eine andere werden.
Interessante Beispiele für die Veränderung der
Wechselbeziehungen im Kampf um's Dasein liefern auch jene isolirten
Inseln der Südsee, auf denen zu verschiedenen Malen von
Seefahrern Ziegen oder Schweine ausgesetzt wurden. Diese Thiere
verwildern und nahmen aus Mangel an Feinden an Zahl bald so
übermäßig zu, daß die ganze übrige Thier-
und Pflanzenbevölkerung darunter litt, und daß
schließlich die Insel beinahe ausstarb, weil den zu massenhaft sich
vermehrenden großen Säugethieren die hinreichende
Nahrung fehlte. In einigen Fällen wurden auf einer solchen von
Ziegen oder Schweinen übervölkerten Insel später von
anderen Seefahrern ein Paar Hunde ausgesetzt, die sich in diesem
Futterüberfluß sehr wohl befanden, sich wieder sehr rasch
vermehren und furchtbar unter den Heerden aufräumten, so
daß nach einer Anzahl von Jahren den Hunden selbst das Futter
fehlte, und auch sie beinahe ausstarben. So wechselt beständig in
der Oekonomie der Natur das Gleichgewicht der Arten, je nachdem die
eine oder andere Art sich auf Kosten der übrigen vermehrt. In den
meisten Fällen sind freilich die Beziehungen der verschiedenen
Thier- und Pflanzenarten zu einander viel zu verwickelt, als daß
wir ihnen auskommen könnten, und ich überlasse es Ihrem
eigenen Nachdenken, sich auszumalen, welches unendlich verwickelte
Getriebe an jeder Stelle der Erde in Folge dieses Kampfes stattfinden
muß. In letzter Instanz sind die Triebfedern, welche den Kampf
bedingen, und welche den Kampf an allen verschiedenen Stellen
verschieden gestalten und modificiren, die Triebfedern der
Selbsterhaltung, und zwar sowohl der Erhaltungstrieb der Individuen
(Ernährungstrieb), als der Erhaltungstrieb der Arten
(Fortpflanzungstrieb). Diese beiden Grundtriebe der orgaischen
Selbsterhaltung sind es, von denen der Dichter sagt:
"So lange bis den Bau der Welt "Philosophie zusammenhält, "Erhält sich ihr Getriebe "Durch Hunger und durch Liebe."
Diese beiden mächtigen Grundtriebe sind es, welche durch ihre
verschiedene Ausbildung in den verschiedenen Arten den Kampf um's
Dasein so ungemein mannichfaltig gestalten, und welche den
Erscheinungen der Vererbung und Anpassung zu Grunde liegen. Wir
konnten alle Vererbung auf die Fortpflanzung, alle Anpassung auf die
Ernährung als die materielle Grundursache
zurückführen.
Der Kampf um das Dasein wirkt bei der natürlichen
Züchtung ebenso züchtend oder auslesend, wie der Wille des
Menschen bei der künstlichen Züchtung. Aber dieser wirkt
planmäßig und bewußt, jener planlos und
unbewußt. Dieser wichtige Unterschied zwischen der
künstlichen und natürlichen Züchtung verdient
besondere Beachtung. Denn wir lernen hierdurch verstehen, warum
zweckmäßige Einrichtungen ebenso durch zwecklos wirkende
mechanische Ursachen, wie durch zweckmäßig thätige
Endursachen erzeugt werden können. Die Producte der
natürlichen Züchtung sind ebenso zweckmäßig
eingerichtet, wie die Kunstproducte des Menschen, und dennoch
verdanken sie ihre Entstehung nicht einer zweckmäßig
thätigen Schöpferkraft, sondern einem unbewußt und
planlos wirkenden mechanischen Verhältniß. Wenn man
nicht tiefer über die Wechselwirkung der Vererbung und
Anpassung unter dem Einfluß des Kampfes um's Dasein
nachgedacht hat, so ist man zunächst nicht geneigt, solche Erfolge
von diesem natürlichen Züchtungsprozeß zu erwarten,
wie derselbe in der That liefert. Es ist daher wohl angemessen, hier ein
Paar Beispiele von der Wirksamkeit der natürlichen
Züchtung anzuführen.
Lassen Sie uns zunächst die von Darwin hervorgehobene
gleichfarbige Zuchtwahl oder die sogenannte "sympathische
Farbenwahl" der Thiere betrachten. Schon frühere Naturforscher
haben es sonderbar gefunden, daß zahlreiche Thiere im
Großen und Ganzen dieselbe Färbung zeigen wie der
Wohnort, oder die Umgebung, in der sie sich beständig aufhalten.
So sind z. B. die Blattläuse und viele andere auf Blättern
lebende Insecten grün gefärbt. Die Wüstenbewohner,
Springmäuse, Wüstenfüchse, Gazellen, Löwen u.
s. w. sind meist gelb oder gelblichbraun gefärt, wie der Sand der
Wüste. Die Polarthiere, welche auf Eis und Schnee leben, sind
weiß oder grau, wie Eis und Schnee. Viele von diesen ändern
ihre Färbung im Sommer und Winter. Im Sommer, wenn der
Schnee theilweis vergeht, wird das Fell dieser Polarthiere graubraun
oder schwärzlich wie der nackte Erdboden, während es im
Winter wieder weiß wird. Schmetterlinge und Colibris, welche die
bunten, glänzenden Blüthen umschweben, gleichen diesen in
der Färbung. Darwin erklärt nun diese auffallende
Thatsache ganz einfach dadurch, daß eine solche Färbung, die
übereinstimmt mit der des Wohnortes, den betreffenden Thieren
von größtem Nutzen ist. Wenn diese Thiere Raubthiere sind,
so werden sie sich dem Gegenstand ihres Appetits viel sicherer und
unbemerkter nähern können, wenn sie sich in der
Färbung möglichst wenig von ihrer Umgebung
unterscheiden. Wenn also ursprünglich eine Thierart in allen
Farben variirte, so werden diejenigen Individuen, deren Farbe am
meisten derjenigen ihrer Umgebung glich, im Kampf um's Dasein am
meisten begünstigt gewesen sein. Sie blieben unbemerkter,
erhielten sich und pflanzten sich fort, während die anders
gefärbten Individuen oder Spielarten ausstarben.
Aus derselben gleichfarbigen Zuchtwahl läßt sich wohl
auch die merkwürdige Wasserähnlichkeit der pelagischen
Glasthiere erklären, die wunderbare Thatsache, daß die
Mehrzahl der pelagischen Thiere, d. h. derer, welche an der
Oberfläche der offenen See leben, bläulich oder ganz farblos,
und glasartig durchsichtig ist, wie das Wasser selbst. Solche farblose,
glasartige Thiere kommen in den verschiedensten Klassen vor. Es
gehören dahin unter den Fischen die Helmichthyiden, durch deren
glashellen Körper hindurch man die Schrift eines Buches lesen
kann; unter den Weichthieren die Flossenschnecken und Kielschnecken;
unter den Würmern die Salpen, Alciope und Sagitta; ferner sehr
zahlreiche pelagische Krebsthiere (Crustaceen) und der
größte Theil der Medusen (Schirmquallen, Kammquallen u. s.
w.) Alle diese pelagischen Thiere, welche an der Oberfläche des
offenen Meeres schwimmen, sind glasartig durchsichtig und farblos, wie
das Wasser selbst, während ihre nächsten Verwandten, die
auf dem Grunde des Meeres leben, gefärbt und undurchsichtig wie
die Landbewohner sind. Auch diese merkwürdige Thatsache
läßt sich ebenso wie die sympathische Färbung der
Landbewohner durch die natürliche Züchtung
erklären. Unter den Voreltern der pelagischen Glasthiere, welche
einen verschiedenen Grad von Farblosigkeit und Durchsichtigkeit
zeigten, werden diejenigen, welche am meisten farblos und durchsichtig
waren, offenbar in dem lebhaften Kampf um's Dasein, der an der
Meeresoberfläche stattfindet, am meisten begünstigt
gewesen sein. Sie konnten sich ihrer Beute am leichtesten unbemerkt
nähern, und wurden selbst von ihren Feinden am wenigsten
bemerkt. So konnten sie sich leichter erhalten und fortpflanzen, als ihre
mehr gefärbten und undurchsichtigen Verwandten, und
schließlich erreichte durch gehäufte Anpassung und
Vererbung, durch natürliche Auslese im Laufe vieler Generationen
der Körper denjenigen Grad von glasartiger Durchsichtigkeit und
Farblosigkeit, den wir gegenwärtig an den pelagischen Glasthieren
bewundern (Gen. Morph. II, 242).
Nicht minder interessant und lehrreich, als die gleichfarbige
Zuchtwahl, ist diejenige Art der natürlichen Züchtung,
welche Darwin die sexuelle oder geschlechtliche Zuchtwahl
nennt, und welche besonders die Entstehung der sogenannten
"secundären Sexualcharaktere" erklärt. Wir haben diese
untergeordneten Geschlechtscharaktere, die in so vieler Beziehung
lehrreich sind, schon früher erwähnt und verstanden
darunter solche Eigenthümlichkeiten der Thiere und Pflanzen,
welche bloß einem der beiden Geschlechter zukommen, und welche
nicht in unmittelbarer Beziehung zu der Fortpflanzungsthätigkeit
selbst stehen. (Vergl. oben S. 164). Solche secundäre
Geschlechtscharaktere kommen in großer Mannichfaltigkeit bei den
Theren vor. Sie wissen Alle, wie auffallend sich bei vielen Vögeln
und Schmetterlingen die beiden Geschlechter durch Größe
und Färbung unterscheiden. Meist ist hier das Männchen das
größere und schönere Geschlecht. Oft besitzt dasselbe
besondere Zierrathe oder Waffen, wie z. B. das Geweih der
männlichen Hirsche und Rehe, der Sporn und Federkragen des
Hahns u. s. w. Alle diese Eigenthümlichkeiten der beiden
Geschlechter haben mit der Fortpflanzung selbst, welche durch die
"primären Sexualcharaktere", die eigentlichen Geschlechtsorgane
vermittelt wird, unmittelbar Nichts zu thun.
Die Entstehung dieser merkwürdigen "secundären
Sexualcharaktere" erklärt nun Darwin einfach durch eine
Auslese oder Selection, welche bei der Fortpflanzung der Thiere
geschieht. Bei den meisten Thieren ist die Zahl der Individuen beiderlei
Geschlechts mehr oder weniger ungleich; entweder ist die Zahl der
weiblichen oder die der männlichen Individuen größer,
und wenn die Fortpflanzungszeit herannaht, findet in der Regel ein
Kampf zwischen den betreffenden Nebenbuhlern um Erlangung der
Thiere des anderen Geschlechts statt. Es ist bekannt, mit welcher Kraft
und Heftigkeit gerade bei den höheren Thieren, bei den
Säugethieren und Vögeln, besonders bei den in Polygamie
lebenden dieser Kampf gefochten wird. Bei den
Hühnervögeln, wo auf einen Hahn zahlreiche Hennen
kommen, findet zur Erlangung eines möglichst großen
Harems ein lebhafter Kampf zwischen den mitbewerbenden
Hähnen statt. Dasselbe gilt von vielen Wiederkäuern. Bei den
Hirschen und Rehen z. B. entstehen zur Zeit der Fortpflanzung
gefährliche Kämpfe zwischen den Männchen um den
Besitz der Weibchen. Der secundäre Sexualcharakter, welcher hier
die Männchen auszeichnet, das Geweih der Hirsche und Rehe, das
den Weibchen fehlt, ist nach Darwin die Folge jenes Kampfes. Hier
ist also nicht, wie beim Kampfe um die individuelle Existenz,die
Selbsterhaltung, sondern die Erhaltung der Art, die Fortpflanzung, das
Motiv und die bestimmende Ursache des Kampfes. Es giebt eine ganze
Menge von Waffen, die in dieser Weise von den Thieren erworben
wurden, sowohl passive Schutzwaffen als active Angriffswaffen. Eine
solche Schutzwaffe ist zweifelsohne die Mähne des Löwen,
die dem Weibchen abgeht; sie ist bei den Bissen, die die
männlichen Löwen sich am Halse beizubringen siuhen, wenn
sie um die Weibchen kämpfen, ein tüchtiges Schutzmittel;
und daher sind die mit der stärksten Mähne versehenen
Männchen in dem sexuellen Kampfe am Meisten begünstigt.
Eine ähnliche Schutzwaffe ist die Wamme des Stiers und der
Federkragen des Hahns. Active Angriffswaffen sind dagegen das Geweih
des Hirsches, der Hauzahn des Ebers, der Sporn des Hahns und der
entwickelte Oberkiefer des männlichen Hirschkäfers; alles
Instrumente, welche beim Kampfe der Männchen um die
Weibchen zur Vernichtung oder Vertreibung der Nebenbuhler dienen.
In den letzterwähnten Fällen sind es die unmittelbaren
Vernichtungskämpfe der Nebenbuhler, welche die Entstehung des
secundären Sexualcharakters bedingen. Außer diesen
unmittelbaren Vernichtungskämpfen sind aber bei der
geschlechtlichen Auslese auch die mehr mittelbaren Wettkämpfe
von großer Wichtigkeit, welche auf die Nebenbuhler nicht minder
umbildend einwirken. Diese bestehen vorzugsweise darin, daß das
werbende Geschlecht dem anderen zu gefallen sucht, durch
äußeren Putz, durch Schönheit, oder durch eine
melodische Stimme. Darwin meint, daß die schöne
Stimme der Singvögel wesentlich auf diesem Wege entstanden ist.
Bei vielen Vögeln findet ein wirklicher Sängerkrieg statt
zwischen den Männchen, die um den Besitz der Weibchen
kämpfen. Von mehreren Singvögeln weiß man,
daß zur Zeit der Fortpflanzung die Männchen sich zahlreich
vor den Weibchen versammeln und vor ihnen ihren Gesang erschallen
lassen, und daß dann die Weibchen diejenigen Sänger,
welcher ihnen am besten gefällt, zu ihrem Gemahl erwählen.
Bei anderen Singvögeln lassen die einzelnen Männchen in
der Einsamkeit des Waldes ihren Gesang ertönen, um die
Weibchen anzulocken, und diese folgen dem anziehendsten Locktone. Ein
ähnlicher musikalischer Wettkampf, der allerdings weniger
melodisch ist, findet bei den Cikaden und Heuschrecken statt. Bei den
Cikaden hat das Männchen am Unterleib zwei trommelartige
Instrumente und erzeugt damit die scharfen zirpenden Töne,
welche die alten Griechen seltsamer Weise als schöne Musik
priesen. Bei den Heuschrecken bringen die Männchen, theils indem
sie die Hinterschenkel wie Violinbogen an den Flügeldecken
reiben, theils durch Reiben der Flügeldecken an einander
Töne hervor, die für uns allerdings nicht melodisch sind, die
aber den weiblichen Heuschrecken so gefallen, daß sie die am
besten geigenden Männchen sich aussuchen.
Bei anderen Insecten und Vögeln ist es nicht der Gesang oder
überhaupt die musikalische Leistung, sondern der Putz oder die
Schönheit des einen Geschlechts, welche das andere anzieht. So
finden wir, daß bei den meisten Hühnervögeln die
Hähne durch Hautlappen auf dem Kopfe sich auszeichnen, oder
durch einen schönen Schweif, den sie radartig ausbreiten, wie z. B.
der Pfau und der Truthahn. Auch der prachtvolle Schweif des
Paradiesvogels ist eine ausschließliche Zierde des männlichen
Geschlechts. ebenso zeichnen sich bei sehr vielen anderen Vögeln
und bei sehr vielen Insecten, namentlich Schmetterlingen, die
Männchen durch besondere Farben oder andere Zierden vor den
Weibchen aus. Offenbar sind dieselben Producte der sexuellen
Züchtung. Da den Weibchen diese Reize und Verzierungen fehlen,
so müssen wir schließen, daß dieselben von den
Männchen im Wettkampf um Weibchen erst mühsam
erworben worden sind, wobei die Weibchen auslesend wirkten.
Die Anwendung dieses interessanten Schlusses auf die menschliche
Gesellschaft können Sie sich selbst leicht im Einzelnn ausmalen.
Offenbar sind auch hier dieselben Ursachen bei der Ausbildung der
secundären Sexualcharaktere wirksam gewesen. Ebensowohl die
Vorzüge, welche den Mann, als diejenigen, welche das Weib
auszeichnen, verdanken ihren Ursprung ganz gewiß
größtentheils der sexuellen Auslese des anderen Geschlechts.
Im Alterthum und im Mittelalter, besonders in der romantischen
Ritterzeit, waren es die unmittelbaren Vernichtungskämpfe, die
Turniere und Duelle, welche die Brautwahl vermittelten; der
Stärkere führte die Braut heim. In neuerer Zeit dagegen sind
die mittelbaren Wettkämpfe der Nebenbuhler beliebter, welche
mittelst musikalischer Leistungen, Spiel und Gesang, oder mittelst
körperlicher Reize, natürlicher Schönheit oder
künstlichen Putzes, in unseren sogenannten "feinen" und
"hochcivilisirten" Gesellschaften ausgekämpft werden. Bei weitem
am Wichtigsten aber von diesen verschiedenen Formen der
Geschlechtswahl des Menschen ist die am meisten veredelte Form
derselben, nämlich die psychische Auslese, bei welcher die
geistigen Vorzüge des einen Geschlechts bestimmend auf die Wahl
des anderen einwirken. Indem der am höchsten veredelte
Culturmensch sich bei der Wahl der Lebensgefährtin Generationen
hindurch von den Seelenvorzügen derselben leiten ließ, und
diese auf die Nachkommenschaft vererbte, half er mehr, als durch vieles
Andere, die tiefe Kluft schaffen, welche ihn gegenwärtig von den
rohesten Naturvölkern und von unsren gemeinsamen thierischen
Voreltern trennt (Gen. Morph. II, 247).
Im Anschluß an diese Betrachtung der natürlichen
Züchtung lassen Sie uns nun einen Blick auf die unmittelbaren
Folgen werfen, welche aus deren Thätigkeit sich ergeben. Unter
diesen Folgen treten uns zunächst zwei äußerst
wichtige organische Grundgesetze entgegen, welche man schon lange
empirisch in der Biologie festgestellt hatte, nämlich das Gesetz der
Arbeitstheilung oder Differenzirung und das Gesetz des
Fortschritts oder der Vervollkommnung. Diese beiden
Grundgesetze lassen sich durch die Selectionstheorie als nothwendige
Folgen der natürlichen Züchtung im Kampf um's Dasein
erklären. Wir haben diesen Proceß selbst als
mechanisch nachgewiesen und gezeigt, daß die
Vererbung materiell durch die Fortpflanzung, die
Anpassung materiell durch die Ernährung bedingt
ist, und daß beide Functionen auf mechanische, also physikalische
und chemische Ursachen zurückzuführen sind. Wie von der
natürlichen Züchtung selbst, so gilt dies auch von jenen
beiden großen Erscheinungen, mit denen wir uns jetzt zu
beschäftigen haben, von den Gesetzen der Divergenz und des
Fortschritts. Man war früher, als man in der geschichtlichen
Entwickelung, in der individuellen Entwickelung und in der
vergleichenden Anatomie der Thiere und Pflanzen durch die Erfahrung
diese beiden Gesetze kennen lernte, geneigt, dieselben wieder auf eine
unmittelbare schöpferische Einwirkung
zurückzuführen. Es sollte in dem zweckmäßigen
Plane des Schöpfers gelegen haben, die Formen der Thiere und
Pflanzen im Laufe der Zeit immer mannichfaltiger auszubilden und
immer vollkommener zu gestalten. Wir werden offenbar einen
großen Schritt in der Erkenntniß der Natur thun, wenn wir
diese teleologische und anthropomorphe Verstellung
zurückweisen, und die beiden Gesetze der Arbeitstheilung und
Vervollkommnung als nothwendige Folgen der natürlichen
Züchtung im Kampfe um's Dasein nachweisen können.
Das erste große Gesetz, welches unmittelbar und mit
Nothwendigkeit aus der natürlichen Züchtung folgt, ist
dasjenige der Sonderung oder Differenzirung, welche man auch
häufig als Arbeitstheilung oder Polymorphismus
bezeichnet, und welche Darwin als Divergenz des
Characters erläutert. (Gen. Morph. II. 249). Wir verstehen
darunter die allgemeine Neigung aller organischen Individuen, sich in
immer höherem Grade ungleichartig auszubilden und von dem
gemeinsamen Urbilde zu entfernen. Die Ursache dieser allgemeinen
Neigung zur Sonderung und der dadurch bewirkten Hervorbringung
ungleichartiger Formen aus gleichartiger Grundlage ist nach
Darwin einfach auf den Umstand zurückführen,
daß der Kampf um's Dasein zwischen je zwei Organismen um so
heftiger entbrennt, je näher sich diese Individuen in jeder
Beziehung stehen, je gleichartgier sie sind. Dies ist ein ungemein
wichtiges und eigentlich äußerst einfaches
Verhältniß, welches aber gewöhnlich gar nicht
gehörig in's Auge gefaßt wird.
Es wird Jedem von Ihnen einleuchten, daß auf einem Acker von
bestimmter Größe neben den Kornpflanzen, die dort
ausgesäet sind, eine große Anzahl von Unkräutern
existiren können, und zwar an Stellen, welche nicht von den
Kornpflanzen eingenommen werden könnten. Die
trockneren,sterileren Stellen des Bodens, auf denen keine Kornpflanze
gedeihen würde, können noch zum Unterhalt von Unkraut
verschiedener Art dienen; und zwar werden davon um so mehr
verschiedene Arten und Individuen neben einander existiren
können, je besser die verschiedenen Unkrautarten geeignet sind,
sich den verschiedenen Stellen des Ackerbodens anzupassen. Ebenso ist
es mit den Thieren. Offenbar können in einem und demselben
beschränkten Bezirk eine viel größere Anzahl von
thierischen Individuen zusammenleben, wenn dieselben von
mannichfach verschiedener Natur, als wenn sie alle gleich sind. Es giebt
Bäume ( wie z. B. die Eiche), auf welchen ein paar Hundert
verschiedene Insectenarten neben einander leben. Die einen
nähren sich von den Früchten des Baumes, die anderen von
den Blättern, noch andere von der Rinde, der Wurzel u. s. f. Es
wäre ganz unmöglich, daß die gleiche Anzahl von
Individuen auf diesem Baume lebte, wenn alle von einer Art
wären, wenn z. B. alle nur von der Rinde oder von den
Blättern lebten. Ganz dasselbe ist in der menschlichen Gesellschaft
der Fall. In einer und derselben kleinen Stadt kann eine bestimmte
Anzahl von Handwerkern nur leben, wenn dieselben verschiedene
Geschäfte betreiben.Wenn hier in Jena ebenso viel Schuster
existiren wollten, als Schuster, Schneider, Tischler, Buchbinder u. s. w.
zusammengenommen da sind, so würde bald der größte
Theil derselben zu Grunde gehen. Offenbar können hier um so
mehr Individuen neben einander existiren, je verschiedenartiger ihre
Beschäftigung ist. Die Arbeitstheilung, welche sowohl der ganzen
Gemeinde, als auch dem einzelnen Arbeiter den größten
Nutzen bringt, ist eine unmittelbare Folge des Kampfes um's Dasein, der
natürlichen Züchtung; denn dieser Kampf ist um so leichter
zu bestehen, je mehr sich die Thätigkeit und somit auch die Form
der betreffenden Individuen von einander entfernt. Natürlich
wirkt die verschiedene Function umbildend auf die Form zurück,
und die physiologische Arbeitstheilung bedingt nothwendig die
morphologische Differenzirung.
Nun bitte ich Sie wieder zu erwägen, daß alle Thier- und
Pflanzenarten veränderlich sind, und die Fähigkeit besitzen,
sich an verschiedenen Orten den localen Verhältnissen
anzupassen. Die Spielarten, Varietäten oder Rassen einer jeden
Species werden sich den Anpassungsgesetzen gemäß um so
mehr von der ursprünglichen Stammart entfernen, je
verschiedenartiger die neuen Verhältnisse sind, denen sie sich
anpassen. Wenn wir nun diese von einer gemeinsamen Grundform
ausgehenden Varietäten uns in Form eines verzweigten
Strahlenbüschels vorstellen, so werden diejenigen Spielarten am
besten neben einander existiren und sich fortpflanzen können,
welche am weitesten von einander entfernt sind, welche an den Enden
der Reihe oder auf entgegengesetzten Seiten des Büschels stehen.
Die in der Mitte stehenden Uebergangsformen dagegen haben den
schwierigsten Stand im Kampfe um's Dasein. Die nothwendigen
Lebensbedürfnisse sind bei den extremen, am weitesten aus
einandergehenden Spielarten am meisten verschieden, und daher
werden diese in dem allgemeinen Kampfe um's Dasein am wenigsten in
ernstlichen Conflict gerathen. Die vermittelnden Zwischenformen
dagegen, welche sich am wenigsten von der ursprünglichen
Stammform entfernt haben, theilen mehr oder minder dieselben
Lebensbedürfnisse, und daher werden sie in der Mitbewerbung
um dieselben am meisten zu kämpfen haben und am
gefährlichsten bedroht sein. Wenn also zahlreiche Varietäten
oder Spielarten einer Species auf einem und demselben Fleck der Erde
mit einander leben, so können viel eher die Extreme, die am
meisten abweichenden Formen, neben einander fort bestehen, als die
vermittelnden Zwischenformen, welche mit jedem der verschiedenen
Extreme zu kämpfen haben. Die letzteren werden auf die Dauer
den feindlichen Einflüssen nicht widerstehen können, welche
die ersteren siegreich überwinden. Diese allein erhalten sich,
pflanzen sich fort, und sind nun nicht mehr durch vermittlende
Uebergangsformen mit der ursprünglichen Stammart verbunden.
So entstehen aus Varietäten "gute Arten". Der Kampf um's Dasein
begünstigt nothwendig die allgemeine Divergenz oder das
Auseinandergehen der organischen Formen, die beständige
Neigung der Organismen, neue Arten zu bilden. Diese beruht nicht auf
einer mystischen Eigenschaft, auf einem unbekannten Bildungstrieb der
Organismen, sondern auf der Wechselwirkung der Vererbung und
Anpassung im Kampfe um's Dasein. Indem von den Varietäten
einer jeden Species die vermittelnden Zwischenformen erlöschen
und die Uebergangsglieder aussterben, geht der Divergenzproceß
immer weiter, und bildet in den Extremen Gestalten aus, die wir als
neue Arten unterscheiden.
Obgleich alle Naturforscher die Variabilität oder
Veränderlichkeit aller Thier- und Pflanzenarten zugeben
müssen, haben doch die meisten bisher bestritten, daß die
Abänderung oder Umbildung der organischen Form die
ursprüngliche Grenze des Speziescharakters überschreite.
Unsere Gegner halten an dem Satze fest: "Soweit auch eine Art in
Varietätenbüschen aus einander gehen mag, so sind die
Spielarten oder Varietäten derselben doch niemals in dem Grade
von einander unterschieden, wie zwei wirkliche gute Arten." Diese
Behauptung, die gewöhnlich von Darwin's Gegnern an die
Spitze ihrer Beweisführung gestellt wird, ist vollkommen
unhaltbar und unbegründet. Dies wird Ihnen sofort klar, sobald
Sie kritisch die verschiedenen Versuche vergleichen, den Begriff der
Species oder Art festzustellen. Was eigentlich eine "echte oder gute
Species" sei, diese Frage vermag kein Naturforscher zu beantworten,
trotzdem ganze Bibliotheken über die Frage geschrieben worden
sind, ob diese oder jene beobachtete Form eine Species oder
Varietät, eine wirklich gute oder schlechte Art sei. Die
verhältnißmäßig beste und vernünftigste
Antwort auf diese Frage war noch immer folgende: "Zu einer Art
gehören alle Individuen, die in allen wesentlichen Merkmalen
übereinstimmen. Wesentliche Speciescharaktere sind aber solche,
welche beständig oder constant sind, und niemals abändern
oder variiren." Sobald nun aber der Fall eintrat, daß ein Merkmal,
das man bisher für wesentlich hielt, dennoch abänderte, so
sagte man : "Dieses Merkmal ist für die Art nicht wesentlich
gewesen, denn wesentliche Charaktere variiren nicht." Man bewegte sich
also in einem offenbaren Zirkelschluß, und die Naivität ist
wirklich erstaunlich, mit der diese Kreisbewegung der Artdefinition in
Tausenden von Büchern als unumstößliche Wahrheit
hingestellt und immer noch wiederholt wird.
Ebenso wie dieser, so sind auch alle übrigen Versuche, welche
man zu einer festen und logischen Begriffsbstimmung der organischen
"Species" gemacht hat, völlig fruchtlos und vergeblich gewesen.
Der Natur der Sache nach kann es nicht anders sein. Der Begriff des
Species ist ebenso gut relativ, und nicht absolut, wie der Begriff der
Varietät, Gattung, Familie, Ordnung, Classe u. s. w Ich habe dies in
meiner Kritik des Speciesbegriffes in meiner generellen Morphologie
ausführlich nachgewiesen (Gen. Morph. II. 323-364). Ich will mit
dieser unerquicklichen Erörterung hier keine Zeit verlieren, und
nur noch ein paar Worte über das Verhältniß der
Species zur Bastardzeugung sagen. Früher galt es als Dogma,
daß zwei gute Arten niemals miteinander Bastarde zeugen
könnten, welche sich als solche fortpflanzten. Man berief sich
dabei fast immer auf die Bastarde von Pferd und Esel, die Maulthiere
und Maulesel, die in der That selten oder fast niemals ihre Art
fortpflanzen können. Allein solche unfruchtbaren Bastarde sind,
wie sich herausgestellt hat, seltene Ausnahmen, und in der Mehrzahl der
Fälle sind Bastarde zweier ganz verschiedenen Arten fruchtbar
und können sich fortpflanzen. Fast immr können sie mit
einer der beiden Elternarten, bisweilen aber auch rein unter sich
fruchtbar sich mischen. Daraus können aber nach dem "Gesetze
der gemischten Vererbung" (165) ganz neue Formen entstehen. In der
That ist so die Bastardzeugung eine Quelle der Entstehung neuer Arten,
verschieden von der bisher betrachteten Quelle der natürlichen
Züchtung. Da im Ganzen diese Erscheinungen noch dunkel und die
meisten Beobachtungen noch sehr lückenhaft sind, so wollen wir
uns bei denselben hier nicht weiter aufhalten. Nur ein paar Beispiele
von neuen Arten, welche durch Bastardzeugung oder Hybridismus
entstanden sind, will ich anführen. Zu den interessantesten
gehört das Hasen-Kaninchen (Lepus Darwinii), der
Bastard vom Hasen und Kaninchen, welcher in Frankreich schon 1850 zu
gastronomischen Zwecken in vielen Generatioen gezüchtet worden
ist. Ich besitze selbst durch die Güte des Herrn Dr. Conrad,
welcher diese Züchtungsversuche auf seinem Gute wiederholt hat,
solche Bastarde, welche aus reiner Inzucht hervorgegangen sind, d. h.
deren beide Eltren selbst Bastarde eines Hasenvaters und einer
Kaninchenmutter sind17). Nun sind aber Hase und
Kaninchen zwei so verschiedene Species der Gattung Lepus,
daß kein Systematiker sie als Varietäten eines Genus
anerkennen wird. Man kennt ferner fruchtbare Bastarde von Schafen
und Ziegen, die in Chile seit langer Zeit zu industriellen Zwecken gezogen
werden. Welche unwesentliche Umstände bei der geschlechtlichen
Vermischung die Fruchtbarkeit von verschiedenen Arten bedingen, das
zeigt der Umstand, daß Ziegenböcke und Schafe bei ihrer
Vermischung fruchtbare Bastarde erzeugen, während Schafbock
und Ziege sich überhaupt selten paaren, und dann ohne Erfolg. So
sind also die Erscheinungen des Hybridismus, auf welche man
irrthümlicherweise ein übertriebenes Gewicht gelegt hat,
für den Speciesbegriff von durchaus untergeordneter Bedeutung,
so daß wir bei ihnen nicht länger zu verweilen brauchen.
Das die vielen vergeblichen Versuche, den Speciesbegriff theoretisch
festzustellen, mit der praktischen Speciesunterscheidung gar Nichts zu
thun haben, wurde schon früher angeführt (S. 40). Die
verschiedenartige praktische Verwerthung des Speciesbegriffes, wie sie
sich in der systematischen Zoologie und Botanik durchgeführt
findet, ist sehr lehrreich für die Erkenntniß der menschlichen
Thorheit. Die bei weitem überwiegende Mehrzahl der Zoologen und
Botaniker war bisher bei Unterscheidung und Beschreibung der
verschiedenen Thier- und Pflanzenformen vor Allem bestrebt, die
verwandten Formen als "gute Species" scharf zu trennen. Allein eine
scharfe und folgerichtige Unterscheidung solcher "echten oder guten
Arten" zeigte sich nirgends möglich. Es giebt nicht zwei Zoologen,
nicht zwei Botaniker, welche in allen Fällen darüber einig
wären, welche von den nahe verwandten Formen einer Gattung
gute Arten seien und welche nicht. Alle Autoren haben darüber
verschiedene Ansichten. Bei der Gattung Hieracium z. B., einer der
gemeinsten deutschen Pflanzengattungen, hat man über 300 Arten
in Deutschland allein unterschieden. Der Botaniker Fries
läßt davon aber nur 106, Koch nur 52 als "gute Arten"
gelten, und Andere nehmen deren kaum 20 an. Eben so groß sind
die Differenzen bei den Brombeerarten (Rubus). Wo der eine
Botaniker über hundert Arten macht, nimmt der zweite bloß
etwa die Hälfte, dritter nur fünf oder sechs oder noch
weniger Arten an. Die Vögel Deutschlands kennt man sei
längerer Zeit sehr genau. Bechstein hat in seiner
sorgfältigen Naturgeschichte der deutschen Vögel 367 Arten
unterschieden, L. Reichenbach 379, Meyer und Wolff 406,
und Pastor Brehm sogar mehr als 900 verschiedene Arten.
Sie sehen also, daß die größte Willkür hier wie
in jedem anderen Gebiete der zoologischen und botanischen Systematik
herrscht, und der Natur der Sache nach herrschen muß. Denn es ist
ganz unmöglich, Varietäten, Spielarten und Rassen von den
sogenannten "guten Arten" scharf zu unterscheiden. Varietäten
sind beginnende Arten. Aus der Variabilität oder
Anpassungsfähigkeit der Arten folgt mit Nothwendigkeit unter
dem Einflusse des Kampfes um's Dasein die immer weiter gehende
Sonderung oder Differenzierung der Spielarten, die beständige
Divergenz der neuen Formen, und indem diese durch Erblichkeit eine
Anzahl von Generationen hindurch constant erhalten werden,
während die vermittelnden Zwischenformen aussterben, bilden sie
selbstständige "neue Arten". Die Entstehung neuer Species durch
die Arbeitstheilung oder Sonderung, Divergenz oder Differenzirung der
Varietäten, ist mithin eine nothwendige Folge der
natürlichen Züchtung.
Dasselbe gilt nun auch von dem zweiten großen Gesetze, welches
wir unmittelbar aus der natürlichen Züchtung ableiten, und
welches dem Divergenzgesetze zwar sehr verwandt aber keineswegs
damit identisch ist, nämlich von dem Gesetze des
Fortschritts (Progressus) oder der
Vervollkommnung (Teleosis). (Gen. Morph. II, 257). Auch
dieses große und wichtige Gesetz ist gleich dem
Differenzirungsgesetze längst empirisch durch die
paläontologische Erfahrung festgestellt worden, ehe uns
Darwin's Selectionstheorie den Schlüssel zu seiner
ursächlichen Erklärung lieferte. Die meisten ausgezeichneten
Paläontologen haben das Fortschrittsgesetz als allgemeinstes
Resultat ihrer Untersuchungen über die Versteinerungen und
deren historische Reihenfolge hingestellt, so namentlich der
verdienstvolle Bronn, dessen Untersuchungen über die
Gestaltungsgesetze18) und
Entwickelungsgesetze19) der Organismen, obwohl wenig
gewürdigt, dennoch vortrefflich sind, und die allgemeinste
Beachtung verdienen. Die allgemeinen Resultate, zu welchen
Bronn bezüglich des Differenzirungs- und
Fortschrittsgesetzes auf rein impirischem Wege, durch
außerordentlich fleißige, mühsame und sorgfältige
Unterschungen gekommen ist, sind glänzende Bestätigungen
für die Wahrheit dieser beiden großen Gesetze, die wir als
nothwendige Folgerungen aus der Selectionstheorie ableiten
müssen.
Das Gesetz des Fortschritts oder der Vervollkommnung constatirt auf
Grund der paläontologischen Erfahrung die äußerst
wichtige Thatsache, daß zu allen Zeiten des organischen Lebens auf
der Erde eine beständgie Zunahme in der Vollkommenheit der
organischen Bildungen stattgefunden hat. Seit jener unvordenklichen
Zeit, in welcher das Leben auf unserem Planeten mit der Urzeugung von
Moneren begann, haben sich die Organismen aller Gruppen
beständig im Ganzen wie im Einzelnen vervollkommnet und
höher ausgebildet. Die stetig zunehmende Mannichfaltigkeit der
Lebensformen war stets zugleich vom Fortschritt in der Organisation
begleitet. Je tiefer Sie in die Schichten der Erde hinabsteigen, in welchen
die Reste der ausgestorbenen Thiere und Pflanzen begraben liegen, je
älter die letzteren mithin sind, desto einförmiger, einfacher
und unvollkommener sind ihre Gestalten. Dies gilt sowohl von den
Organismen im Großen und Ganzen, als von jeder einzelnen
größeren oder kleineren Gruppe derselben, abgesehen
natürlich von jenen Ausnahmen, die durch Rückbildung
einzelner Formen entstehen, und die wir nachher besprechen werden.
Zur Bestätigung dieses Gesetzes will ich Ihnen hier wieder nur
die wichtigste von allen Thiergruppen, den Stamm der Wirbelthiere
anführen. Die ältesten fossilen Wirbelthierreste, welche wir
kennen, gehören der tiefstehenden Fischklasse an. Auf diese
folgten späterhin die vollkommneren Amphibien, dann die
Reptilien, und endlich in noch viel späterer Zeit die
höchstorganisirten Wirbelthierclassen, die Vögel und
Säugethiere. Von den letzteren erschienen zuerst nur die
niedrigsten und unvollkommensten Formen, ohne Placenta, die
Beutelthiere, und viel später wiederum die vollkommneren
Säugethiere, mit Placenta. Auch von diesen traten zuerst nur
niedere, später höhere Formen auf, und erst in der
jüngeren Tertiärzeit entwickelte sich aus den letzteren
allmählich der Mensch.
Verfolgen Sie die historische Entwickelung des Pflanzenreichs, so
finden Sie hier dasselbe Gesetz bestätigt. Auch von den Pflanzen
existirte anfänglich bloß die niedrigste und unvollkommenste
Classe, diejenige der Algen oder Tange. Auf diese folgte später die
Gruppe der farrnkrautartigen Pflanzen oder Filicinen (Farrne,
Schafthalme, Schuppenpflanzen u. s. w.). Aber noch existiren keine
Blüthenpflanzen oder Phanerogamen. Diese begannen erst
später mit den Gymnospermen (Nadelhölzern und
Cycadeen), welche in ihrer ganzen Bildung tief unter den übrigen
Blüthenpflanzen (Angiospermen) stehen, und den Uebergang von
jenen farrnkrautartigen Pflanzen zu den Angiospermen vermitteln. Diese
letzteren entwickelte sich wiederum viel später, und zwar waren
auch hier anfangs bloß kronenlose Blüthenpflanzen
(Monocotyledonen oder Monochlamydeen), später erst
kronenblüthige (Dichlamydeen) vorhanden. Endlich gingen unter
diesen wieder die niederen Polypetalen den höheren Gamopetalen
voraus. Diese ganze Reihenfolge ist ein unwiederleglicher und
handgreiflicher Beweis für das große Gesetz der
fortschreitenden Entwickelung der Organismen, welches von denkenden
Paläontologen als empirische Thatsache auch längst
anerkannt ist.
Fragen wir nun, wodurch diese Thatsache bedingt ist, so kommen wir
wiederum, gerade so wie bei der Thatsache der Differenzirung, auf die
natürliche Züchtung im Kampf um das Dasein zurück.
Wenn Sie noch einmal den ganzen Vorgang der natürlichen
Züchtung, wie er durch die verwickelte Wechselwirkung der
verschiedenen Vererbungs- und Anpassungsgesetze sich gestaltet, sich
vor Augen stellen, so werden Sie als die nächste nothwendige
Folge nicht allein die Divergenz des Charakters, sondern auch die
Vervollkommnung desselben erkennen. Es ist eine Naturnothwendigkeit,
daß die beständige Zunahme der Arbeitstheilung oder
Differenzirung, eine Vervollkommnung der organischen Formen in sich
schließt. Wir sehen ganz dasselbe in der Geschichte des
menschlichen Geschlechts. Auch hier ist es natürlich und
nothwendig, daß die fortschreitende Arbeitstheilung
beständig die Menschheit fördert, und in jedem einzelnen
Zweige der menschlichen Thätigkeit zu neuen Erfindungen und
Verbesserungen antreibt. Im Großen und Ganzen beruht der
Fortschritt selbst auf der Differenzirung und ist daher gleich dieser eine
unmittelbare Folge der natürlichen Züchtungs durch den
Kampf um's Dasein.
Zwölfter Vortrag.
Entwickelungsgeschichte der organischen Stämme und
Individuen. Phylogenie und Ontogenie.
{Siehe Inhaltsverzeichniß ...}
Meine Herren! Wenn der Mensch seine Stellung in der Natur
begreifen und sein Verhältniß zu der für ihn
erkennbaren Erscheinungswelt naturgemäß erfassen will, so
ist es durchaus nothwendig, daß er objectiv die menschlichen
Erscheinungen mit den außermenschlichen vergleicht, und vor
allen mit den thierischen Erscheinungen. Wir haben bereits früher
gesehen, daß die ungemein wichtigen physiologischen Gesetze der
Vererbung und der Anpassung in ganz gleicher Weise für den
menschlichen Organismus, wie für das Reich der Thiere und
Pflanzen ihre Geltung haben, und hier wie dort in Wechselwirkung mit
einander stehen. Daher wirkt auch die natürliche Züchtung
durch den Kampf um's Dasein ebenso in der menschlichen Gesellschaft,
wie im Leben der Thiere und Pflanzen umgestaltend ein, und ruft hier
wie dort immer neue Formen hervor. Ganz besonders wichtig ist diese
Vergleichung der menschlichen und thierischen
Umbildungsphänomene bei Betrachtung des Divergenzgesetzes
und des Fortschrittsgesetzes, der beiden Grundgesetze, die wir am Ende
des letzten Vortrags als unmittelbare und nothwendige Folgen der
natürlichen Züchtung im Kampf um's Dasein nachgewiesen
haben.
Ein vergleichender Ueberblick über die Völkergeschichte
oder die sogenannte "Weltgeschichte" zeigt Ihnen zunächst als
allgmeinstens Resultat einie beständig zunehmende
Mannichfaltigkeit der menschlichen Thätigkeit, im einzelnen
Menschenleben sowohl als im Familien- und Staaatenleben. Diese
Differenzirung oder Sonderung, diese stetig zunehmende Divergenz des
menschlichen Charakters und der menschlichen Lebensform wird
hervorgebracht durch die immer weiter gehende und tiefer greifende
Arbeitstheilung der Individuen. Während die ältesten und
niedrigsten Stufen der menschlichen Cultur uns überall nahezu
dieselben rohen und einfachen Verhältnisse vor Augen
führen, bemerken wir in jeder folgenden Periode der Geschichte
eine größere Mannichfaltigkeit in Sitten, Gebräuchen
und Einrichtungen bei den verschiedenen Nationen. Die zunehmende
Arbeitstheilung bedingt eine steigende Mannichfaltigkeit der Formen in
jeder Beziehung. Das spricht sich selbst in der menschlichen
Gesichtsbildung aus. Unter den niedersten Volksstämmen gleichen
sich die meisten Individuen so sehr, daß die europäischen
Reisenden dieselben gewöhnlich gar nicht unterscheiden
können. Mit zunehmender Cultur differenzirt sich die
Physiognomie der Individuen. Endlich bei den höchst entwickelten
Culturvölkern, bei Engländern und Deutschen, geht die
Divergenz der Gesichtsbildung bei allen stammverwandten Individuen
so weit, daß wir nur selten in die Verlegenheit kommen, zwei
Gesichter gänzlich mit einander zu verwechseln.
Als zweites oberstes Grundgesetz tritt uns in der
Völkergeschichte das große Gesetz des Fortschritts oder der
Vervollkommnung entgegen. Im Großen und Ganzen ist die
Geschichte der Menschheit die Geschichte ihrer fortschreitenden
Entwickelung. Freilich kommen überall und zu jeder Zeit
Rückschritte im Einzelnen vor, oder es werden schiefe Bahnen des
Fortschritts eingeschlagen, welche nur einer einseitigen und
äußerlichen Vervollkommnung entgegenführen, und
dabei von dem höheren Ziele der inneren und werthvolleren
Vervollkommnung sich mehr und mehr entfernen. Allein im
Großen und Ganzen ist und bleibt die Entwickelungsbewegung der
ganzen Menschheit eine fortschreitende, indem der Mensch sich immer
weiter von seinen affenartigen Vorfahren entfernt und immer mehr
seinen selbstgesteckten idealen Zielen nähert.
Wenn Sie nun erkennen wollen, durch welche Ursachen eigentlich
diese beiden großen Entwickelungsgesetze der Menschheit, das
Divergenzgesetz und das Fortschrittsgesetz bedingt sind, so
müssen Sie dieselben mit den entsprechenden
Entwickelungsgesetzen der Thierheit vergleichen, und Sie werden bei
tieferem Eingehen nothwendig zu dem Schlusse kommen, daß
sowohl die Erscheinungen wie ihre Ursachen in beiden Fällen
dieselben sind. Ebenso in dem Entwickelungsgange der Menschenwelt
wie in demjenigen der Thierwelt sind die beiden Grundgesetze der
Differenzirung und Vervollkommnung lediglich durch rein mechanische
Ursachen bedingt, lediglich die nothwendigen Folgen der
natürlichen Züchtung im Kampf um's Dasein.
Vielleicht hat sich Ihnen bei der vorhergehenden Betrachtung die
Frage aufgedrängt: "Sind nicht diese beiden Gesetze identisch? Ist
nicht immer der Fortschritt nothwendig mit der Divergenz verbunden?"
Diese Frage ist oft bejaht worden, und Carl Ernst Bär z. B.,
einer der größten Forscher im Gebiete der
Entwickelungsgeschichte, hat als eines der obersten Gesetze in der
Ontogenesis des Thierkörpers den Satz ausgesprochen: "Der Grad
der Ausbildung (oder Vervollkommnung) besteht in der Stufe der
Sonderung (oder Differenzirung) der Theile"20). So richtig
dieser Satz im Ganzen ist, so hat er dennoch keine allgemeine
Gültigkeit. Vielmehr zeigt sich in vielen einzelnen Fällen,
daß Divergenz und Fortschritt keineswegs durchweg
zusammenfallen. Es ist nicht jeder Fortschritt eine Differenzirung, und
es ist nicht jede Differenzirung ein Fortschritt.
Was zunächst die Vervollkommnung oder den Fortschritt
betrifft, so hat man schon früher, durch rein anatomische
Betrachtungen geleitet, das Gesetz aufgestellt, daß allerdings die
Vervollkommnung des Organismus größtentheils auf der
Arbeitstheilung der einzelnen Organe und Körpertheile beruht,
daß es jedoch auch andere organische Umbildungen gibt, welche
einen Fortschritt in der Organisation bedingen. Eine solche ist besonders
die Zahlverminderung gleichartiger Theile. Wenn Sie z. B. die
niederen krebsartigen Gliederthiere, welche sehr zahlreiche Beinpaare
besitzen, vergleichen mit den Spinnen, die stets nur vier Beinpaare, und
mit den Insecten, die stets nur drei Beinpaare besitzen, so finden Sie
dieses Gesetz, für welches eine Masse von Beispielen sich
anführen läßt, bestätigt. Die Zahlreduction der
Beinpaare ist ein Fortschritt in der Organisation der Gliederthieren.
Ebenso ist die Zahlreduction dre gleichartigen Wirbelabschnitte des
Rumpfes bei den Wirbelthieren ein Fortschritt in deren Organsiation. Die
Fische und Amphibien mit einer sehr großen Anzahl von
gleichartigen Wirbeln sind schon deshalb unvollkommener und
niedriger als die Vögel und Säugethiere, bei denen die
Wirbel nicht nur im Ganzen viel mehr differenzirt, sondern auch die Zahl
der gleichartigen Wirbel viel geringer ist. Nach demselben Gesetze der
Zahlverminderung sind ferner die Blüthen mit zahlreichen
Staubfäden unvollkommener als die Blüthen der
verwandten Pflanzen mit ener geringeren Staubfädenzahl u. s. w.
Wenn also ursprünglich eine sehr große Anzahl von
gleichartigen Theilen im Körper vorhanden war, und wenn diese
Zahl im Laufe zahlreicher Generationen allmählich abnahm, so war
diese Umbildung eine Vervollkommnung.
Ein anderes Fortschrittsgesetz, welches von der Differenzirgung ganz
unabhängig, ja sogar dieser gewissermaßen entgegengesetzt
erscheint, ist das Gesetz der Centralisation. Im Allgemeinen ist
der ganze Organismus um so vollkommener, je einheitlicher er organisirt
ist, je mehr die Theile dem Ganzen untergeordnet, je mehr die
Functionen und ihre Organe centralisirt sind. So ist z. B. das
Blutgefäßsystem da am vollkommensten, wo ein
centralisirtes Herz da ist. Ebenso ist die zusammengedrängte
Markmasse, welche das Rückenmark der Wirbelthiere und das
Bauchmark der höheren Gliederthiere bildet, vollkommener, als
die decentralisirte Ganglienkette der niederen Gliederthiere und das
zerstreute Gangliensystem der Weichthiere. Bei der Schwierigkeit,
welche die Erläuterung dieser verwickelten Fortschrittsgesetze im
Einzelnen hat, kann ich hier nicht näher darauf eingehen, und
muß Sie bezüglich derselben auf Bronn's treffliche
"Morphologische Studien"18) und auf meine generelle
Morphologie verweisen (I, 370, 550; II, 257-266).
Während Sie hier Fortschrittserscheinungen kennen lernten, die
ganz unabhängig von der Divergenz sind, so begegnen Sie
andrerseits sehr häufig Differenzirungen, welche keine
Vervollkommnungen, sondern vielmehr das Gegentheil,
Rückschritte sind. Es ist leicht einzusehen, daß die
Umbildungen, welche jede Thier- und Pflanzenart erleidet, nicht immer
Verbesserungen sein können. Vielmehr sind viele
Differenzirungserscheinungen, welche von unmittelbarem Vortheil
für den Organismus sind, insofern schädlich, als sie die
allgemeine Leistungsfähigkeit desselben beeinträchtigen.
Häufig findet ein Rückschritt zu einfacheren
Lebensbedingungen und durch Anpassung an dieselben eine
Differenzirung in rückschreitender Richtung statt. Wenn z. B.
Organismen, die bisher frei lebten, sich an das parasitische Leben
gewöhnen, so bilden sie sich dadurch zurück. Solche Thiere,
die bisher ein wohlentwickeltes Nervensystem und scharfe
Sinnesorgane, sowie freie Bewegung besaßen, verlieren dieselben,
wenn sie sich an parasitische Lebensweise gewöhnen; sie bilden
sich dadurch mehr oder minder zürück. Hier ist, für
sich betrachtet, die Differenzirung ein Rückschritt, obwohl sie
für den parasitischen Organismus selbst von Vortheil ist. Im
Kampf um's Dasein würde ein solches Thier, das sich
gewöhnt hat, auf Kosten Anderer zu leben, durch Beibehaltung
seiner Augen und Bewegungswerkzeuge, die ihm nichts mehr
nützen, nur an Material verlieren; und wenn es diese Organe
einbüßt, so kommt dafür eine Masse von
Ernährungsmaterial, das zur Erhaltung dieser Thiere verwandt
wurde, anderen Theilen zu Gute. Im Kampf um's Dasein zwischen den
verschiedenen Parasiten werden daher diejenigen, welche am wenigsten
Ansprüche machen, im Vortheil vor den anderen sein, und dies
begünstigt ihre Rückbildung.
Ebenso wie in diesem Falle mit den ganzen Organismen, so
verhält es sich auch mit den Körpertheilen des einzelnen
Organismus. Auch eine Differenzirung dieser Theile, welche zu einer
theilweisen Rückbildung, und schließlich selbst zum Verlust
einzelner Organe führt, ist an sich betrachtet ein Rückschritt,
kann aber für den Organismus im Kampf um's Dasein von Vortheil
sein. Man kämpft leichter und besser, wenn man unnützes
Gepäck fortwirft. Daher begegnen wir überall im
entwickelteren Thier- und Pflanzenkörper Divergenzprocessen,
welche wesentlich die Rückbildung und schließlich den
Verlust einzelner Theile bewirken. Hier tritt uns nun vor Allem die
höchst wichtige und lehrreiche Erscheinungsreihe der
rudimentären oder verkümmerten Organe entgegen.
Sie erinnern sich, daß ich schon im ersten Vortrage diese
außerordentlich merkwürdige Erscheinungsreihe als einer
der wichtigsten in theoretischer Beziehung hervorgehoben habe, als
einen der schlagendsten Beweisgründe für die Wahrheit der
Abstammungslehre. Wir bezeichnen als rudimentäre Organe solche
Theile des Körpers, die für einen bestimmten Zweck
eingerichtet und dennoch ohne Function sind. Ich erinnere Sie an die
Augen derjenigen Thiere, welche in Höhlen oder unter der Erde im
Dunkeln leben, und daher niemals ihre Augen gebrauchen können.
Bei diesen Thieren finden wir unter der Haut versteckt wirkliche Augen,
oft gerade so gebildet wie die Augen der wirklich sehenden Thiere; und
dennoch functioniren diese Augen niemals, und können nicht
functioniren, schon einfach aus dem Grunde, weil dieselben von dem
undurchsichtigen Felle überzogen sind und daher kein Lichtstrahl
in sie hineinfällt (vergl. oben S. 11). Bei den Vorfahren dieser
Thiere, welche frei am Tageslichte lebten, waren die Augen wohl
entwickelt, von der durchsichtigen Hornhaut überzogen und
dienten wirklich zum Sehen. Aber als sie sich nach und nach an
unterirdische Lebensweise gewöhnten, sich dem Tageslicht
entzogen und ihre Augen nicht mehr brauchten, wurden dieselben
rückgebildet.
Sehr anschauliche Beispiele von rudimentären Organen sind
ferner die Flügel von Thieren, welche nicht fliegen können, z.
B. unter den Vögeln die Flügel der straußartigen
Laufvögel, (Strauß, Casuar u. s. w.), bei welchen sich die Beine
außerordentlich entwickelt haben. Diese Vögel haben sich das
Fliegen abgewöhnt und haben dadurch den Gebrauch der
Flügel verloren; allein die Flügel sind noch da, obwohl in
verkümmerter Form. Sehr häufig finden Sie solche
verkümmerte Flügel in der Klasse der Insecten, von denen
die meisten fliegen können. Aus vergleichend anatomischen und
anderen Gründen können wir mit Sicherheit den Schluß
ziehen, daß alle jetzt lebenden Insecten (alle Netzflügler,
Heuschrecken, Käfer, Bienen, Wanzen, Fliegen, Schmetterlinge u. s.
w.) von einer einzigen gemeinsamen Elternform, einem Stamminsect
abstammen, welches zwei entwickelte Flügelpaare und drei
Beinpaare besaß. Nun giebt es aber sehr zahlreiche Insecten, bei
denen entweder eines oder beide Flügelpaare mehr oder minder
rückgebildet, und viele, bei denen sie sogar völlig
verschwunden sind. In der ganzen Ordnung der Fliegen oder Dipteren z.
B. ist das hintere Flügelpaar, bei den Drehflüglern oder
Strepsipteren dagegen das vordere Flügelpaar verkümmert
oder ganz verschwunden. Außerdem finden Sie in jeder
Insectenordnung einzelne Gattungen oder Arten, bei denen die
Flügel mehr oder minder rückgebildet oder verschwunden
sind. Insbesondere ist letzteres bei Parasiten der Fall. Oft sind die
Weibchen flügellos, während die Männchen
geflügelt sind, z. B. bei den Leuchtkäfern oder
Johanniskäfern (Lampyris), bei den Strepsipteren u. s. w.
Offenbar ist diese theilweise oder gänzliche Rückbildung der
Insectenflügel durch natürliche Züchtung im Kampf
um's Dasein entstanden. Denn wir finden die Insecten vorzugsweise dort
ohne Flügel, wo das Fliegen ihnen nutzlos oder sogar entschieden
schädlich sein würde. Wenn z. B. Insecten, welche Inseln
bewohnen, viel und gut fliegen, so kann es leicht vorkommen, daß
sie beim Fliegen durch den Wind in das Meer geweht werden, und wenn
(wie es immer der Fall ist) das Flugvermögen individuell
verschieden entwickelt ist, so haben die schlechtfliegenden Individuen
einen Vorzug vor den gutfliegenden; sie werden weniger leicht in das
Meer geweht und bleiben länger am Leben als die gutfliegenden
Individuen derselben Art. Im Verlaufe vieler Generationen muß
durch die Wirksamkeit der natürlichen Züchtung dieser
Umstand nothwendig zu einer vollständigen Verkümmerung
der Flügel führen. Wenn man sich diesen Schluß rein
theoretisch entwickelt hätte, so könnte man nur befriedigt
sein, thatsächlich denselben bewahrheitet zu finden. In der That
ist auf isolirt gelegenen Inseln das Verhältniß der
flügellosen Insecten zu den mit Flügeln versehenen ganz
auffallend groß, viel größer als bei den Insecten des
Festlandes. So sind z. B. nach Wollaston von den 550
Käferarten, welche die Insel Madeira bewohnen, 200
flügellos oder mit so unvollkommenen Flügeln versehen,
daß sie nicht mehr fliegen können; und von 29 Gattungen,
welche jener Insel ausschließlich eigenthümlich sind,
enthalten nicht weniger als 23 nur solche Arten. Offenbar ist dieser
merkwürdige Umstand nicht durch die besondere Weisheit des
Schöpfers zu erklären, sondern durch die natürliche
Züchtung, indem hier der erbliche Nichtgebrauch der Flügel,
die Abgewöhnung des Fliegens im Kampf mit den
gefährlichen Winden, den fauleren Käfern einen großen
Vortheil im Kampf um's Dasein gewährte. Bei anderen
flügellosen Insecten war der Flügelmangel aus anderen
Gründen vortheilhaft. An sich betrachtet ist der Verlust der
Flügel ein Rückschritt; aber für den Organismus unter
diesen besonderen Lebensverhältnissen ist er ein Fortschritt, ein
Vortheil im Kampf um's Dasein.
Von anderen rudimentären Organen will ich hier noch
beispielsweise die Lungen der Schlangen und der schlangenartigen
Eidechsen erwähnen. Alle Wirbelthiere, welche Lungen besitzen,
Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugethiere, haben ein Paar
Lungen, eine rechte und eine linke. Da aber, wo der Körper sich
außerordentlich verdünnt und in die Länge streckt, wie
bei den Schlangen und schlangenartigen Eidechsen, hat die eine Lunge
neben der anderen nicht mehr Platz, und es ist für den
Mechanismus der Athmung ein offenbarer Vortheil, wenn nur eine
Lunge entwickelt ist. Eine einzige große Lunge leistet hier mehr, als
zwei kleine neben einander, und daher finden wir bei diesen Thieren
fast durchgängig die rechte oder die linke Lunge allein
ausgebildet. Die andere ist ganz verkümmert, obwohl als
unnützes Rudiment vorhanden. Ebenso ist bei allen Vögeln
der rechte Eierstock verkümmert und ohne Function; der linke
Eierstock allein ist entwickelt und liefert alle Eier.
Daß auch der Mensch solche ganz unnütze und
überflüssige rudimentäre Organe besitzt, habe ich
bereits im ersten Vortrage erwähnt, und damals die Muskeln,
welche die Ohren bewegen, als solche angeführt. Außerdem
gehört hierher das Rudiment des Schwanzes, welches der Mensch
in seinen 3-5 Schwanzwirbeln besitzt, und welches beim menschlichen
Embryo während der beiden ersten Monate der Entwicklung noch
frei hervorsteht (Vgl. S. 240 b, c, Fig Bs und Ds). Späterhin
verwächst es vollständig. Dieses verkümmerte
Schwänzchen des Menschen ist ein unwiderleglicher Zeuge
für die unleugbare Thatsache, daß er von geschwänzten
Voreltern abstammt. Beim Weibe ist das Schwänzchen
gewöhnlich um enen Wirbel länger, als beim Manne. Auch
rudimentäre Muskeln sind am Schwanze des Menschen noch
vorhanden, welche denselben vormals bewegten.
Ein anderes rudimentäres Organ des Menschen, welches aber
bloß dem Manne zukommt, und welches ebenso bei
sämmtlichen männlichen Säugethieren sich findet, sind
die Milchdrüsen an der Brust, welcher in der Regel bloß beim
weiblichen Geschlechte in Thätigkeit treten. Indessen kennt man
von verschiedenen Säugethieren, namentlich vom Menschen, vom
Schafe und von der Ziege, einzelne Fälle, in denen die
Milchdrüsen auch beim männlichen Geschlechte wohl
entwickelt waren und Milch zur Ernährung des Jungen lieferten.
Daß auch die rudimentären Ohrenmuskeln des Menschen von
einzelnen Personen in Folge andauernder Uebung noch zur Bewegung
der Ohren verwendet werden können, wurde bereits früher
erwähnt (S. 10). Ueberhaupt sind die rudimentären Organe
bei verschiedenen Individuen derselben Art oft sehr verschieden
entwickelt, bei den einen ziemlich groß, bei den anderen sehr klein.
Dieser Umstand ist für ihre Erklärung sehr wichtig, ebenso
wie der andere Umstand, daß sie allgemein bei den Embryonen,
oder überhaupt in früher Lebenszeit, viel größer
und stärker im Verhältniß zum übrigen
Körper sind, als bei den ausgebildeten und erwachsenen
Organismen. Insbesondere ist dies leicht nachzuweisen an den
rudimentären Geschlechtsorganen der Pflanzen (Staubfäden
und Griffeln), welche ich früher bereits angeführt habe (S.
12). Diese verhältnißmäßig viel größer
in der jungen Blüthenknospe als in der entwickelten Blüthe.
Schon damals (S. 13) bemerkte ich, daß die rudimentären
oder verkümmerten Organe zu den stärksten Stützen
der monistischen oder mechanistischen Weltanschauung gehören.
Wenn die Gegner derselben, die Dualisten und Teleologen, das
ungeheure Gewicht dieser Thatsachen begriffen, müßten sie
dadurch zur Verzweiflung gebracht werden. Die lächerlichen
Erklärungsversuche derselben, daß die rudimentären
Organe vom Schöpfer "der Symmetrie halber" oder "zur formalen
Ausstattung" oder "aus Rücksicht auf seinen allgemeinen
Schöpfungsplan" den Organismen verliehen seien, beweisen zur
Genüge die völlige Ohnmacht jener verkehrten
Weltanschauung. Ich muß hier wiederholen, daß, wenn wir
auch gar Nichts von den übrigen Entwickelungserscheinungen
wüßten, wir ganz allein schon auf Grund der
rudimentären Organe die Descendenztheorie für wahr halten
müßten. Kein Gegner derselben hat vermocht, auch nur einen
schwachen Schimmer von einer annehmbaren Erklärung für
diese äußerst merkwürdigen und bedeutenden
Erscheinungen fallen zu lassen. Es gibt beinahe keine irgend höher
entwickelte Thier- oder Pflanzenform, die nicht irgend welche
rudimentären Organe hätte, und fast immer läßt
sich nachweisen, daß dieselben Producte der natürlichen
Züchtung sind, daß sie durch Nichtgebrauch oder durch
Abgewöhnung verkümmert sind. Es ist der umgekehrte
Bildungsprozeß, wie wenn neue Organe durch Angewöhnung
an besondere Lebensbedingungen und durch Gebrauch eines noch
unentwickelten Theiles entstehen. Es wird zwar gewöhnlich von
unsern Gegnern behauptet, daß die Entstehung ganz neuer Theile
ganz und gar nicht durch die Descendenztheorie zu erklären sei.
Indessen kann ich Ihnen versichern, daß diese Erklärung
für denjenigen, der vergleichend-anatomische und physiologische
Kenntnisse besitzt, nicht die mindeste Schwierigkeit hat. Jeder, der mit
der vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte vertraut ist,
findet in der Entstehung ganz neuer Organe ebenso wenig Schwierigkeit,
als hier auf der anderen Seite in dem völligen Schwunde der
rudimentären Organe. Das Vergehen der letzteren ist an sich
betrachtet das Gegentheil vom Entstehen der ersteren. Beide Prozesse
sind Differenzirungserscheinungen , die wir gleich allen übrigen
ganz einfach und mechanisch aus der Wirksamkeit der natürlichen
Züchtung im Kampf um das Dasein erklären können.
Die unendlich wichtige Betrachtung der rudimentären Organe
und ihrer Entstehung, die Vergleichung ihrer paläontologischen
und ihrer embryologischen Entwickelung führt uns jetzt
naturgemäß zur Erwägung einer der wichtigsten und
größten biologischen Erscheinungsreihen, nämlich des
Parallelismus, welchen uns die Fortschritts- und
Divergenzerscheinungen in dreifach verschiedener Beziehung darbieten.
Als wir im Vorhergehenden von Vervollkommnung und Arbeitstheilung
sprachen, verstanden wir darunter diejenigen Fortschritts- und
Sonderungsbewegungen, und diejenigen dadurch bewirkten
Umbildungen, welche in dem langen und langsamen Verlaufe der
Erdgeschichte zu einer beständigen Veränderung der Flora
und Fauna, zu einem Entstehen neuer und Vergehen alter Thier- und
Pflanzenarten geführt haben. Ganz denselben Erscheinungen des
Fortschritts und der Differenzirung begegnen wir nun aber auch, und
zwar in derselben Reihenfolge, wenn wir die Entstehung, die
Entwickelung und den Lebenslauf jedes einzelnen organischen
Individuums verfolgen. Die individuelle Entwickelung oder die
Ontogenesis jedes einzelnen Organismus vom Ei an aufwärts bis
zur vollendeten Form, besteht in nichts Anderem, als im Wachsthum
und in einer Reihe von Differenzirungs- und Fortschrittsbewegungen.
Dies gilt in gleicher Weise von den Thieren, wie von den Pflanzen und
Protisten. Wenn Sie z. B. die Ontogenie irgend eines Säugethiers,
des Menschen, des Affen oder des Beutelthiers betrachten, oder die
individuelle Entwickelung irgend eines anderen Wirbelthiers aus einer
anderen Klasse verfolgen, so finden Sie überall wesentlich
dieselben Erscheinungen. Jedes dieser Thiere entwickelt sich
ursprünglich aus einer einfachen Zelle, dem Ei. Diese Zelle
vermehrt sich durch Theilung, bildet einen Zellenhaufen, und durch
Wachsthum dieses Zellenhaufens, durch ungleichartige Ausbildung der
ursprünglich gleichartigen Zellen, durch Arbeitstheilung und
Vervollkommnung derselben, entsteht der vollkommene Organismus,
dessen Zusammensetzung wir bewundern.
Hier scheint es mir nun unerläßlich, Ihre Aufmerksamkeit
etwas eingehender auf jene unendlich wichtigen und interessannten
Vorgänge hinzulenken, welche die Ontogenesis oder die
individuelle Entwickelung der Organismen, und ganz
vorzüglich diejenige der Wirbelthiere mit Einschluß des
Menschen begleiten. Ich möchte diese außerordentlich
merkwürdigen und lehrreichen Erscheinungen ganz besonders
Ihrem eingehendsten Nachdenken empfehlen, einerseits, weil dieselben
zu den stärksten Stützen der Descendenztheorie
gehören, andrerseits, weil dieselben bisher nur von Wenigen in
ihrer unermeßlichen allgemeinen Bedeutung gewürdigt
worden sind.
Man muß in der That erstaunen, wenn man die tiefe
Unkenntniß erwägt, welche noch gegenwärtig in den
weitesten Kreisen über die Thatsachen der individuellen
Entwickelung des Menschen und der Organismen überhaupt
herrscht. Diese Thatsachen, deren allgemeine Bedeutung man nicht hoch
genug anschlagen kann, wurden in ihren wichtigsten Grundzügen
schon vor mehr als einem Jahrhundert, im Jahre 1759, vom dem
großen deutschen Naturforscher Caspar Friedrich Wolff in
seiner klassischen "Theoria generationis" festgestellt. Aber
gleichwie Lamarck's 1809 begründete Descendenztheorie
ein halbes Jahrhundert hindurch schlummerte und erst 1859 durch
Darwin zu neuem unsterblichen Leben erweckt wurde, so blieb
auch Wolff's Theorie der Epigenesis fast ein halbes Jahrhundert
hindurch unbekannt, und erst nachdem Oken 1806 seine
Entwickelungsgeschichte des Darmkanals veröffentlich und
Meckel 1812 Wolffs Arbeit über denselben
Gegenstand in's Deutsche übersetzt hatte, wurde Wolff's
Theorie der Epigenesis allgemeiner bekannt, und die Grundlage aller
folgenden Untersuchungen über individuelle
Entwickelungsgeschichte. Das Studium der Ontogenesis nahm nun einen
mächtigen Aufschwung, und bald erschienen die klassischen
Untersuchungen der beiden Freunde Christian Pander (1817) und
Carl Ernst Bär (1819). Insbesondere wurde durch
Bär's epochemachende "Entwickelungsgeschichte der
Thiere"20) die Ontogenie der Wirbelthiere in allen ihren
wichtigsten Thatsachen durch so vortreffliche Beobachtungen
festgestellt, und durch so vorzügliche philosophische Reflexionen
erläutert, daß sie für das Verständniß dieser
wichtigsten Thiergruppe, zu welcher ja auch der Mensch gehört,
die unentbehrliche Grundlage wurde. Jene Thatsachen würden
für sich allein schon ausreichen, die Frage von der Stellung des
Menschen in der Natur und somit das höchste aller Probleme zu
lösen. Betrachten Sie aufmerksam und vergleichend die sechs
Figuren, welche auf den nachstehenden Tafeln (S. 240 b,c) abgebildet
sind, und Sie werden erkennen, daß man die philosophische
Bedeutung der Embryologie nicht hoch genug anschlagen kann.
Nun darf man wohl fragen: Was wissen unsere sogenannten
"gebildeten" Kreise, die auf die hohe Cultur des neunzehnten
Jahrhunderts sich so Viel einbilden, von diesen wichtigsten biologischen
Thatsachen, von diesen unentbehrlichen Grundlagen für das
Verständniß ihres eigenen Organismus? Was wissen unsere
speculativen Philosophen und Theologen davon, welche durch reine
Speculationen oder durch göttliche Inspirationen das
Verständniß des menschlichen Organismus gewinnen zu
können meinen? Ja was wissen selbst die meisten Naturforscher
davon, die Mehrzahl der sogenannten "Zoologen" (mit Einschluß der
Entomologen!) nicht ausgenommen?
Die Antwort auf diese Frage fällt sehr beschämend aus,
und wir müssen wohl oder übel eingestehen, daß jene
unschätzbaren Thatsachen der menschlichen Ontogenie noch heute
den Meisten entweder ganz unbekannt sind, oder doch keineswegs in
gebührender Weise gewürdigt werden. Hierbei werden wir
deutlich gewahr, auf welchem schiefen und einseitigen Wege sich die
vielgerühmte Bildung des neunzehnten Jahrhunderts noch
gegenwärtig befindet. Unwissenheit und Aberglauben sind die
Grundlagen, auf denen sich die meisten Menschen das
Verständniß ihres eigenen Organismus und seiner
Beziehungen zur Gesammtheit der Dinge aufbauen, und jene
handgreiflichen Thatsachen der Entwickelungsgeschichte, welche das
Licht der Wahrheit darüber verbreiten könnten, werden
ignorirt. Allerdings sind diese Thatsachen nicht geeignet, Wohlgefallen
bei denjenigen zu erregen, welche einen durchgreifenden Unterschied
zwischen dem Menschen und der übrigen Natur annehmen und
namentlich den thierischen Ursprung des Menschengeschlechts nicht
zugeben wollen. Insbesondere müssen bei denjenigen
Völkern, bei denen in Folge von falscher Auffassung der
Erblichkeitsgesetze eine erbliche Kasteneintheilung existirt, die
Mitglieder der herrschenden privilegirten Kasten dadurch sehr
unangenehm berührt werden. Bekanntlich geht heute noch in
vielen Culturländern die erbliche Abstufung der Stände so
weit, daß z. B. der Adel ganz anderer Natur, als der
Bürgerstand zu sein glaubt, und daß Edelleute, welche ein
entehrendes Verbrechen begehen, zur Strafe dafür aus der
Adelskaste ausgestoßen und in die Pariakaste des "gemeinen"
Bürgerstandes hinabgeschleudert werden. Was sollen diese
Edelleute noch von dem Vollblut, das in ihren prvilegirten Adern rollt,
denken, wenn sie erfahren, daß alle menschlichen Embryonen,
adelige ebenso wie bürgerliche, während der ersten beiden
Monate der Entwickelung von den geschwänzten Embryonen des
Hundes und anderer Säugethiere kaum zu unterscheiden sind?
(Fig. A-D auf beistehenden Tafel).
{Abbildung A}
Fig. A. Keim des Hundes, 5"' lang (aus der vierten Woche).
Fig. B. Keim des Menschen 5"' lang (aus der vierten Woche).
Fig. C. Keim des Hundes, 8 1/2"' lang (aus der sechsten Woche).
Fig. D. Keim des Menschen, 8 1/2"' lang (aus der achten Woche).
Fig. E. Keim der Schildkröte 7"' lang (aus der sechsten Woche).
Fig. F. Keim des Huhns, 7"' lang (acht Tage alt).
Fig. A und B sind 5 mal, Fig C-F 4 mal vergrößert. Die
Buchstaben haben in allen sechs Figuren dieselbe Bedeutung.
v Vorderhirn. z Zwischenhirn. m Mittelhirn.
h Hinterhirn.n Nachhirn. r Rückenmark. a
Auge. o Ohr. k1, k2, k3 erster, zweiter und
dritter Kiemenbogen. w Wirbel. c Herz. bv
Vorderbein. bh Hinterbein. s Schwanz.
Da die Absicht dieser Vorträge lediglich ist, die allgemeine
Kenntniß der natürlichen Wahrheiten zu fördern, und
eine natürgemäße Anschauung von den Beziehungen
des Menschen zur übrigen Natur in weiteren Kreisen zu
verbreiten, so werden Sie es hier gewiß gerechtfertigt finden, wenn
ich jene weit verbreiteten Vorurtheile von einer privilegirten
Ausnahmestellung des Menschen in der Schöpfung nicht
berücksichtige, und Ihnen einfach die embryologischen
Thatsachen vorführe, aus denen Sie selbst die Schlüsse von
der Grundlosigkeit jener Vorurtheile bilden können. Ich
möchte Sie um so mehr bitten, über diese Thatsachen der
Ontogenie eingehend nachzudenken, als es meine feste Ueberzeugung ist,
daß die allgemeine Kenntniß derselben nur die Veredlung und
die Vervollkommnung des Menschengeschlechts fördern kann.
Aus dem unendlich reichen und interessanten Erfahrungsmaterial,
welches in der Ontogenie oder individuellen Entwickelungsgeschichte
der Wirbelthiere vorliegt, beschränke ich mich hier darauf, Ihnen
einige von denjenigen Thatsachen vorzuführen, welche sowohl
für die Descendenztheorie im Allgemeinen, als für deren
besondere Anwendung auf den Menschen von der höchsten
Bedeutung sind. Der Mensch ist im Beginn seiner individuellen Existenz
ein einfaches Ei, eine einzige kleine Zelle, so gut wie jeder andere
thierische Organismus, welcher auf dem Wege der geschlechtlichen
Zeugung entsteht. Das menschliche Ei ist wesentlich demjenigen aller
anderen Säugethiere gleich, und höchstens durch seine
Größe um ein Geringes davon verschieden. Vergleichen Sie
das Ei des Menschen (Fig. 5) mit demjenigen des Affen (Fig. 6) und des
Hundes (Fig. 7), und Sie werden keinerlei Unterschied daran
wahrnehmen können. Auch die Größe des Eies ist bei
den meisten Säugethieren dieselbe wie beim Menschen,
nämlich ungefähr 1/10 "' Durchmesser, der 120ste Theil
eines Zolles, so daß man das Ei unter günstigen
Umständen mit bloßem Auge eben als ein feines
Pünktchen wahrnehmen kann. Die Unterschiede, welche zwischen
den Eiern der verschiedenen Säugethiere und Menschen wirklich
vorhanden sind, bestehen nicht in der Formbildung, sondern in der
chemischen Mischung, in der molekularen Zusammensetzung der
eiweißartigen Kohlenstoffverbindung, aus welcher das Ei
wesentlich besteht. Diese feinen individuellen Unterschiede aller Eier,
welche auf der indirecten oder potentiellen Anpassung (und zwar
speciell auf dem Gesetze der individuellen Anpassung) beruhen, sind
zwar für die außerordentlich groben Erkenntnißmittel
des Menschen nicht direct sinnlich wahrnehmbar, aber durch indirecte
Schlüsse als die ersten Ursachen des Unterschiedes aller
Individuen erkennbar.
{Abbildungen ... }
Fig. 5. Das Ei des Menschen.
Fig. 6. Das Ei des Affen.
Fig. 7. Das Ei des Hundes.
Alle drei Eier sind hundertmal vergrößert. Die Buchstaben
bedeuten in allen drei Figuren dasselbe: a Kernkörperchen
oder Nucleolus (sogenannter Keimfleck des Eies); b Kern
oder Nucleus (sogenanntes Keimbläschen des Eies); c
Zellstoff oder Protoplasma (sogenannter Dotter des Eies); d
Zellhaut oder Membrana (Dotterhaut des Eies, beim
Säugethier wegen ihrer Durchsichtigkeit Zona pellucida
genannt). Bei sehr starker Vergrößerung erscheint die
Dotterhaut des Säugethiereies von sehr feinen und zahlreichen
Kanälen in radialer oder strahliger Richtung durchsetzt.
Das Ei des Menschen ist, wie das aller anderen Säugethiere, ein
kugeliges Bläschen, welches alle wesentlichen Bestandtheile einer
einfachen organischen Zelle enthält (Fig. 5-7). Der wesentliche
Theil desselben ist der schleimartige Zellstoff oder das
Protoplasma (c), welches beim Ei "Dotter" genannt wird, und der
davon umschlossenen Zellenkern oder Nucleus (b), welcher
hier den besonderen Namen des "Keimbläschens" führt. Der
letztere ist ein zartes, glashelles Eiweißkügelchen von
ungefähr 1/50 "' Durchmesser, und umschließt noch ein viel
kleineres, scharf abgegrenztes rundes Körnchen (a), das
Kernkörperchen oder den Nucleolus der Zelle (beim Ei
"Keimfleck" genannt). Nach außen ist die kugelige Eizelle des
Säugethiers durch eine dicke glasartig durchsichtige Haut, die
Zellenmembran oder Dotterhaut abgeschlossen, welche hier den
besonderen Namen der Zona pellucida führt (d). Die Eier
vieler niederen Thiere (z. B. vieler Medusen) sind dagegen nackte Zellen,
indem ihnen die äußere Hülle oder die Zellenmembran
fehlt.
Sobald das Ei (Ovulum) des Säugethiers seinen vollen
Reifegrad erlangt hat, tritt dasselbe aus dem Eierstock des Weibes, in
dem es entstand, heraus, und gelangt in den Eileiter und durch diese
enge Röhre in den weiteren Keimbehälter oder
Fruchtbehälter (Uterus). Wird inzwischen das Ei durch den
entgegenkommenden männlichen Samen (Sperma)
befruchtet, so entwickelt es sich in diesem Behälter weiter zum
Keim (Embryo), und verläßt denselben nicht eher, als
bis der Keim vollkommen ausgebildet und fähig ist, als junges
Säugethier durch den Geburtsakt in die Welt zu treten.
Die Formveränderungen und Umbildungen, welche das
befruchtete Ei innerhalb des Keimbehälters durchlaufen muß,
ehe es die Gestalt des jungen Säugethiers annimmt, sind
äußerst merkwürdig, und verlaufen vom Anfang an
beim Menschen ganz ebenso wie bei den übrigen
Säugethieren. Zunächst benimmt sich das befruchtete
Säugethierei gerade so, wie ein einzelliger Organismus, welcher
sich auf seine Hand selbstständig fortpflanzen und vermehren
will, z. B. eine Amoebe (Vergl. Fig. 2, s. 145). Die einfache Eizelle
zerfällt nämlich durch den Proceß der Zellentheilung,
welchen ich Ihnen bereits früher beschrieben habe, in zwei Zellen.
Zunächst entstehen aus dem Keimfleck (dem
Kernkörperchen der ursprünglichen einfachen Eizelle) zwei
neue Kernkörperchen und ebenso dann aus dem
Keimbläschen (dem Nucleus) zwei neue Zellenkerne. Nun erst
schnürt sich das kugelige Protoplasma durch eine
Aequatorialfurche dergestalt in zwei Hälften ab, daß jede
Hälfte einen der beiden Kerne nebst Kernkörperchen
umschließt. So sind aus der einfachen Eizelle innerhalb der
ursprünglichen Zellenmembran zwei nackte Zellen geworden (Fig.
8 A).
{Abbildung .. }
Fig. 8 Erster Beginn der Entwickelung des Säugethiereies,
sogenannte "Eifurchung" (Fortpflanzung der Eizelle durch wiederholte
Selbsttheilung). Fig. 8 A. Das Ei zerfällt durch Bildung der ersten
Furche in zwei Zellen. Fig. 8 B. Diese zerfallen durch Halbirung in 4
Zellen. Fig. 8 C. Diese letzteren sind in 8 Zellen zerfallen. Fig. 8 D. Durch
fortgesetzte Theilung ist ein kugeliger Haufen von zahlreichen Zellen
entstanden.
Derselbe Vorgang der Zellentheilung wiederholt sich nun mehrmals
hintereinander. In der gleichen Weise entstehen aus zwei Zellen (Fig. 8
A) vier (Fig. 8 B); aus vier werden acht (Fig. 8 C), aus acht sechzehn, aus
diesen zweiundreißig u. s. w. Jedesmal geht die Theilung des
Kernkörperchens derjenigen des Kernes, und diese wiederum
derjenigen des Zellstoffs oder Protoplasma vorher. Weil die Theilung des
letzteren immer mit der Bildung einer oberflächlichen
ringförmigen Furche beginnt, nennt man den ganzen
Vorgang gewöhnlich die Furchung des Eies, und die
Producte desselben, die kleinen, durch fortgesetzte Zweitheilung
entstehenden Zellen die Furchungskugeln. Indessen ist der ganze
Vorgang weiter Nichts als eine einfache und wiederholte
Zellentheilung, und die Producte desselben sind echte nackte
Zellen. Schließlich entsteht aus der fortgesetzten Theilung
oder "Furchung" des Säugethiereies eine maulbeerförmige
oder brombeerförmige Kugel, welche aus sehr zahlreichen kleinen
Kugeln, nackten kernhaltigen Zellen zusammengesetzt ist (Fig. 8 D). Diese
Zellen sind die Bausteine, aus denen sich der Leib des jungen
Säugethiers aufbaut. Jeder von uns war einmal eine solche
einfache, brombeerförmige, als lauter kleinen Zellen
zsammengesetzte Kugel.
Die weitere Entwickelung des kugeligen Zellenhaufens, welcher den
jungen Säugethierkörper jetzt repräsentirt, besteht
zunächst darin, daß derselbe sich in eine kugelige Blase
verwandelt, indem im Inneren sich Flüssigkeit ansammelt. Diese
Blase nennt man Keimblase (Vesicula blastodermica). Die Wand
derselben ist anfangs aus lauter gleichartigen Zellen zusammengesetzt.
Bald aber entsteht an einer Stelle der Wand ene scheibenförmige
Verdickung, indem sich hier die Zellen rasch vermehren; und diese
Verdickung ist nun die Anlage für den eigentlichen Leib des Keims
oder Embryo), während der übrige Theil der
Keimblase bloß der Ernährung des Embryo verwendet wird.
Die verdickte Scheibe der Embryonalanlage nimmt bald eine
länglich runde und dann, indem rechter und linker Seitenrand
ausgeschweift werden, eine geigenförmige oder
biscuitförmige Gestalt an (Fig. 9, S. 248). In diesem Stadium der
Entwickelung, in der ersten Anlage des Keims oder Embryo, sind nicht
allein alle Säugethiere mit Inbegriff des Menschen, sondern sogar
alle Wirbelthiere überhaupt, alle Säugethiere, Vögel,
Reptilien, Amphibien und Fische, entweder gar nicht oder nur durch ihre
Größe, oder durch höchst unbedeutsame Mekrmale in
Form und äußerem Umriß von einander zu
unterscheiden. Bei Allen besteht der ganze Leib aus weiter Nichs, als aus
einer ganz einfachen, länglichrunden, ovalen oder
geigenförmigen, dünnen Scheibe, welche aus drei über
einander liegenden, eng verbundenen Blättern zusammengesetzt
ist. Jedes dieser drei Keimblätter besteht aus weiter Nichts, als aus
gleichartigen Zellen; jedes hat aber eine andere Bedeutung für den
Aufbau des Wirbelthierkörpers. Aus dem oberen oder
äußeren Keimblatt entsteht bloß die äußere
Oberhaut (Epidermis) nebst den Centraltheilen des Nervensystems
(Rückenmark und Gehirn); aus dem unteren oder inneren Blatt
entsteht bloß die innere zarte Haut (Epithelium), welche den
ganzen Darmcanal vom Mund bis zum After, nebst allen seinen
Anhangsdrüsen (Lunge, Leber, Speicheldrüsen,
Darmdrüsen u. s. w.) auskleidet; aus dem zwischen beiden
gelegenen mittleren Keimblatt entstehen alle übrigen Organe.
Die Vorgänge nun, durch welche aus so einfachem Baumaterial,
aus den drei einfachen, nur aus Zellen zusammengesetzten
Keimblättern, die verschiedenartigen und höchst verwickelt
zusammengesetzten Theile des reifen Wirbelthierkörpers
entstehen, sind erstens wiederholte Theilungen und dadurch
Vermehrung der Zellen, zweitens Arbeitstheilung oder Differenzirung
dieser Zellen, und drittens Verbindung der verschiedenartig
ausgebildeten oder differenzirten Zellen zur Bildung der verschiedenen
Organe. So entsteht der stufenweise Fortschritt oder die
Vervollkommnung, welche in der Ausbildung des embryonalen Leibes
Schritt für Schritt zu verfolgen ist. Die einfachen Embryonalzellen,
welche den Wirbelthierkörper zusammensetzen wollen, verhalten
sich wie Bürger, welche einen Staat gründen wollen. Die
einen ergreifen diese, die anderen jene Thätigkeit, und bilden
dieselben zu Besten des Ganzen aus. Durch diese Arbeitstheilung oder
Differenzirung, und die damit im Zusammenhang stehende
Vervollkommnung (den organischen Fortschritt), wird es dem ganzen
Staate möglich, Leistungen zu vollziehen, welche dem einzelnen
Individuum unmöglich wären. Der ganze
Wirbelthierkörper, wie jeder andere mehrzellige Organismus, ist
ein republikanischer Zellenstaat, und daher kann derselbe organische
Functionen vollziehen, welche die einzelne Zelle als Einsiedler (z. b. eine
Amoebe oder eine einzellige Pflanze) niemals leisten könnte.
Es wird keinem vernünftigen Menschen einfallen, in den
zweckmäßigen Einrichtungen, welche zum Wohle des Ganzen
und der Einzelnen in jedem menschlichen Staate getroffen sind, die
zweckmäßige Thätigkeit eines persönlichen
überirdischen Schöpfers erkennen zu wollen. Vielmehr
weiß Jedermann, daß jene zweckmäßigen
Organisationseinrichtungen des Staats die Folge von dem
Zusammenwirken der einzelnen Bürger und ihrer Regierung, sowie
von deren Anpassung an die Existenzbedingungen der Außenwelt
sind. Ganz ebenso müssen wir aber auch den mehrzelligen
Organismus beurtheilen. Auch in diesem sind alle
zweckmäßigen Einrichtungen lediglich die
nätürliche und nothwendige Folge des Zusammenwirkens,
der Differenzirung und Vervollkommnung der einzelnen
Staatsbürger, der Zellen; und nicht etwa die künstlichen
Einrichtungen eines zweckmäßig thätigen
Schöpfers. Wenn Sie diesen Vergleich recht erwägen und
weiter verfolgen, wird Ihnen deutlich die Verkehrtheit jener
dualistischen Naturanschauung klar werden, welche in der
Zweckmäßigkeit der Organisation die Wirkung eines
schöpferischen Bauplans sucht.
Lassen Sie uns nun die individuelle Entwickelung des
Wirbelthierkörpers noch einige Schritte weiter verfolgen, und
sehen, was die Staatsbürger dieses embryonalen Organismus
zunächst anfangen. In der Mittellinie der geigenförmigen
Scheibe, welche aus den drei zelligen Keimblättern
zusammengesetzt ist, entsteht eine gerade feine Furche, die sogenannte
"Primitivrinne", durch welche der geigenförmige Leib in zwei
gleiche Seitenhälften abgetheilt wird, ein rechtes und ein linkes
Gegenstück oder Antimer. Beiderseits jener Rinne oder Furche
erhebt sich das obere oder äußere Keimblatt in Form einer
Längsfalte, und beide Falten wachsen dann über der Rinne
in der Mittellinie zusammen und bilden so ein cylindrisches Rohr. Dieses
Rohr heißt das Markrohr oder Medullarrohr, weil es die Anlage des
Centralnervensystems, des Rückenmarks (Medulla
spinalis) ist. Anfangs ist dasselbe vorn und hinten zugespitzt, und so
bleibt dasselbe bei den niedersten Wirbelthieren, den gehirnlosen
Röhrenherzen oder Leptocardiern (Amphioxus) zeitlebens.
Bei allen übrigen Wirbelthieren aber, die wir von letzteren als
Beutelherzen oder Pachycardier unterscheiden, wird alsbald ein
Unterschied zwischen vorderem und hinterem Ende des Medullarrohrs
sichtbar, indem das erstere sich aufbläht und in eine rundliche
Blase, die Anlage des Gehirns verwandelt.
Bei allen Pachycardiern, d. h. bei allen mit Gehirn versehenen
Wirbelthieren, zerfällt das Gehirn, welches anfangs bloß die
blasenförmige Auftreibung vom vorderen Ende des
Rückenmarks ist, bald in fünf hinter einander liegende
Blasen, indem sich vier oberflächliche quere Einschnürungen
bilden. Diese fünf ursprünglichen Hirnblasen, aus
denen sich späterhin alle verschiedenen Theile des so verwickelt
gebauten Gehirns hervorbilden, haben folgende Bedeutung.
{ Abbildung ... }
Fig. 9. Embryo des Hundes.
Fig. 10. Embryo des Huhns.
Fig. 11. Embryo der Schildkröte
Alle drei Embryonen sind genau aus demselben
Entwickelungsstadium genommen, in dem soeben die fünf
Hirnblasen angelegt sind. Die Buchstaben bedeuten in allen drei Figuren
dasselbe: v Vorderhirn, z Zwischenhirn. h Hinterhirn.
n Nachhirn. p Rückenmark. a Augenblasen.
w Urwirbel. d Rückenstrang oder Chorda.
Die erste Blase, das Vorderhirn (v) ist insofern die
wichtigste, als sie vorzugsweise die sogenannten großen
Hemisphären, oder die Halbkugeln des großen Gehirns
bildet, denjenigen Theiles, welcher der Sitz der höheren
Geistesthätigkeiten ist. Je höher diese letzteren sich bei dem
Wirbelthier entwickeln, desto mehr wachsen die beiden
Seitenhälften des Vorderhirns oder die großen
Hemisphären auf Kosten der vier übrigen Blasen und legen
sich von vorn und oben her über die anderen herüber. Beim
Menschen, wo sie verhältnismäßig am stärksten
entwickelt sind, entsprechend der höheren Geistesentwickelung,
bedecken sie später die übrigen Theile von oben her fast
ganz. (Vergl. S. 240c, Fig. C-F.) Die zweite Blase, das
Zwischenhirn (z) bildet besonders denjenigen Gehirntheil,
welchen man Sehhügel nennt, und steht in der
nächsten Beziehung zu den Augen (a), welche als zwei Blasen
rechts und links aus dem Vorderhirn hervorwachsen und später
am Boden des Zwischenhirns liegen. Die dritte Blase, das
Mittelhirn (m) geht größtentheils in der Bildung der
Vierhügel auf, eines hochgewölbten Gehirntheiles,
welcher besonders bei den Reptilien (Fig. E, S. 240c) und bei den
Vögeln (Fig. F) stark ausgebildet ist, während er bei den
Säugethieren (C, D) viel mehr zurücktritt. Die vierte
Blase, das Hinterhirn (h) bildet die sogenannten kleinen
Hemisphären oder die Halbkugeln nebst dem Mitteltheil des
kleinen Gehirns (Cerebellum), ein Gehirntheil, über dessen
Bedeutung man die widersprechendsten Vermuthungen hegt, der aber
vorzugsweise die Coordination der Bewegungen zu regeln scheint.
Endlich die fünfte Blase, das Nachhirn (n), bildet sich
zu demjenigen sehr wichtigen Theil des Centralnervensystems aus,
welchen man das verlängerte Mark (Medulla
oblongata) nennt. Es ist das Centralorgan der Athembewegungen und
anderer wichtiger Functionen, und seine Verletzung führt sofort
den Tod herbei, wahrend man die großen Hemisphären des
Vorderhirns (oder die "Seele" im engeren Sinne) stückweise
abtragen und zuletzt ganz vernichten kann, ohne daß das
Wirbelthier deßhalb stirbt; nur seine höheren
Geistesthätigkeiten schwinden dadurch.
Diese fünf Hirnblasen sind ursprünglich bei allen
Wirbelthieren, die überhaupt ein Gehirn besitzen,
gleichmäßig angelegt, und bilden sich erst allmählich
bei den verschiedenen Gruppen so verschiedenartig aus, daß es
nachher sehr schwierig ist, in den ganz entwickelten Gehirnen die
gleichen Theile wieder zu erkennen. Wenn Sie die jungen Embryonen
des Hundes, des Huhns und der Schildkröte in Fig. 9, 10 und 11
vergleichen, werden Sie nicht im Stande sein, einen Unterschied
wahrzunehmen. Wenn Sie dagegen die viel weiter entwickelten
Embryonen in Fig. C-F mit einander vergleichen, werden Sie schon
deutlich die ungleichartige Ausbildung erkennen, und namentlich
wahrnehmen, daß das Gehirn der beiden Säugethiere (C und
D) schon stark von dem der Vögel (F) und Reptilien (E) abweicht.
Bei letzteren beiden zeigt bereits das Mittelhirn, bei den ersteren
dagegen das Vorderhirn sein Uebergewicht. Aber auch noch in diesem
Stadium ist das Gehirn des Vogels (F) von dem der Schildkröte (E)
kaum verschieden, und ebenso ist das Gehirn des Hundes (C) demjenigen
des Menschen (D) jetzt fast noch gleich. Wenn Sie dagegen die Gehirne
dieser vier Wirbelthiere im ausgebildeten Zustande mit einander
vergleichen, so finden Sie dieselben so sehr verschieden, daß Sie
nicht einen Augenblick darüber in Zweifel sein können,
welchem Thiere jedes Gehirn gehört.
Ich habe Ihnen hier die ursprüngliche Gleichheit und die erst
allmählich eintretende und dann immer wachsende Sonderung
oder Differenzirung des Embryo bei den verschiedenen Wirbelthieren
speciell an dem Bespiele des Gehirns erläutert, weil gerade dieses
Organ der Seelenthätigkeit von ganz besonderem Inderesse ist. Ich
hätte aber ebenso gut das Herz oder die Leber oder die
Gliedmaßen, kurz, jeden anderen Körpertheil statt dessen
anführen können, da sich immer dasselbe
Schöpfungswunder hier wiederholt, nämlich die Thatsache,
daß alle Theile ursprünglich bei den verschiedenen
Wirbelthieren gleich sind, und daß erst allmählich die
Verschiedenheiten sich ausbilden, durch welche die verschiedenen
Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen u. s. w. sich von einander
sondern und abstufen.
Es giebt gewiß wenige Körpertheile, welche so
verschiedenartig ausgebildet sind, wie die Gliedmaßen oder
Extremitäten der verschiedenen Wirbelthiere. Nun bitte ich
Sie, in Fig. C-F auf S. 240c die vorderen Extremitäten (bv) der
verschiedenen Embryonen mit einander zu vergleichen, und Sie werden
kaum im Stande sein, irgend welche bedeutende Unterschiede zwischen
dem Arm des Menschen (Dbv), dem Flügel des Vogels (Fbv), dem
schlanken Vorderbein des Hundes (Cbv) und dem plumpen Vorderbein
der Schildkröte (Ebv) zu erkennen. Ebenso wenig werden Sie bei
Vergleichung der hinteren Extremität (bh) in diesem Figuren
herausfinden wodurch das Bein des Menschen (D) und des Vogels (F),
das Hinterbein des Hundes (C) und der Schildkröte (E) sich
unterscheiden. Vordere sowohl als hintere Extremitäten sind jetzt
noch kurze und breite Platten, an deren Endausbreitung die Anlagen der
fünf Zehen noch durch Schwimmhäute verbunden sind. In
einem noch früheren Stadium (Fig. A und B) sind die fünf
Zehen noch nicht einmal angelegt, und es ist ganz unmöglich auch
nur vordere und hintere Gliedmaßen zu unterscheiden. Diese
sowohl als jene sind nichts als ganz einfache rundliche Fortsätze,
welche aus der Seite des Rumpfes hervorgesproßt sind. In dem
frühen Stadium, welches Fig. 9-11 darstellt, fehlen dieselben
überhaupt noch ganz, und der ganze Embryo ist ein einfacher
Rumpf ohne eine Spur von Gliedmaßen.
An den Embryonen des Hundes (Fig. A) und des Menschen (Fig. B) aus
der vierten Woche der Entwickelung, in denen Sie jetzt wohl noch keine
Spur des erwachsenen Thieres werden erkennen können,
möchte ich sie noch einmal aufmerksam machen auf eine
äußerst wichtige Bildung, welche allen Wirbelthieren
ursprünglich gemeinsam ist, welche aber späterhin zu den
verschiedensten Organen umgebildet wird. Sie kennen gewiß Alle
die Kiemenbogen der Fische, jene knöchernen Bogen,
welche zu drei oder vier hinter einander auf jeder Seite des Halses
liegen, und welche die Athmungsorgane der Fische, die Kiemen tragen
(Doppelreihen von rothen Blättchen, welche das Volk "Fischohren"
nennt). Diese Kiemenbogen nun sind beim Menschen (B) und beim
Hunde (A) ursprünglich so gut vorhanden, wie bei allen
übrigen Wirbelthieren. (In Figur A und B sind die drei
Kiemenbogen der rechten Halsseite mit den den Buchstaben k1, k2, k3
bezeichnet). Allein nur bei den Fischen bleiben dieselben in der
ursprünglichen Anlage bestehen und bilden sich zu
Athmungsorganen aus. Bei den übrigen Wirbelthieren werden
dieselben theils zur Bildung des Gesichts (namentlich des
Kieferapparats), theils zur Bildung des Gehörorgans verwendet.
Endlich will ich nicht verfehlen, Sie bei Vergleichung der in Fig. A-F,
S. 240 b,c abgebildeten Embryonen nochmals auf das
Schwänzchen des Menschen (s) aufmerksam zu machen,
welches derselbe mit allen übrigen Wirbelthieren in der
ursprünglichen Anlage theilt. Die Auffindung "geschwänzter
Menschen" wurde lange Zeit von vielen Monisten mit Sehnsucht
erwartet, um darauf eine nähere Verwandtschaft des Menschen
mit den übrigen Säugethieren begründen zu
können. Und ebenso hoben ihre dualistischen Gegner oft mit Stolz
hervor, daß der gänzliche Mangel des Schwanzes einen der
wichtigsten körperlichen Unterschiede zwischen dem Menschen
und den Thieren bildet, wobei sie nicht an die vielen schwanzlosen
Thiere dachten, die es wirklich giebt. Nun besitzt aber der Mensch in
den ersten Monaten der Entwicklung ebenso gut einen wirklichen
Schwanz, wie die nächstverwandten schwanzlosen Affen (Orang,
Schimpanse, Gorilla) und wie die Wirbelthiere überhaupt.
Während derselbe aber bei den Meisten, z. B. beim Hunde (Fig. A,
C) im Laufe der Entwickelung immer länger wird, bildet er sich
beim Menschen (Fig. B, D) und bei den ungeschwänzten
Säugethieren von einem gewissen Zeitpunkt der Entwickelung an
zurück und verwächst zuletzt völlig. Indessen ist auch
beim ausgebildeten Menschen der Rest des Schwanzes als
verkümmertes order rudimentäres Organ noch in den drei
bis fünf Schwanzwirbeln (Vertebrae coccygeae) zu
erkennen, welches das hintere oder untere Ende der Wirbelsäule
bilden (S. 235).
Die meisten Menschen wollen noch gegenwärtig die wichtigste
Folgerung der Descendenztheorie, die paläontologische
Entwickelung des Menschen aus affenähnlichen und weiterhin aus
niederen Säugethieren nicht anerkennen, und halten eine solche
Umbildung der organischen Form für unmöglich. Ich frage
Sie aber, sind die Erscheinungen der individuellen Entwickelung des
Menschen, von denen ich Ihnen hier die Grundzüge
vorgeführt habe, etwa weniger wunderbar? Ist es nicht im
höchsten Grade merkwürdig, daß alle Wirbelthiere aus
den verschiedensten Klassen, Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel
und Säugethiere, in den ersten Zeiten ihrer embryonalen
Entwickelung gradezu nicht zu unterscheiden sind, und daß selbst
viel später noch, in einer Zeit, wo bereits Reptilien und Vögel
sich deutlich von den Säugethieren unterscheiden, Hund und
Mensch noch beinahe identisch sind? Fürwahr, wenn man jene
beiden Entwicklungsreihen mit einander vergleicht, und sich fragt,
welche von beiden wunderbarer ist, so muß uns die
Ontogenie oder die kurze und schnelle Entwickelungsgeschichte
des Individuums viel räthselhäfter erscheinen, als die
Phylogenie oder die lange und langsame Entwickelungsgeschichte
des Stammes. Denn eine und dieselbe großartige
Formwandlung und Umbildung wird von der letzteren im Laufe von
vielen tausend Jahren, von der ersteren dagegen im Laufe weniger
Monate vollbracht. Offenbar ist diese überaus schnelle und
auffallende Umbildung des Individuums in der Ontogenesis, welche wir
jeden Augenblick thatsächlich durch directe Beobachtung
feststellen können, an sich viel wunderbarer, viel erstaunlicher,
als die entsprechende, aber viel langsamere und allmählichere
Umbildung, welche die lange Vorfahrenkette desselben Individuums in
der Phylogenesis durchgemacht hat.
Beide Reihen der organischen Entwickelung, die Ontogenesis des
Individuums, und die Phylogenesis des Stammes zu welchem dasselbe
gehört, stehen im innigsten ursächlichen Zusammenhange.
Ich habe diese Theorie, welche ich für äußerst wichtig
halte, im zweiten Bande meiner generellen Morphologie4)
ausführlich zu begründen versucht. Wie ich dort zeigte, ist
die Ontogenesis, oder die Entwickelung des Individuums, eine kurze
und schnelle, durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung bedingte
Wiederholung (Recapitulation) der Phylogenesis oder der Entwickelung
des zugehörigen Stammes, d. h. der Vorfahren, welche die
Ahnenkette des betreffenden Indviduums bilden. (Gen. Morph. II, S.
110-147, 371).
In diesem innigen Zusammenhang der Ontogenie und Phylogenie
erblicke ich einen der wichtigsten und unwiderleglichsten Beweise der
Descendenztheorie. Es vermag Niemand diese Erscheinungen zu
erklären, wenn er nicht auf die Vererbungs- und
Anpassungsgesetze zurckgeht; durch diese erst sind sie erklärlich.
Ganz besonders verdienen dabei die Gesetze unsere Beachtung, welche
wir früher als die Gesetze der abgekürzten, der
gleichzeitigen und der gleichörtlichen Vererbung
erläutert haben. Indem sich ein so hochstehender und
verwickelter Organismus, wie es der menschliche oder der Organismus
jedes anderen Säugethiers ist, von jener einfachen Zellenstufe an
aufwärts erhebt, in dem fortschreitet in seiner Differenzirung und
Vervollkommnung, durchläuft er dieselbe Reihe von Umbildungen,
welche seine thierischen Ahnen vor undenklichen Zeiten, während
ungeheurer Zeiträume durchlaufen haben. Schon früher
habe ich auf diesen äußerst wichtigen Parallelismus der
individuellen und Stammesentwickelung hingewiesen (S. 9). Gewisse,
sehr frühe und tief stehende Entwickelungsstadien des Menschen
und der höheren Wirbelthiere überhaupt entsprechen
durchaus gewissen Bildungen, welche zeitlebens bei niederen Fischen
fortdauern. Es folgt dann eine Umbildung des fischähnlichen
Körpers zu einem amphibienartigen. Viel später erst
entwickelt sich aus diesem der Säugethierkörper mit seinen
bestimmten Charakteren, und man kann hier wieder in den auf einander
folgenden Entwickelungsstadien eine Reihe von Stufen fortschreitender
Umbildung erkennen, welche offenbar den Verschiedenheiten
verschiedener Säugethierordnungen und Familien entsprechen. In
derselben Reihenfolge sehen wir aber auch die Vorfahren des Menschen
und der höheren Säugethiere in der Erdgeschichte nach
einander auftreten: zuerst Fische, dann Amphibien, später niedere
und zuletzt erst höhere Säugethiere. Hier ist also die
embryonale Entwickelung des Individuums durchaus parallel der
paläontologischen Entwickelung des ganzen zugehörigen
Stammes; und diese äußert interessante und wichtige
Erscheinung ist einzig und allein durch Darwin's Selectionstheorie,
durch die Wechselwirkung der Vererbungs- und Anpassungsgesetze zu
erklären.
Das zuletzt angeführte Beispiel von dem Parallelismus der
paläontologischen und der individuellen Entwickelungsreihe lenkt
nun unsere Aufmerksamkeit noch auf eine dritte Entwickelungsreihe,
welche zu diesen beiden in den innigsten Beziehungen steht und
denselben ebenfalls im Ganzen parallel läuft. Das ist nämlich
diejenige Entwickelungsreihe von Formen, welche das
Untersuchungsobject der vergleichenden Anatomie ist, und
welche wir kurz die systematische oder specifische Entwickelung
nennen wollen. Wir verstehen darunter die Kette von
verschiedenartigen, aber doch verwandten und
zusammenhängenden Formen, welche zu irgend einer Zeit der
Erdgeschichte, also z. B. in der Gegenwart, neben einander
existiren. Indem die vergleichende Anatomie die verschiedenen
ausgebildeten Formen der entwickelten Organismen mit einander
vergleicht, sucht sie das gemeinsame Urbild zu erkennen, welches den
mannichfaltigen Formen der verwandten Arten, Gattungen, Klassen u. s.
w. zu Grunde liegt, und welches durch deren Differenzirung nur mehr
oder minder versteckt wird. Sie sucht die Stufenleiter des Fotschritts
festzustellen, welche durch den verschiedenen Vervollkommnungsgrad
der divergenten Zweige des Stammes bedingt ist. Um bei dem
angeführten Beispiele zu bleiben, so zeigt uns die vergleichende
Anatomie, wie die einzelnen Organe und Organsysteme des
Wirbelthierstammes in den verschidenen Klassen, Familien, Arten
desselben sich ungleichartig entwickelt, differenzirt und
vervollkommnet haben. Sie erklärt uns, in welchen Beziehungen
die Reihenfolge der Wirbelthierklassen von den Fischen aufwärts
durch die Amphibien zu den Säugethierordnungen, eine
aufsteigende Stufenleiter bildet. Diesem Bestreben, eine
zusammenhängende anatomische Entwickelungsreihe herzustellen,
begegnen Sie in den Arbeiten der großen vergleichenden
Anatomen aller Zeiten, in den Arbeiten von Goethe3),
Meckel, Cuvier, Johannes Müller,
Gegenbaur21, Huxley.
Die Entwickelungsreihe der ausgebildeten Formen, welche die
vergleichende Anatomie in den verschiedenen Divergenz- und
Fortschrittsstufen des organischen Systems nachweist, und welche wir
die systematische Entwickelungsreihe nannten, ist parallel der
paläontologischen Entwickelungsreihe, weil sie das anatomische
Resultat der letzteren betrachtet, und sie ist parallel der individuellen
Entwickelungsreihe, weil diese selbst wiederum der
paläontologischen parallel ist. Wenn zwei Parallelen einer dritten
parallel sind, so müssen sie auch unter einander parallel sein.
Die mannichfaltige Differenzirung und der ungleiche Grad von
Vervollkommnung, welchen die vergleichende Anatomie in der
Entwickelungsreihe des Systems nachweist, ist wesentlich bedingt durch
die zunehmende Mannichfaltigkeit der Existenzbedingungen, denen sich
die verschiedenen Gruppen im Kampf ums Dasein anpaßten, und
durch den verschiedenen Grad von Schnelligkeit und
Vollständigkeit, mit welchem diese Anpassung geschah. Die
conservativen Gruppen, welche die ererbten Eigenthümlichkeiten
am zähesten festhielten, blieben in Folge dessen auf der tiefsten
und rohesten Entwickelungsstufe stehen. Die am schnellsten und
vielseitigsten fortschreitenden Gruppen, welche sich den
vervollkommneten Existenzbedingungen am bereitwilligsten
anpaßten, erreichten selbst den höchsten
Vollkommenheitsgrad. Je weiter sich die organische Welt im Laufe der
Erdgeschichte entwickelte, desto mehr mußte diese Divergenz der
niederen conservativen und der höheren progressiven Gruppen
werden, wie das ja eben so auch aus der Völkergeschichte
ersichtlich ist. Hieraus erklärt sich auch die historische Thatsache,
daß die vollkommensten Thier- und Pflanzengruppen sich
verhältnißmäßig in kurzer Zeit zu sehr
bedeutender Höhe entwickelt haben, während die
niedrigsten, conservativsten Gruppen durch alle Zeiten hindurch auf der
ursprünglichen, rohesten Stufe stehen geblieben, oder nur sehr
langsam und allmählich etwas fortgeschritten sind. Auch die
Ahnenreihe des Menschen zeigt dies Verhältniß deutlich. Die
Haifische der Jetztzeit stehen den Urfischen, welche zu den
ältesten Wirbelthierahnen des Menschen gehören, noch sehr
nahe, ebenso die heutigen niedersten Amphibien (Kiemenmolche und
Salamander) den Amphibien, welche sich aus jenen zunächst
entwickelten. Und ebenso sind unter den späteren Vorfahren des
Menschen die Beutelthiere, die ältesten Säugethiere, zugleich
die unvollkommensten Thiere dieser Klasse, die heute noch leben. Die
uns bekannten Gesetze der Vererbung und Anpassung genügen
vollständig, um diese äußerst wichtige und interessante
Erscheinung zu erklären, die man kurz als den Parallelismus
der individuellen, der paläontologischen und der systematischen
Entwickelung, des betreffenden Fortschrittes und der
betreffenden Differenzirung bezeichnen kann. Kein Gegner der
Descendenztheorie ist im Stande gewesen, für diese höchst
wunderbare Thatsache eine Erklärung zu liefern, während
sie sich nach der Descendenztheorie aus den Gesetzen der Vererbung
und Anpassung vollkommen erklärt.
Wenn Sie diesen Parallelismus der drei organischen
Entwickelungsreihen schärfer in's Auge fassen, so müssen
Sie noch folgende nähere Bestimmung hinzufügen. Die
Ontogenie oder die individuellen Entwickelungsgeschichte jedes
Organismus (Embryologie und Metamorphologie) bildet eine einfache,
unverzweigte oder leiterförmige Kette von Formen; und
ebenso derjenige Theil der Phylogenie, welcher die
paläontologische Entwickelungsgeschichte der directen
Vorfahren jenes individuellen Organismus enthält. Dagegen
bildet die ganze Phylogenie, welche uns in dem
natürlichen System jedes organischen Stammes oder
Phylum entgegentritt, und welche die paläontologische
Entwickelung aller Zweige dieses Stammes untersucht, eine
verzweigte oder baumförmige Entwickelungsreihe, einen
wirklichen Stammbaum. Untersuchen Sie vergleichend die entwickelten
Zweige dieses Stammbaums und stellen Sie dieselben nach dem Grade
ihrer Differenzirung und Vervollkommnung zusammen, so erhalten Sie
die baumförmig verzweigte systematische
Entwickelungsreihe der vergleichenden Anatomie. Genau
genommen ist also diese letztere der ganzen Phylogenie parallel
und kann mithin nur theilweise der Ontogenie parallel sein; denn die
Ontogenie selbst ist nur einem Theile der Phylogenie parallel.
Alle im Vorhergehenden erläuterten Erscheinungen der
organischen Entwickelung, insbesondere dieser dreifache genealogische
Parallelismus, und die Differenzirungs- und Fortschrittsgesetze, welche
in jeder dieser drei organischen Entwickelungsreihen sichtbar sind,
sodann die ganze Erscheinungsreihe der rudimentären Organe,
sind äußerst wichtige Belege für die Wahrheit des
Descendenztheorie. Denn sie sind nur durch diese zu erklären,
während die Gegner derselben auch nicht die Spur einer
Erklärung dafür aufbringen können. Ohne die
Abstammungslehre läßt sich die Thatsache der organischen
Entwickelung überhaupt nicht begreifen. Wir würden daher
gezwungen sein, auf Grund derselben Lamarck's
Descendenztheorie anzunehmen, auch wenn wir nicht Darwin's
Züchtungstheorie besäßen. Die letztere ist
gewissermaßen der directe Beweis für die erstere,
während jene großen Thatsachen der organischen
Entwickelung den indirecten Beweis dafür liefern.
Dreizehnter Vortrag.
Entwickelungstheorie des Weltalls, der Erde und ihrer ersten
Organismen. Urzeugung. Plastidentheorie.
{Siehe Inhaltsverzeichniß ...}
Meine Herren! Durch unsere bisherigen Betrachtungen haben wir
vorzugsweise die Frage zu beantworten versucht, durch welche
Ursachen neue Arten von Thieren und Pflanzen aus bestehenden Arten
hervorgegangen sind. Wir haben diese Frage nach Darwin's
Theorie dahin beantwortet, daß die natürliche Züchtung
im Kampf um's Dasein, d. h. die Wechselwirkung der Vererbungs- und
Anpassungsgesetze völlig genügend ist, um die unendliche
Mannichfaltigkeit der verschiedenen, scheinbar zweckmäßig
nach einem Bauplane organisirten Thiere und Pflanzen mechanisch zu
erzeugen. Inzwischen wird sich Ihnen schon wiederholt die Frage
aufgedrängt haben: Wie entstanden aber nun die ersten
Organismen, oder der eine ursprüngliche Stammorganismus, von
welchem wir alle übrigen ableiten?
Diese Frage hat Lamarck2) durch die Hypothese
der Urzeugung oder Archigonie beantwortet. Darwin
dagegen geht über dieselbe hinweg, indem er ausdrücklich
hervorhebt, daß er "Nichts mit dem Ursprung der geistigen
Grundkräfte, noch mit dem des Lebens selbst zu schaffen habe."
Am Schlusse seines Werkes spricht er sich darüber bestimmter in
folgenen Worten aus: "Ich nehme an, daß wahrscheinlich alle
organischen Wesen, die jemals auf dieser Erde gelebt, von irgend einer
Urform abstammen, welcher das Leben zuerst vom Schöpfer
eingehaucht worden ist." Außerdem beruft sich Darwin zur
Beruhigung derjenigen, welche in der Descendenztheorie den Untergang
der "sittlichen Weltordnung" erblicken, auf einen berühnten
Schriftsteller und Geistlichen, welcher ihm geschrieben hatte: "Er habe
allmählich einsehen gelernt, daß es eine ebenso erhabene
Vorstellung von der Gottheit sei, zu glauben, daß sie nur einige
wenige der Selbstentwicklung in andere und nothwendige Formen
fähige Urtypen geschaffen, als daß sie immer wieder neue
Schöpfungsakte nöthig gehagt habe, um die Lücken
auszufüllen, welche durch die Wirkung ihrer eigenen Gesetze
entstanden seien." Diejenigen, denen der Glaube an eine
übernatürliche Schöpfung ein
Gemüthsbedürfniß ist, können sich bei dieser
Vorstellung beruhigen. Sie können jenen Glauben mit der
Descendenztheorie vereinbaren; denn sie können in der
Erschaffung eines einzigen ursprünglichen Organismus, der die
Fähigkeit besaß, alle übrigen durch Vererbung und
Anpassung aus sich zu entwickeln, wirklich weit mehr Erfindungskraft
und Weisheit des Schöpfers bewundern, als in der
unabhängigen Erschaffung der verschiedenen Arten.
Wenn wir uns in dieser Weise die Entstehung der ersten irdischen
Organismen, von denen alle übrigen abstammen, durch die
zweckmäßige und planvolle Thätigkeit eines
persönlichen Schöpfers erklären wollten, so
würden wir damit auf eine wissenschaftliche Erkenntniß
derselben verzichten, und aus dem Gebiete der wahren Wissenschaft auf
das gänzlich getrennte Gebiet der dichtenden Glaubenschaft
hinübertreten. Wir würden durch diese Annahme eines
übernatürlichen Schöpfungsaktes einen Sprung in das
Unbegreifliche thun. Ehe wir uns zu diesem letzten Schritte
entschließen und damit auf eine wissenschaftliche Erkenntniß
jenes Vorgangs verzichten, sind wir jedenfalls zu dem Versuche
verpflichtet, denselben durch eine mechanische Hypothese zu
beleuchten. Wir müssen jedenfalls untersuchen, ob denn wirklich
jener Vorgang so wunderbar ist, und ob wir uns keine haltbare
Vorstellung von einer ganz natürlichen Entstehung jenes ersten
Stammorganismus machen können. Auf das Wunder der
Schöpfung würden wir dann gänzlich verzichten
können.
Es wird hierbei nothwendig sein, zunächst etwas weiter
auszuholen und die natürliche Schöpfungsgeschichte der
Erde und, noch weiter zurückgehend, die natürliche
Schöpfungsgeschichte des ganzen Weltalls in ihren allgemeinen
Grundzügen zu betrachten. Es wird Ihnen Allen wohl bekannt sein,
daß aus dem Bau der Erde, wie wir ihn gegenwärtig kennen,
die Vorstellung abgeleitet und bis jetzt noch nicht widerlegt ist, daß
das Innere unserer Erde sich in einem feurigflüssigen Zustande
befindet, und daß die aus verschiedenen Schichten
zusammengesetzte feste Rinde, auf deren Oberfläche die
Organismen leben, nur eine sehr dünne Kruste oder Schale um den
feurigflüssigen Kern bildet. Zu dieser Anschauung sind wir durch
verschiedene übereinstimmende Erfahrungen und Schlüsse
gelangt. Zunächst spricht dafür die Erfahrung, daß die
Temperatur der Erdrinde nach dem Inneren hin stetig zunimmt. Je tiefer
wir hinabsteigen, desto höher steigt die Wärme des
Erdbodens, und zwar in dem Verhältniß, daß auf jede
100 Fuß Tiefe die Temperatur ungefähr um einen Grad
zunimmt. In einer Tiefe von 6 Meilen würde demnach bereits eine
Hitze von 1500o herrschen, hinreichend, um die meisten
festen Stoffe unserer Erdrinde in geschmolzenem feuerflüssigen
Zustande zu erhalten. Diese Tiefe ist aber erst der 286ste Theil des
ganzen Erddurchmessers (1717 Meilen). Wir wissen ferner, daß
Quellen, die aus beträchtlicher Tiefe hervorkommen, eine sehr
hohe Temperatur besitzen, und zum Theil selbst das Wasser im
kochenden Zustande an die Oberfläche befördern. Sehr
wichtige Zeugen sind endlich die vulkanischen Erscheinungen, das
Hervorbrechen feurigflüssiger Gesteinsmassen durch einzelne
berstende Punkte der Erdrinde hindurch. Alle diese Erscheinungen
führen uns mit großer Sicherheit zu der wichtigen Annahme,
daß die feste Erdrinde nur einen ganz geringen Bruchtheil, noch
lange nicht den tausendsten Theil von dem ganzen Durchmesser der
Erdkugel bildet, und daß diese sich noch heute
größtentheils in geschmolzenem oder feuerflüssigem
Zustande befindet.
Wenn wir nun auf Grund dieser Annahme über die einstige
Entwickelungsgeschichte des Erdballs nachdenken, so werden wir
folgerichtig noch einen Schritt weiter geführt, nämlich zu der
Annahme, daß in früherer Zeit die ganze Erde ein
feurigflüssiger Körper, und daß die Bildung einer
dünnen erstarrten Rinde auf der Oberfläche dieses Balls erst
ein späterer Vorgang war. Erst allmählich, durch
Ausstrahlung der inneren Gluthitze an den kalten Weltraum, verdichtete
sich die Oberfläche des glühenden Erdballs zu einer
dünnen Rinde. Daß die Temperatur der Erde früher
allgemein eine viel höhere war, wird durch viele Erscheinungen
bezeugt. Unter anderen spricht dafür die gleichmäßige
Vertheilung der Organismen in früheren Zeiten der Erdgeschichte.
Während bekanntlich jetzt den verschiedenen Erdzonen und ihren
mittleren Termperaturen verschiedene Bevölkerungen von
Thieren und Pflanzen entsprechen, war dies früher entschieden
nicht der Fall, und wir sehen aus der Vertheilung der Versteinerungen
in den älteren Zeiträumen, daß erst sehr spät, in
einer verhältnißmaßig neuen Zeit der organischen
Erdgeschichte (im Beginn der sogenannten cenolithischen oder
Tertiärzeit), eine Sonderung der Zonen und dem entsprechend
auch ihrer organischen Bevölkerung stattfand. Während der
ungeheuer langen Primär und Secundärzeit lebten tropische
Pflanzen, welche einen sehr hohen Temperaturgrad bedürfen,
nicht allein in der heutigen heißen Zone unter dem Aequator,
sondern auch in der heutigen gemäßigten und kalten Zonen.
Auch viele andere Erscheinungen haben eine allmähliche
Abnahme der Temperatur des Erdkörpers im Ganzen, und
insbesondere eine erst spät eingetretene Abkühlung der
Erdrinde von den Polen her kennen gelehrt. In seinen ausgezeichneten
"Untersuchungen über die Entwickelungsgesetze der organischen
Welt" hat der vortreffliche Bronn19) die zahlreichen
geologischen und paläontologischen Beweise dafür
zusammengestellt.
Auf diese Erscheinungen einerseits und auf die mathematisch-
astronomischen Erkenntnisse vom Bau des Weltgebäudes
andrerseits gründet sich nun die Theorie, daß die ganze Erde
vor undenklicher Zeit, lange vor der ersten Entstehung von Organismen
auf derselben, ein feuerflüssiger Ball war. Diese Theorie aber steht
wiederum in Uebereinstimmung mit der bewunderungswürdigen
Theorie von der Entstehung des Weltgebäudes und speciell
unseres Planetensystems, welche auf Grund von mathematischen und
astronomischen Thatsachen 1755 unser kritischer Philosoph
Kant22) aufstellte, und welche später die
berühmten Mathematiker Laplace und Herschel
ausführlicher begründeten. Diese Kosmogenie oder
Entwickelungstheorie des Weltalls steht noch heute in fast allgemeiner
Geltung; sie ist durch keine bessere ersetzt worden, und Mathematiker,
Astronomen und Geologen ersten Ranges haben dieselbe durch
mannichfaltige Beweise immer fester unterstützt. Wir
müssen sie daher, gleich der Lamarck-Darwin'schen
Theorie, so lange annehmen, bis sie durch eine bessere ersetzt wird.
Die Kosmogenie Kant's behauptet, daß das ganze
Weltall in unvordenklichen Zeiten ein gasförmiges
Chaos bildete. Alle Materien, welche auf der Erde und anderen
Weltkörpern gegenwärtig in verschiedenen
Dichtigkeitszuständen, in festem, festflüssigem,
tropfbarflüssigem und elastisch flüssigem oder
gasförmigem Aggregatzustande sich gesondert finden, bildeten
ursprünglich zusammen eine einzige gleichartige, den Weltraum
gleichmäßig erfüllende Masse, welche in Folge eines
außerordentlich hohen Temperaturgrades in gasförmigem
oder luftförmigem, äußerst dünnem Zustande sich
befand. Die Millionen von Weltkörpern, welche gegenwärtig
auf die verschiedenen Sonnensysteme vertheilt sind, existirten damals
noch nicht. Sie entstanden erst in Folge einer allgemeinen Drehbewegung
oder Rotation, bei welcher sich eine Anzahl von festen Massengruppen
mehr als die übrige gasförmige Masse verdichteten, und nun
auf letztere als Anziehungsmittelpunkte wirkten. So entstand eine
Scheidung des chaotischen Urnebels oder Weltgases in eine Anzahl von
rotirenden Nebelbällen, welche sich mehr und mehr verdichteten.
Auch unser Sonnensystem war ein solcher riesiger gasförmiger
Luftball, dessen Theilchen sich sämmtlich um einen gemeinsamen
Mittelpunct, den Sonnenkern, herumdrehten. Der Nebelball selbst nahm
durch Rotationsbewegung, gleich allen übrigen, eine
Sphäroidform oder abgeplattete Kugelgestalt an.
Während die Centripetalkraft die rotirenden Theilchen immer
näher an den festen Mittelpunkt des Nebelballs heranzog, und so
diesen mehr und mehr verdichtete, war umgekehrt die Centrifugalkraft
bestrebt, die peripherischen Theilchen immer weiter von jenem zu
entfernen und sie abzuschleudern. An dem Aequatorialrande der an
beiden Polen abgeplatteten Kugel war diese Centrifugalkraft am
stärksten, und sobald sie bei weiter gehender Verdichtung das
Uebergewicht über die Centripetalkraft erlangte, löste sich
hier eine ringförmige Nebelmasse von dem rotirenden Balle ab.
Diese Nebelringe zeichneten die Bahnen der zukünftigen Planeten
vor. Allmählich verdichtete sich die Nebelmasse des Ringes zu
einem Planeten, der sich um seine eigene Axe drehte und zugleich um
den Centralkörper rotirte. In ganz gleicher Weise aber wurden von
dem Aequator der Planetenmasse, sobald die Centrifugalkraft wieder
das Uebergewicht über die Centripetalkraft gewann, neue
Nebelringe abgeschleudert, welche in gleicher Weise um die Planeten,
wie diese um die Sonne sich bewegten. Auch diese Nebelringe
verdichteten sich wieder zu rotirenden Bällen. So entstanden die
Monde, von denen nur einer um die Erde, aber vier um den Jupiter,
sechs um den Uranus sich bewegen. Der Ring des Saturnus stellt uns
noch heute einen Mond in jenem früheren Entwickelungsstadium
dar. Indem bei immer weiter schreitender Abkühlung sich diese
einfachen Vorgänge der Verdichtung und Abschleuderung vielfach
wiederholten, entstanden die verschiedenen Sonnensysteme, die
Planeten, welche sich rotirend um ihre centrale Sonne, und die
Trabanten oder Monde, welche sich drehend um ihren Planeten
bewegten.
Der anfängliche gasförmige Zustand der rotirenden
Weltkörper ging allmählich durch fortschreitenden
Abkühlung und Verdichtung in den feurigflüssigen oder
geschmolzenden Aggregatzustand über. Durch den
Verdichtungsvorgang selbst wurden große Mengen von
Wärme frei, und so gestalteten sich die rotirenden Sonnen,
Planeten und Monde bald zu glühenden Feuerbällen, gleich
riesigen geschmolzenen Metalltropfen, welche Licht und Wärme
ausstrahlten. Durch den damit verbundenen Wärmeverlust
verdichtete sich wiederum die geschmolzene Masse an der
Oberfläche der feuerflüssigen Bälle und so entstand
eine dünne feste Rinde, welche einen feurigflüssigen Kern
umschloß. In allen diesen Beziehungen wird sich unsere
mütterliche Erde nicht wesentlich verschieden von den
übrigen Weltkörpern verhalten haben.
Gleich allen anderen großen Hypothesen und Theorien, welche
die Wissenschaft gefördert und den Gesichtskreis der
menschlichen Erkenntniß erweitert haben, zeichnet sich auch
Kant's Kosmogenie, welche man die kosmologische
Gastheorie nennen könnte, durch große Einfachheit aus.
Die einfachen Vorgänge der Verdichtung rotirender Massen
und der Hüllenbildung an ihrer erstarrenden
Oberfläche führen zur Bildung der geformten
Weltkörper. Wir werden dadurch lebhaft an die biologische
Plasmatheorie erinnert. Das Plasma oder Protoplasma der neueren
Biologie, der "Urschleim" der älteren Naturphilosophie, jene
festflüssige, eiweißartige Kohlenstoffverbindung, aus welcher
alles Leben hervorgegangen ist, bewirkte die erste Entwickelung
desselben auch wesentlich durch die beiden Vorgänge der
Verdichtung und Hüllenbildung. Die gleichartige
festflüssige Plasmasubstanz, welche einzig und allein den
Körper der ersten Organismen bildete, und ihn bei den Moneren
(S. 142) noch heute ganz allein bildet, ist vergleichbar der
zähflüssigen Planetensubstanz, welche alle verschiedenen
Elemente oder Grundstoffe der jugendlichen Erde, wie der übrigen
glühenden Weltkörper noch ungesondert enthielt. Durch
Verdichtung entstanden an bestimmten Stellen in dem Urmeere,
welches die dazu erforderlichen Stoffe gelöst enthielt, die ersten
Moneren. Späterhin bildeten sich durch centrale Verdichtung in
dem homogenen Plasmakörper dieser Urorganismen die ersten
Kerne (Nuclei), und durch diesen Gegensatz von Plasma und
Kern entstanden die ersten wirklichen Zellen. Aber diese Zellen waren
noch nackte und hüllenlose, kernhaltige Plasmaklumpen. Indem
sich die Oberfläche dieser festflüssigen Eiweißklumpen
wiederum verdichtete, entstand eine umschließende Membran, und
somit durch Hüllenbildung die feste äußere
Rinde, welche in dem Leben vieler Zellen eine hervorragende Rolle
spielt. Der Makrokosmos der Planeten und der Mikrokosmos der Zellen
nahm in gleicher Weise den Ausgangspunkt seiner individuellen
Entwickelung von den beiden wichtigen Vorgängen der
Verdichtung und der Hüllenbildung. In beiden Fällen
geschah die "Schöpfung" der Form nicht durch den
launenhaften Einfall eines persönlichen Schöpfers, sondern
durch die ureigene Kraft der sich selbst gestaltenden Materie. Anziehung
und Abstoßung, Centripetalkraft und Centrifugalkraft, Verdichtung
und Verdünnung der materiellen Theilchen sind die einzigen
Schöpferkräfte, welche hier die einfachen Fundamente des
verwickelten Schöpfungsbaues legten.
Für den Zweck dieser Vorträge hat es weiter kein
besonderes Interesse, die "natürliche
Schöpfungsgeschichte des Weltalls" mit seinen verschiedenen
Sonnensystemen und Plantensystemen im Einzelnen zu verfolgen und
durch alle verschiedenen astronomischen und geologischen Beweismittel
mathematisch zu begründen. Ich begnüge mich daher mit
den eben angeführten Grundzügen derselben und verweise
Sie bezüglich des Näheren auf Kant's "Allgemeine
Naturgeschichte und Theorie des Himmels."22) Nur die
Bemerkung will ich noch ausdrücklich hinzufügen, daß
diese höchst bewunderungswürdige Theorie mit allen uns
bis jetzt bekannten allgemeinen Erscheinungsreihen im besten Einklang,
und mit keiner einzigen derselben in unvereinbaren Widerspruch steht.
Ferner ist dieselbe rein mechanisch oder monistisch, nimmt
ausschließlich die ureigenen Kräfte der ewigen Materie
für sich in Anspruch, und schließt jeden
übernatürlichen Vorgang, jede zweckmäßige und
bewußte Thätigkeit eines persönlichen Schöpfers
vollständig aus. Kant's kosmologische Gastheorie nimmt
daher in der Anorganologie, und insbesondere in der
Geologie eine ähnliche herrschende Stellung ein, und
krönt in ähnlicher Weise unsere Gesammterkenntniß,
wie Lamarck's biologische Descendenztheorie in der ganzen
Biologie, und namentlich in der Anthropologie. Beide
stützen sich ausschließlich auf mechanische oder
bewußtlose Ursachen (Causae efficientes), nirgends auf
zweckthätige oder bewußte Ursachen (Causae finales).
(Vergl. oben S. 80-83). Beide erfüllen somit alle Anforderungen
einer wissenschaftlichen Theorie und werden daher in allgemeiner
Geltung bleiben, bis sie durch eine bessere ersetzt werden. Neuerdings
sind mehrfache Versuche gemacht worden, Kant's Kosmogenie
durch eine andere zu verdrängen; indessen sind diese Versuche
bis jetzt so unbefriedigend und mangelhaft, daß sie nicht
beanspruchen können, an deren Stelle zu treten.
Nach diesem allgemeinen Blick auf die monistische Kosmogenie oder
die natürliche Entwickelungsgeschichte des Weltalls lassen Sie uns
zu einem winzigen Bruchtheil desselben zurückkehren, zu unserer
mütterlichen Erde, welche wir im Zustande einer
feurigflüssigen, an beiden Polen abgeplatteten Kugel verlassen
haben, deren Oberfläche sich durch Abkühlung zu einer ganz
dünnen festen Rinde verdichtet hatte. Die erste Erstarrungskruste
wird die ganze Oberfläche des Erdsphäroids als eine
zusammenhängende, glatte, dünne Schale
gleichmäßig überzogen haben. Bald aber wurde
dieselbe uneben und höckerig. Indem nämlich bei
fortschreitender Abkühlung der feuerflüssige Kern sich
mehr und mehr verdichtete und zusammenzog, und so der ganze
Erddurchmesser sich verkleinerte, mußte die dünne starre
Rinde, welche der weicheren Kernmasse nicht nachfolgen konnte,
über derselben vielfach zusammenbrechen. Es würde
zwischen beiden ein leerer Raum entstanden sein, wenn nicht der
äußere Atmosphärendruck die zerbrechliche Rinde
nach innen hinein gedrückt hätte. Andere Unebenheiten
entstanden wahrscheinlich dadurch, daß an verschiedenen Stellen
die soeben erstarrte und abgekühlte Rinde selbst sich
zusammenzog und Sprünge oder Risse bekam. Der
feurigflüssige Kern quoll von Neuem durch diese Sprünge
hervor und erstarrte abermals. So entstanden schon frühzeitig
mancherlei Erhöhungen und Vertiefungen, welche die ersten
Grundlagen der Berge und Thäler wurden.
Nachdem die Temperatur des abgekühlten Erdballs bis auf
einen gewissen Grad gesunken war, erfolgte ein sehr wichtiger und
neuer Vorgang, nämlich die erste Entstehung des Wassers.
Das Wasser war bisher nur in Dampfform in der dem Erdball
umgebenden Atmosphäre vorhanden gewesen. Offenbar konnte
das Wasser sich erst zu tropfbarflüssigem Zustande verdichten,
nachdem die Temperatur der Athmosphäre bedeutend gesunken
war. Nun begann die weitere Umbildung der Erdrinde durch die Kraft
des Wassers. Indem dasselbe beständig in Form von Regen
niederfiel, hierbei die Erhöhungen der Erdrinde abspülte, die
Vertiefungen durch den abgespülten Schlamm ausfüllte, und
diesen schichtenweise ablagerte, bewirkte es die außerordentlich
wichtigen neptunischen Umbildungen der Erdrinde, welche seitdem
ununterbrochen fortdauerten, und auf welche wir im nächsten
Vortrage noch einen näheren Blick werfen werden (Vergl. oben S.
48).
Erst nachden die Erdrinde so weit abgekühlt war, daß das
Wasser sich zu tropfbarer Form verdichtet hatte, erst als die bis dahin
trockene Erdkruste zum ersten Male von flüssigem Wasser
bedeckt wurde, konnte die Entstehung der ersten Organismen erfolgen.
Denn alle Thiere und alle Pflanzen, alle Organismen überhaupt
bestehen zum großen Theile oder zum größten Theile
aus tropfbarflüssigem Wasser, welches mit anderen Materien in
eigenthümlicher Weise sich verbindet, und diese in den
festflüssigen Aggregatzustand versetzt. Wir können also aus
diesen allgemeinen Grundzügen der anorganischen Erdgeschichte
zunächst die wichtige Thatsache folgern, daß zu irgend einer
bestimmten Zeit das Leben auf der Erde seinen Anfang hatte, daß
die irdischen Organismen nicht von jeher existirten, sondern in irgend
einem bestimmten Zeitpunkte zum ersten Mal entstanden.
Wie haben wir uns nun diese Entstehung der ersten Organismen zu
denken? Hier ist derjenige Punkt, an welchem die meisten Naturforscher
noch heutzutage geneigt sind, den Versuch einer natürlichen
Erklärung aufzugeben, und zu dem Wunder einer
natürlichen Schöpfung zu flüchten. Mit diesem Schritt
treten sie, wie schon vorher bemerkt wurde, außerhalb des Gebiets
der naturwissenschaftlichen Erkenntniß und verzichten auf jede
wahre Einsicht in den nothwendigen Zusammenhang der
Naturgeschichte. Ehe wir muthlos diesen letzten Schritt thun, ehe wir an
der Möglichket jeder Erkenntniß dieses wichtigen Vorgangs
verzweifeln, wollen wir wenigstens einen Versuch machen, denselben zu
begreifen. Lassen Sie uns sehen, ob denn wirklich die Entstehung eines
ersten Organismus aus anorganischem Stoffe, die Entstehung eines
lebendigen Körpers aus lebloser Materie etwas ganz Undenkbares,
außerhalb aller bekannten Erfahrung Stehendes sei. Lassen Sie uns
mit einem Worte die Frage nach der Urzeugung oder Archigonie
untersuchen. Vor Allem ist hierbei erforderlich, sich die
hauptsächlichsten Eigenschaften der beiden Hauptgruppen von
Naturkörpern, der sogenannten leblosen oder anorganischen und
der belebten oder organischen Körper klar zu machen, und das
Gemeinsame einerseits, das Unterscheidende beider Gruppen andrerseits
festzustellen. Auf diese Vergleichung der Organismen und
Anorgane müssen wir hier um so mehr eingehen, als sie
gewöhnlich sehr vernächlässig wird, und als sie doch
zu einem richtigen, einheitlichen oder monistischen
Verständniß der Gesammtnatur nothwendig ist. Am
zweckmäßigsten wird es hierbei sein, die drei
Grundeigenschaften jedes Naturkörpers, Stoff, Form und Kraft,
gesondert zu betrachten. Beginnen wir zunächst mit dem
Stoff. (Gen. Morph. II, 111.)
Durch die Chemie sind wir dahin gelangt, sämmtliche uns
bekannte Körper zu zerlegen in eine geringe Anzahl von
Elementen oder Grundstoffe, nicht weiter zerlegbaren Körpern, z.
B. Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Schwefel, ferner die verschiedenen
Metalle Kalium, Natrium, Eisen, Gold u. s. w. Man zählt jetzt gegen
siebzig solcher Elemente oder Grundstoffe. Die Mehrzahl derselben ist
ziemlich unwichtig und selten; nur die Minderzahl ist allgemeiner
verbreitet und setzt nicht allein die meisten Anorgane, sondern auch
sämmtliche Organismen zusammen. Vergleichen wir nun
diejenigen Elemente, welche den Körper der Organismen aufbauen,
mit denjenigen, welche in den Anorganen sich finden, so haben wir
zunächst die höchst wichtige Thatsache hervorzuheben,
daß im Thier- und Pflanzenkörper kein Grundstoff
vorkommt, der nicht auch außerhalb desselben in der leblosen
Natur zu finden wäre. Es giebt keine besonderen organischen
Elemente oder Grundstoffe.
Die chemischen und physikalischen Unterschiede, welche zwischen
den Organismen und den Anorganen existiren, haben also ihren
materiellen Grund nicht in einer verschiedenen Natur der sie
zusammensetzenden Grundstoffe, sondern in der verschiedenen
Art und Weise, in welcher die letzteren zu chemischen
Verbindungen zusammengesetzt sind. Diese verschiedene
Verbindungsweise bedingt zunächst gewisse physikalische
Eigenthümlichkeiten, insbesondere in der Dichtigkeit der
Materie, welche auf den ersten Blick eine tiefe Kluft zwischen beiden
Körpergruppen zu begründen scheinen. Die geformten
anorganischen oder leblosen Naturkörper, die Krystalle und die
amorphen Gesteine, befinden sich in einem Dichtigkeitszustande, den wir
den festen nennen, und den wir entgegensetzen dem
tropfbarflüssigen Dichtigkeitszustande des Wassers und dem
gasförmigen Dichtigkeitszustande der Luft. Es ist Ihnen bekannt,
daß diese drei verschiedenen Dichtigkeitsgrade oder
Aggregatzustände der Anorgane durchaus nicht den
verschiedenen Elementen eigenthümlich, sondern die Folgen eines
bestimmten Temperaturgrades sind. Jeder anorganische feste
Körper kann durch Erhöhung der Temperatur zunächst
in den tropfbarflüssigen oder geschmolzenen, und durch weitere
Erhitzung in den gasförmigen oder elastischflüssigen Zustand
versetzt werden. Ebenso kann jeder gasförmige Körper
durch gehörige Erniedrigung der Temperatur zunächst in
den tropfbarflüssigen und weiterhin in den festen
Dichtigkeitszustand gebracht werden.
Im Gegensatze zu diesen drei Dichtigkeitszuständen der
Anorgane befindet sich der lebendige Körper aller Organismen,
Thiere sowohl als Pflanzen, in einem ganz eigenthümlichen,
vierten Aggregatzustande. Dieser ist weder fest, wie Gestein, noch
tropfbarflüssig, wie Wasser, vielmehr hält er zwischen
diesen beiden Zuständen die Mitte, und kann daher als der
festflüssige oder gequollene Aggregatzustand bezeichnet werden.
In allen lebenden Körpern ohne Ausnahme ist eine gewisse Menge
Wasser mit fester Materie in ganz eigenthümlicher Art und Weise
verbunden, und eben durch diese charakteristische Verbindung des
Wassers mit der organischen Materie entsteht jener weiche, weder feste
noch flüssige, Aggregatzustand, welcher für die mechanische
Erklärung der Lebenserscheinungen von der größten
Bedeutung ist. Die Ursache desselben liegt wesentlich in den
physikalischen und chemischen Eigenschaften eines einzigen
unzerlegbaren Grundstoffs, des Kohlenstoffs.
Von allen Elementen ist der Kohlenstoff für uns bei weitem das
wichtigste und interessanteste, weil bei allen uns bekannten Thier- und
Pflanzenkörpern dieser Grundstoff die größte Rolle
spielt. Er ist dasjenige Element, welches durch seine
eigenthümliche Neigung zur Bildung verwickelter Verbindungen
mit den anderen Elementen die größte Mannichfaltigkeit in
der chemischen Zusammensetzung, und daher auch in den Formen und
Lebenseigenschaften der Thier- und Pflanzenkörper hervorruft.
Der Kohlenstoff zeichnet sich ganz besonders dadurch aus, daß er
sich mit den andern Elementen in unendlich mannichfaltigen Zahlen-
und Gewichtsverhältnissen verbinden kann. Es entstehen
zunächst durch Verbindung des Kohlenstoffs mit drei andern
Elementen, dem Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff (zu denen sich
meist auch noch Schwefel und häufig Phosphor gesellt), jene
äußerst wichtigen Verbindungen, welche wir als das erste
und unentbehrlichste Substrat aller Lebenserscheinungen kennen
gelernt haben, die eiweißartigen Verbindungen oder
Albuminkörper (Proteinstoffe). Schon früher (S. 142) haben
wir in den Moneren Organismen der allereinfachsten Art kennen
gelernt, deren ganzer Körper in vollkommen ausgebildetem
Zustande aus weiter Nichts besteht, als aus einem festflüssigen
eiweißartigen Klümpchen, Organismen, welche für die
Lehre von der ersten Entstehung des Lebens von der
allergrößten Bedeutung sind. Aber auch die meisten
übrigen Organismen sind zu einer gewissen Zeit ihrer Existenz,
wenigstens in der ersten Zeit ihres Lebens als Eizellen oder Keimzellen,
im Wesentlichen weiter Nichts als einfache Klümpchen eines
solchen eiweißartigen Bildungsstoffes, dem Plasma oder
Protoplasma. Sie sind dann von dem Moneren nur dadurch
verschieden, daß im Inneren des eiweißartigen
Körperchens sich der Zellenkern (Nucleus) von dem umgebenden
Zellstoff (Protoplasma) gesondert hat. Wie wir schon früher
zeigten, sind Zellen von ganz einfacher Beschaffenheit die
Staatsbürger, welche durch ihr Zusammenwirken und ihre
Sonderung den Körper auch der vollkommensten Organismen,
einen republikanischen Zellenstaat, aufbauen (S. 246). Die entwickelten
Formen und Lebenserscheinungen des letzteren werden lediglich durch
die Thätigkeit jener eiweißartigen Körperchen zu
Stande gebracht.
Es darf als einer der größten Triumpfe der neueren
Biologie insbesondere der Gewebelehre angesehen werden, daß wir
jetzt im Stande sind, das Wunder der Lebenserscheinungen auf diese
Stoffe zurückzuführen, daß wir die unendlich
mannichfaltigen und verwickelten physikalischen und chemischen
Eigenschaften der Eiweißkörper als die eigentliche Ursache
der organischen oder Lebenserscheinungen nachgewiesen haben.
Alle verschiedenen Formen der Organismen sind zunächst und
unmittelbar das Resultat der Zusammensetzung aus verschiedenen
Formen von Zellen. Die unendlich mannichfaltigen Verschiedenheiten in
der Form, Größe und Zusammensetzung der Zellen sind aber
erst allmählich durch die Arbeitstheilung und Vervollkommnung
der einfachen gleichartigen Plasmaklümpchen entstanden, welche
ursprünglich allein den Zellenleib bildeten. Daraus folgt mit
Nothwendigkeit, daß auch die Grunderscheinungen des organischen
Lebens, Ernährung und Fortpflanzung, ebenso in ihren
höchst zusammengesetzten wie in ihren einfachsten
Aeußerungen, auf die materielle Beschaffenheit jenes
eiweißartigen Bildungsstoffes, des Plasma,
zurückzuführen sind. Aus jenen beiden haben sich die
übrigen Lebensthätigkeiten erst allmählich
hervorgebildet. So hat denn gegenwärtig die allgemeine
Erklärung des Lebens für uns nicht mehr Schwierigkeit als
die Erklärung der physikalischen Eigenschaften der anorganischen
Körper. Alle Lebenserscheinungen und Gestaltungsprocesse der
Organismen sind ebenso unmittelbar durch die chemische
Zusammensetzung und den physikalischen Zustand der organischen
Materie bedingt, wie die Lebenserscheinungen der anorganischen
Krystalle, d. h. die Vorgänge ihres Wachsthums und ihrer
specifischen Formbildung, die unmittelbaren Folgen ihrer chemischen
Zusammensetzung und ihres physikalischen Zustandes sind. Die
letzten Ursachen bleiben uns freilich in beiden Fällen
gleich verborgen. Wenn Gold und Kupfer im tesseralen, Wismuth und
Antimon im hexagonalen, Jod und Schwefel im rhombischen
Krystallsystem krystallisieren, so ist uns dies im Grunde nicht mehr und
nicht weniger räthselhaft, als jeder elementare Vorgang der
organischen Formbildung, jede Selbstgestaltung der organischen Zelle.
Auch in dieser Beziehung können wir gegenwärtig den
fundamentalen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen
Körpern nicht mehr festhalten, von welchem man früher
allgemein überzeugt war.
Betrachten wir zweitens die Uebereinstimmungen und Unterschiede,
welche die Formbildung der organischen und anorganischen
Naturkörper uns darbietet (Gen. Morph. I, 130). Als
Hauptunterschied in dieser Beziehung sah man früher die einfache
Structur der letzteren, den zusammengesetzten Bau der ersteren an. Der
Körper aller Organismen sollte aus ungleichartigen oder
heterogenen Theilen zusammengesetzt sein, aus Werkzeugen oder
Organen, welche zum Zweck des Lebens zusammenwirken. Dagegen
sollten auch die vollkommensten Anorgane, die Krystalle, durch und
durch aus gleichartiger oder homogener Materie bestehen. Dieser
Unterschied erscheint sehr wesentlich. Allein er verliert alle Bedeutung
dadurch, daß wir in den letzten Jahren die höchst
merkwürdigen und wichtigen Moneren kennen gelernt
haben15). (Vergl. oben S. 142-144). Der ganze Körper
dieser einfachsten von allen Organismen, ein festflüssiges,
formloses und structurloses Eiweißklümpchen, besteht in der
That nur aus einer einzigen chemischen Verbindung, und ist ebenso
vollkommen einfach in seiner Structur, wie jeder Krystall, der aus einer
einzigen anorganischen Verbindung, z. B. einem Metallsalze, oder aus
einem einzigen Elemente, z. B. Schwefel oder Blei besteht.
Ebenso wie in der inneren Structur oder Zusammensetzung, hat man
auch in der äußeren Form durchgreifende Unterschiede
zwischen den Organismen und Anorganen finden wollen, insbesondere
in der mathematisch bestimmbaren Krystallform der letzteren.
Allerdings ist die Krystallisation vorzugsweise eine Eigenschaft der
sogenannten Anorgane. Die Krystalle werden begrenzt von ebenen
Flächen, welche in geraden Linien und unter bestimmten
meßbaren Winkeln zusammenstoßen. Die Thier- und
Pflanzengestalt dagegen schein auf den ersten Blick keine derartige
geometrische Bestimmung zuzulassen. Sie ist meistens von gebogenen
Flächen und krummen Linien begrenzt, welche unter
veränderlichen Winkeln zusammenstoßen.Allein wir haben in
neuerer Zeit in den Radiolarien23) und in vielen anderen
Protisten eine große Anzahl von niederen Organismen kennen
gelernt, bei denen der Körper in gleicher Weise, wie bei den
Krystallen, auf eine mathematisch bestimmbare Grundform sich
zurückführen läßt, bei denen die Gestalt im
Ganzen wie im Einzelnen durch geometrisch bestimmbare Flächen,
Kanten und Winkel begrenzt wird. In meiner allgemeinen
Grundformenlehre oder Promorphologie habe ich hierfür
die ausführlichen Beweise geliefert, und zugleich ein allgemeines
Formensystem aufgestellt, dessen ideale stereometrische Grundformen
ebenso gut die realen Formen der anorganischen Krystalle wie der
organischen Individuen zu erklären (Gen. Morph. II, 375-574).
Außerdem giebt es übrigens auch vollkommen amorphe
Organismen, wie die Moneren, Amöben u. s. w., welche jeden
Augenblick ihre Gestalt wechseln, und bei denen man ebenso wenig eine
bestimmte Grundform nachweisen kann, als es bei den formlosen oder
amorphen Anorganen, bei den nicht krystallisirten Gesteinen,
Niederschlägen u. s. w. der Fall ist. Wir sind also nicht im Stande,
irgend einen principiellen Unterschied in der äußeren Form
oder in der inneren Structur der Anorgane und Organismen aufzufinden.
Wenden wir uns drittens an die Kräfte oder an die
Bewegungserscheinungen dieser beiden verschiedenen
Körpergruppen (Gen. Morph. I, 140). Hier stoßen wir auf die
größten Schwierigkeiten. Die Lebenserscheinungen, wie sie
die meisten Menschen nur von hoch ausgebildeten Organismen, von
vollkommneren Thieren und Pflanzen kennen, erscheinen so
räthselhaft, so wunderbar, so eigenthümlich, daß die
Meisten der bestimmten Ansicht sind, in der anorganischen Natur
komme gar nichts Aehnliches oder nur entfernt damit Vergleichbares
vor. Man nannte ja eben deshalb die Organismen belebte und die
Anorgane leblose Naturkörper. Daher erhielt sich bis in unser
Jahrhundert hinein, selbst in der Wissenschaft, die sich mit der
Erforschung der Lebenserscheinungen beschäftigt, in der
Physiologie, die irrthümliche Ansicht, daß die physikalischen
und chemischen Eigenschaften der Materie nicht zur Erklärung der
Lebenserscheinungen ausreichten. Heutzutage, namentlich seit dem
letzten Jahrzehnt, darf diese Ansicht als völlig überwunden
angesehen werden. In der Physiologie wenigstens hat sie nirgends mehr
eine Stätte. Es fällt heutzutage keinem Physiologen mehr ein,
irgend welche Lebenserscheinungen als das Resultat einer wunderbaren
Lebenskraft aufzufassen, einer besonderen
zweckmäßig thätigen Kraft, welche außerhalb der
Materie steht, und welche die physikalisch-chemischen Kräfte
gewissermaßen nur in ihren Dienst nimmt. Die heutige Physiologie
ist zu der streng monistischen Ueberzeugung gelangt, daß
sämmtliche Lebenserscheinungen, und vor allen die beiden
Grunderscheinungen der Ernährung und Fortpflanzung, rein
physikalisch-chemische Vorgänge, und ebenso unmittelbar von
der materiellen Beschaffenheit des Organismus abhängig sind, wie
alle physikalischen und chemischen Eigenschaften oder Kräfte
eines jeden Krystalles lediglich durch seine materielle Zusammensetzung
bedingt werden. Da nun derjenige Grundstoff, welcher die
eigenthümliche materielle Zusammensetzung der Organismen
bedingt, der Kohlenstoff ist, so müssen wir alle
Lebenserscheinungen, und vor allen die beiden Grunderscheinungen der
Ernährung und Fortpflanzung, in letzter Linie auf die chemisch-
physikalischen Eigenschaften des Kohlenstoffs
zurückführen. Diese allein, und namentlich der
festflüssige Aggregatzustand und die eigenthümliche
Zersetzbarkeit der höchst zusammengesetzten
eiweißartigen Kohlenstoffverbindungen, sind die
mechanischen Ursachen jener eigenthümlichen
Bewegungserscheinungen, durch welche sich die Organismen von den
Anorganen unterscheiden, und die man im engeren Sinne das "Leben" zu
nennen pflegt.
Um diesen höchst wichtigen Satz richtig zu würdigen, ist
es vor Allem nöthig, diejenigen Bewegungserscheinungen scharf
in's Auge zu fassen, welche beiden Gruppen von Naturkörpern
gemeinsam sind. Unter diesen steht obenan das Wachsthum.
Wenn sie irgend eine anorganische Salzlösung langsam
verdampfen lassen, so bilden sich darin Salzkrystalle, welche bei weiter
gehender Verdunstung des Wassers langsam an Größe
zunehmen. Dieses Wachsthum erfolgt dadurch, daß immer neue
Theilchen aus dem flüssigen Aggregatzustande in den festen
übergehen und sich an den bereits gebildeten festen Krystallkern
nach bestimmten Gesetzen anlagern. Durch solche Anlagerung oder
Apposition der Theilchen entstehen die mathematisch bestimmten
Krystallformen. Ebenso durch Aufnahme neuer Theilchen geschieht auch
das Wachsthum der Organismen. Der Unterschied ist nur der, daß
beim Wachsthum der Organismen in Folge ihres festflüssigen
Aggregatzustandes die neu aufgenommenen Theilchen in's Innere des
Organismus vorrücken (Intussusception), während die
Anorgane nur durch Apposition, durch Ansatz neuer, gleichartiger
Materie von außen her zunehmen. Indeß ist dieser wichtige
Unterschied des Wachsthums durch Intussusception und durch
Apposition augenscheinlich nur die nothwendige und unmittelbare Folge
des verschiedenen Dichtigkeitszustandes oder Aggregatzustandes der
Organismen und der Anorgane.
Ich kann hier an dieser Stelle leider nicht näher die mancherlei
höchst interessanten Parallelen und Analogien verfolgen, welche
sich zwischen der Bildung der vollkommensten Anorgane, der Krystalle,
und der Bildung der einfachsten Organismen, der Moneren und der
nächst verwandten Formen, vorfinden. Ich muß Sie in dieser
Beziehung auf die eingehende Vergleichung der Organismen und der
Anorgane verweisen, welche ich im fünften Capitel meiner
generellen Morphologie durchgeführt habe (Gen. Morph. I, 111-
166). Dort habe ich ausführlich bewiesen, daß durchgreifende
Unterschiede zwischen den organischen und anorganischen
Naturkörpern weder in Bezug auf Form und Structur, noch in
Bezug auf Stoff und Kraft existiren, daß die wirklich vorhandenen
Unterschiede von der eigenthümlichen Natur des Kohlenstoffs
abhängen, und daß keine unübersteigliche Kluft
zwischen organischer und anorganischer Natur existirt. Besonders
einleuchtend erkennen Sie diese höchst wichtige Thatsache, wenn
Sie die Entstehung der Formen bei den Krystallen und bei den
einfachsten organischen Individuen vergleichend untersuchen. Auch bei
der Bildung der Krystallindividuen treten zweierlei verschiedene,
einander entgegenwirkende Bildungstriebe in Wirksamkeit. Die
innere Gestaltungskraft oder der innere Bildungstrieb, welcher
der Erblichkeit der Organismen entspricht, ist bei dem Krystalle der
unmittelbare Ausfluß seiner materiellen Constitution oder seiner
chemischen Zusammensetzung. Die Form des Krystalles, soweit sie durch
diesen inneren, ureigenen Bildungstrieb bestimmt wird, ist das Resultat
der specifisch bestimmten Art und Weise, in welcher sich die kleinsten
Theilchen der krystallisirenden Materie nach verschiedenen Richtungen
hin gesetzmäßig an einander lagern. Dieser
selbstständigen inneren Bildungskraft, welche der Materie selbst
unmittelbar anhaftet, wirkt eine zweite formbildende Kraft geradezu
entgegen. diese äußere Gestaltungskraft oder den
äußeren Bildungstrieb können wir bei den Krystallen
ebenso gut wie bei den Organismen als Anpassung bezeichnen.
Jedes Krystallindividuum muß sich während seiner
Entstehung ganz ebenso wie jedes organische Individuum den
umgebenden Einflüssen und Existenzbedingungen der
Außenwelt unterwerfen und anpassen. In der That ist die Form
und Größe eines jedes Krystalles abhängig von seiner
gesammten Umgebung, z. B. von dem Gefäß, in welchem die
Krystallisation stattfindet, von der Temperatur und von Luftdruck, unter
welchem der Krystall sich bildet, von der Anwesenheit oder
Abwesenheit ungleichartiger Körper u. s. w. Die Form jedes
einzelnen Krystalles ist daher ebenso wie die Form jedes einzelnen
Organismus das Resultat der Gegenwirkung zweier einander
gegenüber stehender Factoren, des inneren Bildungstriebes,
der durch die chemische Constitution der eigenen Materie
gegeben ist, und des äußeren Bildungstriebes, welcher
durch Einwirkung der umgebenden Materie bedingt ist. Beide in
Wechselwirkung stehende Gestaltungskräfte sind im Organismus
obenso wie im Krystall rein mechanischer Natur, unmittelbar an dem
Stoffe des Körpers haftend. Wenn man das Wachsthum und die
Gestaltung der Organismen als einen Lebensprozeß bezeichnet, so
kann man dasselbe eben so gut von dem sich bildenden Krystall
behaupten. Die teleologische Naturbetrachtung, welche in den
organischen Formen zweckmäßig eingerichtete
Schöpfungsmaschinen erblickt, muß folgerichtiger Weise
dieselben auch in den Krystallformen anerkennen. Die Unterschiede,
welche sich zwischen den einfachsten organischen Individuen und den
anorganischen Krystallen vorfinden, sind durch den festen
Aggregatzustand der ersteren bedingt. Im Uebrigen sind die
bewirkenden Ursachen der Form in beiden vollständig dieselben.
Ganz besonders klar drängt sich Ihnen diese Ueberzeugung auf,
wenn Sie die höchst merkwürdigen Erscheinungen von dem
Wachsthum, der Anpassung und der "Wechselbeziehung oder Correlation
der Theile" bei den entstehenden Krystallen mit den entsprechenden
Erscheinungen bei der Entstehung der einfachsten organischen
Individuen (Moneren und Zellen) vergleichen. Die Analogie zwischen
Beiden ist so groß, daß wirklich keine scharfe Grenze zu
ziehen ist. In meiner generellen Morphologie habe ich hierfür eine
Anzahl von schlagenden Thatsachen angeführt (Gen. Morph. I, 146,
156, 158).
Wenn Sie diese "Einheit der organischen und anorganischen
Natur", diese wesentliche Uebereinstimmung der Organismen und
Anorgane in Stoff, Form und Kraft sich lebhaft vor Augen halten, wenn
Sie sich daran erinnern, daß wir nicht im Stande sind, irgend
welche fundamentalen Unterschiede zwischen diesen beiderlei
Körpergruppen festzustellen (wie sie früherhin allgemein
angenommen wurden), so verliert die Frage von der Urzeugung sehr viel
von der Schwierigkeit, welche sie auf den ersten Blick zu haben scheint.
Es wird uns dann die Entwickelung des ersten Organismus aus
anorganischer Materie als ein viel leichter denkbarer und
verständlicher Proceß erscheinen, als es bisher der Fall war,
wo man jene künstliche absolute Scheidewand zwischen
organischer oder belebter und anorganischer oder lebloser Natur
aufrecht erhielt.
Bei der Frage von der Urzeugung oder Archigonie, die wir jetzt
bestimmter beantworten können, erinnern Sie sich zunächst
daran, daß wir unter diesem Begriff ganz allgemein die
elternlose Zeugung eines organischen Individuums, die
Entstehung eines Organismus unabhängig von einem elterlichen
oder zeugenden Organismus verstehen. In diesem Sinne haben wir
früher die Urzeugung (Archigonia) der Elternzeugung oder
Fortpflanzung (Tocogonia) entgegengesetzt (S. 141). Bei der
letzteren entsteht das organische Individuum dadurch, daß ein
größerer oder geringerer Theil von einen bereits
bestehenden Organismus sich ablöst und selbstständig
weiter wächst (Gen. Morph. II, 32).
Von der Urzeugung, welche man auch oft als freiwillige oder
ursprüngliche Zeugung bezeichnet (Generatio spontanea,
aequivoca, primaria etc.), müssen wir zwei wesentlich
verschiedene Arten unterscheiden, nämlich die Autogenie
und die Plasmogonie. Unter Autogonie verstehen wir die
Entstehung eines einfachsten organischen Individuums in einer
anorganischen Bildungsflüssigkeit, d. h. in einer
Flüssigkeit, welche die zur Zusammensetzung des Organismus
erforderlichen Grundstoffe in einfachen und festen Verbindungen
gelöst enthält (z. B. Kohlensäure, Ammoniak,
binäre Salze u. s. w.). Plasmogonie dagegen nennen wir die
Urzeugung dann, wenn der Organismus in einer organischen
Bildungsflüssigkeit entsteht, d. h. in einer Flüssigkeit,
welche jene erforderlichen Grundstoffe in Form von verwickelten und
lockeren Kohlenstoffverbindunen gelöst enthält (z. B.
Eiweiß, Fett, Kohlenhydraten etc. ) (Gen. Morph. I, 174; II, 33).
Der Vorgang der Autogonie sowohl als der Plasmogonie ist bis jetzt
noch nicht direct mit voller Sicherheit beobachtet. In älterer und
neuerer Zeit hat man über die Möglichkeit oder Wirklichkeit
der Urzeugung sehr zahlreiche und zum Theil auch interessante
Versuche angestellt. Allein diese Experimente beziehen sich fast
sämmtlich nicht auf die Autogonie, sondern auf die Plasmogonie,
auf die Entstehung eines Organismus aus bereits gebildeter organischer
Materie. Offenbar hat aber für unsere Schöpfungsgeschichte
dieser letztere Vorgang nur ein untergeordnetes Interesse. Es kommt
für uns vielmehr darauf an, die Frage zu lösen: "Giebt es eine
Autogonie?" Ist es möglich, daß ein Organismus nicht aus
vorgebildeter organischer, sondern aus rein anorganischer Materie
entsteht?" Daher können wir hier auch ruhig alle jene zahlreichen
Experimente, welche sich nur auf die Plasmogonie beziehen, welche in
dem letzten Jahrzehnt mit besonderem Eifer betrieben worden sind, und
welche meist ein negatives Resultat hatten, bei Seite lassen. Denn
angenommen auch, es würde dadurch die Wirklichkeit der
Plasmagonie streng bewiesen, so wäre damit noch nicht die
Autogonie erklärt.
Die Versuche über Autogonie haben bis jetzt ebenfalls kein
sicheres positives Resultat geliefert. Jedoch müssen wir uns von
vorn herein auf das Bestimmteste dagegen verwahren, daß durch
diese Experimente die Unmöglichkeit der Urzeugung
überhaupt nachgewiesen sei. Die allermeisten Naturforscher,
welche bestrebt waren, diese Frage experimentell zu entscheiden, und
welche bei Anwendung aller möglichen Vorsichtsmaßregeln
unter ganz bestimmten Verhältnissen keine Organismen entstehen
sahen, stellten auf Grund dieser negativen Resultate sofort die
Behauptung auf: "Es ist überhaupt unmöglich, daß
Organismen von selbst, ohne elterliche Zeugung, entstehen." Diese
leichtfertige und unüberlegte Behauptung stützten sie
einfach und allein auf das negative Resultat ihrer Experimente, welche
doch weiter Nichts beweisen konnten, als daß unter diesen und
jenen, höchst künstlichen Verhältnissen, wie sie durch
die Experimentatoren geschaffen wurden, kein Organismus sich bildete.
Man kann auf keinen Fall aus jenen Versuchen, welche meistens unter
den unnatürlichsten Bedingungen, in höchst
künstlicher Weise angestellt wurden, den Schluß ziehen,
daß die Urzeugung überhaupt unmöglich sei. Die
Unmöglichkeit eines solchen Vorganges kann überhaupt
niemals bewiesen werden. Denn wie können wir wissen, daß
in jener ältesten unvordenklichen Urzeit nicht ganz andere
Bedingunen, als gegenwärtig, existirten, welche eine Urzeugung
ermöglichten? Ja, wir können sogar mit voller Sicherheit
positiv behaupten, daß die allgemeinen Lebensbedingungen der
Primordialzeit gänzlich von denen der Gegenwart verschieden
gewesen sein müssen. Denken Sie allein an die Thatsache, daß
die ungeheuren Massen von Kohlenstoff, welche wir gegenwärtig
in den primären Steinkohlengebirgen abgelagert finden, erst durch
die Thätigkeit des Pflanzenlebens in feste Form gebracht, und die
mächtig zusammengepreßten und verdichteten Ueberreste
von zahllosen Pflanzenleichen sind, die sich im Laufe vieler Millionen
Jahre anhäuften. Allein zu der Zeit, als auf der abgekühlten
Erdrinde nach der Entstehung des tropfbarflüssigen Wassers zum
ersten Male Organismen durch Urzeugung sich bildeten, waren jene
unermeßlichen Kohlenstoffquantitäten in ganz anderer Form
vorhanden, wahrscheinlich größtentheils in Form von
Kohlensäure in der Atmosphäre vertheilt. Die ganze
Zusammensetzung der Atmosphäre war also außerordentlich
von der jetzigen verschieden. Ferner waren, wie sich aus chemischen,
physikalischen und geologischen Gründen schließen
läßt, der Dichtigkeitsgrad und die elektrischen
Verhältnisse der Athmosphäre nothwendiger Weise ganz
andere. Ebenso war auch jedenfalls die chemische und physikalische
Beschaffenheit des Urmeeres, welches damals als eine ununterbrochene
Wasserhülle die ganz Erdoberfläche im Zusammenhang
bedeckte, ganz eigenthümlich. Temperatur, Dichtigkeit, Salzgehalt
u. s. w. müssen sehr von denen der jetzigen Meere verschieden
gewesen sein. Es bleibt also auf jeden Fall für uns, wenn wir auch
sonst Nichts weiter davon wissen, die Annahme wenigstens nicht
bestreitbar, daß zu jener Zeit unter ganz anderen Bedingungen eine
Urzeugung möglich gewesen sei, die heutzutage vielleicht nicht
mehr möglich ist.
Nun kommt aber hinzu, daß durch die neueren Fortschritte der
Chemie und Physiologie das Räthselhafte und Wunderbare, das
zunächst der viel bestrittene und doch nothwendige Vorgang der
Urzeugung an sich zu haben scheint, größtentheils oder
eigentlich ganz zerstört worden ist. Es ist erst vierzig Jahre her,
daß noch sämmtliche Chemiker behaupteten, wir seien nicht
im Stande, irgend eine zusammengesetzte Kohlenstoffverbindung oder
eine sogenannte "organische Verbindung" künstlich in unseren
Laboratorien herzustellen. Nur die mystische "Lebenskraft" sollte diese
Verbindungen zu Stande bringen können. Als daher 1828
Wöhler in Göttingen zum ersten Male dieses Dogma
thatsächlich widerlegte, und auf künstlichem Wege aus rein
anorganischen Körpern (Cyan- und Ammoniakverbindungen) den
rein "organischen" Harnstoff darstellte, war man im höchsten
Grade erstaunt und überrascht. In der neueren Zeit ist es nun
durch die Fortschritte der synthetischen Chemie gelungen, derartige
"organische" Kohlenstoffverbindungen rein künstlich in
großer Mannichfaltigkeit in unseren Laboratorien aus
anorganischen Substanzen herzustellen, z. B. Alkohol, Essigsäure,
Ameisensäure u. s. w. Selbst viele höchst verwickelte
Kohlenstoffverbindungen werden jetzt künstlich zusammengesetzt,
so daß alle Aussicht vorhanden ist, auch die am meisten
zusammengesetzten und zugleich die wichtigsten von allen, die
Eiweißverbindungen oder Plasmakörper, früher oder
später künstlich in unseren chemischen Werkstätten
zu erzeugen. Dadurch ist aber die tiefe Kluft zwischen organischen und
anorganischen Körpern, die man früher allgemein festhielt,
größtentheils beseitigt, und für die Vorstellung der
Urzeugung der Weg gebahnt.
Von noch größerer, ja von der allergrößten
Wichtigkeit für die Hypothese der Urzeugung sind endlich die
höchst merkwürdigen Moneren, jene schon vorher
mehrfach erwähnten Lebewesen, welche nicht nur die einfachsten
beobachteten, sondern auch überhaupt die denkbar einfachsten
von allen Organismen sind15). Schon früher, als wir
die einfachsten Erscheinungen der Fortpflanzung und Vererbung
untersuchten, habe ich Ihnen diese wunderbaren "Organismen ohne
Organ" beschrieben. Wir kennen jetzt schon sechs verschiedene
Gattungen solcher Moneren, von denen einige im süßen
Wasser, andere im Meere leben (vergl. oben S. 142-144). In vollkommen
ausgebildetem und frei beweglichem Zustande stellen sie
sämmtlich weiter Nichts dar, als ein structurloses Klümpchen
einer eiweißartigen Kohlenstoffverbindung. Nur durch die Art der
Fortpflanzung und Entwickelung, sowie der Nahrungsaufnahme sind die
einzelnen Gattungen und Arten ein wenig verschieden. Durch die
Entdeckung dieser Organismen, die von der allergrößten
Bedeutung ist, verliert die Annahme einer Urzeugung den
größten Theil ihrer Schwierigkeiten. Denn da denselben noch
jede Organisation, jeder Unterschied ungleichartiger Theile fehlt, da alle
Lebenserscheinungen von einer und derselben gleichartigen und
formlosen Materie vollzogen werden, so können wir uns ihre
Entstehung durch Urzeugung sehr wohl denken. Geschieht dieselbe
durch Plasmagonie, ist bereits lebensfähiges Plasma
vorhanden, so braucht dasselbe bloß sich zu individualisiren, in
gleicher Weise, wie bei der Krystallbildung sich die Mutterlauge der
Krystalle individualisirt. Geschieht dagegen die Urzeugung der Moneren
durch wahre Autogonie, so ist dazu noch erforderlich, daß
vorher jenes lebensfähige Plasma, jener Urschleim, aus
einfacheren Kohlenstoffverbindungen sich bildet. Da wir jetzt im Stande
sind, in unseren chemischen Laboratorien ähnliche
zusammengesetzte Kohlenstoffverbindungen künstlich
herzustellen, so liegt durchaus kein Grund für Annahme vor,
daß nicht auch in der freien Natur sich Verhältnisse finden,
unter denen ähnliche Verbindungen entstehen können.
Sobald man früherhin die Vorstellung der Urzeugung zu fassen
suchte, scheiterte man sofort an der organischen Zusammensetzung auch
der einfachsten Organismen, welche man damals kannte. Erst seitdem
wir mit den höchst wichtigen Moneren bekannt geworden sind,
erst seitdem wir in ihnen Organismen kennen gelernt haben, welche gar
nicht aus Organen zusammengesetzt sind, welche bloß aus einer
einzigen chemischen Verbindung bestehen, und dennoch wachsen, sich
ernähren und fortpflanzen, ist jene Hauptschwierigkeit
gelöst, und die Hypothese der Urzeugung hat dadurch denjenigen
Grad von Wahrscheinlichkeit gewonnen, welche sie berechtigt, die
Lücke zwischen Kant's Kosmogenie und Lamarck's
Descendenztheorie auszufüllen.
Nur solche homogene, noch gar nicht differenzirte Organismen,
welche in ihrer gleicherartigen Zusammensetzung aus einerlei Theilchen
den organischen Krystallen gleichstehen, konnten durch Urzeugung
entstehen, und konnten die Ureltern aller übrigen Organismen
werden. Bei der weiteren Entwickelung derselben haben wir als den
wichtigsten Vorgang zunächst die Bildung eines Kernes
(Nucleus) in dem structurlosen Eiweißklümpchen
anzusehen. Diese können wir uns rein physikalisch durch
Verdichtung der innersten, centralen Eiweißtheilchen vorstellen.
Die dichtere centrale Masse, welche anfangs allmählich in das
peripherische Plasma überging, sonderte sich später ganz
von diesem ab und bildete so ein selbstständiges rundes
Eiweißkörperchen, den Kern. Durch diesen Vorgang ist aber
bereits aus dem Moner eine Zelle geworden. Daß nun die
weitere Entwickelung aller übrigen Organismen aus einer solchen
Zelle keine Schwierigkeit hat, muß Ihnen aus den bisherigen
Vorträgen klar geworden sein. Denn jedes Thier und jede Pflanze
ist im Beginn ihres individuellen Lebens eine einfache Zelle. Der Mensch
so gut, wie jedes andere Thier, ist anfangs weiter Nichts, als eine
einfache Eizelle, ein einziges Schleimklümpchen, worin sich ein
Kern befindet.
Ebenso wie der Kern der organischen Zellen durch Sonderung in der
inneren oder centralen Masse der ursprünglichen gleichartigen
Plasmaklümpchen entstand, so bildete sich die erste Zellhaut
oder Membran an deren Oberfläche. Auch diesen einfachen,
aber höchst wichtigen Vorgang können wir, wie oben schon
bemerkt, einfach physikalisch erklären, entweder durch einen
chemischen Niederschlag oder eine physikalische Verdichtung in der
oberflächlichsten Rindenschicht, oder durch eine Ausscheidung.
Eine der ersten Anpassungsthätigkeiten, welche die durch
Urzeugung entstandenen Moneren ausübten, wird die Verdichtung
einer äußeren Rindenschicht gewesen sein, welche als
schützende Hülle das weichere Innere gegen die
angreifenden Einflüsse der Außenwelt abschloß. War
aber erst durch Verdichtung der homogenen Moneren im Inneren ein
Zellkern, an der Obrfläche eine Zellhaut entstanden, so waren
damit alle die fundamentalen Formen der Bausteine gegeben, aus denen
durch Zusammensetzung sich erfahrungsgemäß der
Körper sämmtlicher Organismen aufbaut.
Wie schon früher erwähnt, beruht unser ganzes
Verständniß des Organismus wesentlich auf der von
Schleiden und Schwann vor dreißig Jahren
aufgestellten Zellentheorie. Danach ist jeder Organismus entweder
eine einfache Zelle oder eine Gemeinde, ein Staat von eng verbundenen
Zellen. Die gesammten Formen und Lebenserscheinungen eines jeden
Organismus sind das Gesammtresultat der Formen und
Lebenserscheinungen aller einzelnen ihn zusammensetzenden Zellen.
Durch die neueren Fortschritte der Zellenlehre ist es nöthig
geworden, die Elementarorganismen, oder die organischen "Individuen
erster Ordnung", welche man gewöhnlich als "Zellen"
bezeichnet, mit dem allgemeineren und passenderen Namen der
Bildnerinnen oder Plastiden zu belegen. Wir unterscheiden unter
diesen Bildnerinnen zwei Hauptgruppen, nämlich Cytoden und
echte Zellen. Die Cytoden sind kernlose Plasmastücke, gleich
den Moneren (S. 144, Fig. 1). Die Zellen dagegen sind
Plasmastücke, welche einen Kern oder Nucleus enthalten (S.
145, Fig. 2). Jede dieser beiden Hauptformen von Plastiden zerfällt
wieder in zwei untergeordnete Formgruppen, je nachdem sie eine
äußere Umhüllung (Haut, Schale oder Membran)
besitzen oder nicht. Wir können demnach allgemein folgende
Stufenleiter von vier verschiedenen Plastidenarten unterscheiden,
nämlich: 1. Urcytoden (S. 144, Fig. 1B); 2.
Hüllcytoden; 3. Urzellen (S. 145, Fig. 2B); 4.
Hüllzellen (S. 145, Fig. 2A) (Gen. Morph. I, 269-289).
Was das Verhältniß dieser vier Plastidenformen zur
Urzeugung betrifft, so ist folgendes das Wahrscheinlichste: 1. die
Urzytoden (Gymnocytoda), nackte Plasmastücke ohne
Kern, gleich den heute noch lebenden Moneren, sind die einzigen
Plastiden, welche unmittelbar durch Urzeugung entstanden; 2. die
Hüllcytoden (Lepocytoda), Plasmastücke ohne
Kern, welche von einer Hülle (Membran oder Schale) umgeben
sind, entstanden aus den Urcytoden entweder durch Verdichtung der
oberflächlichen Plasmaschichten oder durch Ausscheidung einer
Hülle; 3. die Urzellen (Gymnocyta) oder nacke Zellen,
Plasmastücke mit Kern, aber ohne Hülle, entstanden aus den
Urcytoden durch Verdichtung der innersten Plasmatheile zu einem
Kerne oder Nucleus, durch Differenzirung von centralem Kerne und
peripherischem Zellstoff; 4. die Hüllzellen (Lepocyta)
oder Hautzellen, Plasmastücke mit Kern und mit
äußerer Hülle (Membran oder Schale), entstanden
entweder aus den Hüllcytoden durch Bildung eines Kernes oder
aus den Urzellen durch Bildung einer Membran. Alle übrigen
Formen von Bildnerinnen oder Plastiden, welche außerdem noch
vorkommen, sind erst nachträglich durch natürliche
Züchtung, durch Abstammung mit Anpassung, durch
Differenzirung und Umbildung aus jenen vier Grundformen entstanden.
Durch diese Plastidentheorie, durch diese Ableitung aller
verschiedenen Plastidenformen und somit aller aus ihnen
zusammengesetzten Organismen von den Moneren, kommt ein einfacher
und natürlicher Zusammenhang in die gesammte
Entwickelungstheorie. Die Entstehung der ersten Moneren durch
Urzeugung erscheint uns als ein einfacher und nothwendiger Vorgang in
dem Entwickelungsproceß des Erdkörpers. Wir geben zu,
daß dieser Vorgang, so lange er noch nicht direct beobachtet oder
durch das Experiment wiederholt ist, eine reine Hypothese bleibt. Allein
ich wiederhole, daß diese Hypothese für den ganzen
Zusammenhang der natürlichen Schöpfungsgeschichte
unentbehrlich ist, daß sie an sich durchaus nichts Gezwungenes und
Wunderbares mehr hat, und daß sie keinenfalls jemals positiv
widerlegt werden kann. Wenn Sie die Hypothese der Urzeugung nicht
annehmen, so müssen Sie an diesem einzigen Punkte der
Entwickelungstheorie zum Wunder einer übernatürlichen
Schöpfung Ihre Zuflucht nehmen. Der Schöpfer muß
dann den ersten Organismus oder die wenigen ersten Organismen, von
denen alle übrigen abstammen, jedenfalls einfachste Moneren
oder Urcytoden, als solche geschaffen und ihnen die Fähigkeit
beigelegt haben, sich in mechanischer Weise weiter zu entwickeln. Ich
überlasse es einem Jeden von Ihnen, zwischen dieser Vorstellung
und der Hypothese der Urzeugung zu wählen. Mir scheint die
Vorstellung, daß der Schöpfer an diesem einzigen Punkte
willkürlich in den gesetzmäßigen Entwickelungsgang
der Materie eingegriffen habe, der im Uebrigen ganz ohne seine
Mitwirkung verläuft, ebenso unbefriedigend für das
gläubige Gemüth, wie für den wissenschaftlichen
Verstand zu sein. Nehmen wir dagegen für die Entstehung der
ersten Organismen die Hypothese der Urzeugung an, welche aus den
oben erörterten Gründen, insbesondere durch die
Entdeckung der Moneren, ihre frühere Schwierigkeit verloren hat,
so gelangen wir zur Herstellung eines ununterbrochenen
natürlichen Zusammenhangs zwischen der Entwickelung der Erde
und der von ihr geborenen Organismen, und wir erkennen auch in dem
letzten noch zweifelhaften Punkte die Einheit der gesammten Natur
und die Einheit ihrer Entwickelungsgesetze (Gen. Morph. I, 164).
Vierzehnter Vortrag.
Schöpfungsperioden und Schöpfungsurkunden.
{Siehe Inhaltsverzeichniß ...}
Meine Herren! Von dem umgestaltenden Einfluß, welchen die
Abstammungslehre auf alle Wissenschaften ausüben muß,
wird wahrscheinlich nächst der Anthropologie kein anderer
Wissenschaftszweig so sehr betroffen werden, als der beschreibende
Theil der Naturgeschichte, die systematische Zoologie und Botanik. Die
meisten Naturforscher, die sich bisher mit der Systematik der Thiere
und Pflanzen beschäftigten, sammelten, benannten und ordneten
die verschiedenen Arten dieser Naturkörper mit einem
ähnlichen Interesse, wie die Alterthumsforscher und
Ethnographen die Waffen und Geräthschaften der verschiedenen
Völker sammeln. Viele erhoben sich selbst nicht über
denjenigen Grad der Wißbegierde, mit dem man Wappen,
Briefmarken und ähnliche Curiositäten zu sammeln, zu
etikettiren und zu ordnen pflegt. In ähnlicher Weise wie diese
Sammler an der Formenmannichfaligkeit, Schönheit oder
Seltsamheit der Wappen, Briefmarken u. s. w. ihre Freude finden, und
dabei die erfinderische Bildungskunst der Menschen bewundern, in
ähnlicher Weise ergötzen sich die meisten Naturforscher an
den mannichfaltigen Formen der Thiere und Pflanzen, und erstaunen
über die reiche Phantasie des Schöpfers, über seine
unermüdliche Schöpfungsthätigkeit und über die
seltsame Laune, in welcher er neben so vielen schönen,
nützlichen und guten Organismen auch eine Anzahl
häßlicher, unnützer und schlechter Formen gebildet
habe.
Diese kindliche Behandlung der systematischen Zoologie und Botanik
wird durch die Abstammungslehre gründlich vernichtet. An die
Stelle des oberflächlichen und spielenden Interesses, mit welchem
die Meisten bisher die organischen Gestalten betrachteten, tritt das weit
höhere Interesse des erkennenden Verstandes, welcher in der
Formverwandtschaft der Organismen ihre wahre
Blutsverwandtschaft erblickt. Das natürliche System der
Thiere und Pflanzen, welches man früher entweder nur als
Namenregister zur übersichtlichen Ordnung der verschiedenen
Formen oder als Sachregister zum kurzen Ausdruck ihres
Aehnlichkeitsgrades schätzte, erhält durch die
Abstammungslehre den ungleich höheren Werth eines wahren
Stammbaumes der Organismen. Diese Stammtafel muß uns
den genealogischen Zusammenhang der kleineren und
größeren Gruppen enthüllen. Sie muß zu zeigen
versuchen, in welcher Weise die verschiedenen Klassen, Ordnungen,
Familien, Gattungen und Arten des Thier- und Pflanzenreichs, den
verschiedenen Zweigen, Aesten und Astgruppen ihres Stammbaums
entsprechen. Jede weitere und höher stehende Kategorie oder
Gruppenstufe des Systems (z.B. Klasse, Ordnung) umfaßt eine
Anzahl von größeren und stärkeren Zweigen des
Stammbaums, jede engere und tiefer stehende Kategorie (z. B. Gattung,
Art) nur eine kleinere und schwächere Gruppe von Aestchen. Nur
wenn wir in dieser Weise das natürliche System als Stammbaum
betrachten, können wir den wahren Werth desselben erkennen.
(Gen. Morph. II., S. XVII, 397).
Indem wir an dieser genealogischen Auffassung des organischen
Systems, welcher ohne Zweifel allein die Zukunft gehört,
festhalten, können wir uns jetzt zu einer der wesentlichsten, aber
auch schwierigsten Aufgaben der "natürlichen
Schöpfungsgeschichte" wenden, nämlich zur wirklichen
Construction der organischen Stammbäume. Lassen Sie uns sehen,
wie weit wir vielleicht schon jetzt im Stande sind, alle verschiedenen
organischen Formen als die divergenten Nachkommen einer einzigen
oder einiger wenigen gemeinschaftlichen Stammformen nachzuweisen.
Wie können wir uns aber den wirklichen Stammbaum der
thierischen und pflanzlichen Formengruppen aus den dürftigen
und fragmentatischen bis jetzt darüber gewonnenen Erfahrungen
construiren? Die Antwort hierauf liegt schon zum Theil in demjenigen,
was wir früher über den Parallelismus der drei
Entwickelungsreihen bemerkt haben, über den wichtigen
ursächlichen Zusammenhang, welcher die paläontologische
Entwickelung der ganzen organischen Stämme mit der
embryologischen Entwickelung der Individuen und mit der
systematischen Entwickelung der Gruppenstufen verbindet.
Zunächst werden wir uns zur Lösung dieser schwierigen
Aufgabe an die Phylogenie oder die paläontologische
Entwickelungsgeschichte zu wenden haben. Denn wenn wirklich die
Descendenztheorie wahr ist, wenn wirklich die versteinerten Reste der
vormals lebenden Thiere und Pflanzen von den ausgestorbenen Urahnen
und Vorfahren der jetzigen Organismen herrühren, so
müßte uns eigentlich ohne Weiteres die Kenntniß und
Vergleichung der Versteinerungen den Stammbaum der Organismen
aufdecken. So einfach und einleuchtend nach dem theoretisch
entwickelten Princip Ihnen dies erscheinen wird, so
außerordentlich schwierig und verwickelt gestaltet sich die
Aufgabe, wenn man sie wirklich in Angriff nimmt. Ihre praktische
Lösung würde schon sehr schwierig sein, wenn die
Versteinerungen einigermaßen vollständig erhalten
wären. Das ist aber keineswegs der Fall. Vielmehr ist die
handgreifliche Schöpfungsurkunde, welche in den
Versteinerungen begraben liegt, über alle Maaßen
unvollständig. Daher erscheint es jetzt vor Allem nothwenig, diese
Urkunde kritsich zu prüfen, und den Werth, welchen die
Versteinerungen für die Entwickelungsgeschichte der organischen
Stämme besitzen, zu bestimmen. Da ich Ihnen die allgemeine
Bedeutung der Versteinerungen als "Denkmünzen der
Schöpfung" bereits früher erörtert habe, als wir
Cuvier's Verdienste um die Petrefactenkunde betrachteten, so
können wir jetzt sogleich zur Untersuchung der Bedingungen und
Verhältnisse übergehen, unter denen die organischen
Körperreste versteinert und so für uns in mehr oder weniger
kenntlicher Form erhalten wurden.
In der Regel finden wir Versteinerungen oder Petrefacten nur in
denjenigen Gesteinen eingeschlossen, welche schichtenweise als
Schlamm im Wasser abgelagert wurden, und welche man deshalb
neptunisch, geschichtete oder sedimentäre Gesteine nennt. Die
Ablagerung solcher Schichten konnte natürlich erst beginnen,
nachdem im Verlaufe der Erdgeschichte die Verdichtung des
Wasserdampfes zu tropfbarflüssigem Wasser erfolgt war. Seit
diesem Zeitpunkt, welchen wir im letzten Vortrage bereits betrachtet
hatten, begann nicht allein das Leben auf der Erde, sondern auch eine
ununterbrochene und höchst wichtige Umgestaltung der erstarrten
anorganischen Erdrinde. Das Wasser begann seitdem jene
außerordentlich wichtige mechanische Wirksamkeit, durch welche
die Erdoberfläche fortwährend, wenn auch langsam,
umgestaltet wird. Ich darf wohl als bekannt voraussetzen, welchen
außerordentlich bedeutenden Einfluß in dieser Beziehung
noch jetzt das Wasser in jedem Augenblick ausübt. Indem es als
Regen niederfällt, die obersten Schichten der Erdrinde
durchsickert und von den Erhöhungen in die Vertiefungen
herabfließt, löst es verschiedene mineralische Bestandtheile
des Bodens chemisch auf und spült mechanisch die locker
zusammen hängenden Theilchen ab. An den Bergen
herabfließend führt das Wasser den Schutt derselben in die
Ebene oder lagert ihn als Schlamm im stehenden Wasser ab. So arbeitet
es beständig an einer Erniedrigung der Berge und
Ausfüllung der Thäler. Ebenso arbeitet die Brandung des
Meeres ununterbrochen an der Zerstörung der Küsten und
an der Auffüllung des Meeresbodens durch die
herabgeschlämmten Trümmer. So würde schon die
Thätigkeit des Wassers allein, wenn sie nicht durch andere
Umstände wieder aufgewogen würde, mit der Zeit die ganze
Erde nivelliren. Es kann keinen Zweifel unterliegen, daß die
Gebirgsmassen, welche alljährlich als Schlamm dem Meere
zugeführt werden und sich auf dessen Boden absetzen, so
bedeutend sind, daß im Verlauf einer längeren oder
kürzeren Periode, vielleicht von wenigen Millionen Jahren, die
Erdoberfläche vollkommen geebnet und von einer
zusammenhängenden Wasserschale umschlossen werden
würde. Das dies nicht geschieht, verdanken wir der fortdauernden
vulkanischen und plutonischen Gegenwirkung des feurigflüssigen
Erdinnern. Diese Reaction des geschmolzenen Kerns gegen die feste
Rinde bedingt ununterbrochen wechselnde Hebungen und Senkungen an
den verschiedensten Stellen der Erdoberfläche. Meistens
geschehen diese Hebungen und Senkungen sehr langsam und
allmählich; allein indem sie Jahrtausende hindurch fortdauern,
bringen sie durch Summirung der kleinen Einwirkungen
nicht minder großartige Resultate hervor, wie die
entgegenwirkende und nivellirende Thätigkeit des Wassers.
Indem die Hebungen und Senkungen der verschiedenen Erdtheile im
Laufe von Jahrmillionen vielfach mit einander wechseln, kömmt
bald dieser bald jener Theil der Erdoberfläche über oder
untern den Spiegel des Meeres. Es giebt vielleicht keinen
Oberfächentheil der Erdrinde, der nicht in Folge dessen schon
wiederholt über und unter dem Meeresspiegel gewesen
wäre. Durch diesen vielfachen Wechsel erklärt sich die
Mannichfaltigkeit und die verschiedene Zusammensetzung der
zahlreichen neptunischen Gesteinsschichten, welche sich an den meisten
Stellen in beträchtlicher Dicke über einander abgelagert
haben. In den verschiedenen Geschichtsperioden, während deren
die Ablagerung statt fand, lebte eine mannichfach verschiedene
Bevölkerung von Thieren und Pflanzen. Wenn die Leichen
derselben auf den Boden der Gewässer herabsanken,
drückten sie ihre Körperform in dem weichen Schlamme ab,
und unverwesliche Theile, harte Knochen, Zähne, Schalen u. s. w.
wurden unzerstört in demselben eingeschlossen. Sie blieben in
dem Schlamm, der sich zu neptunischem Gestein verdichtete, erhalten
und dienten nun als Versteinerungen zur Charakteristik der
betreffenden Schichten. Durch sorgfältige Vergleichung der
verschiedenen über einander gelagerten Schichten und der in
ihnen enthaltenen Versteinerungen ist es so möglich geworden,
sowohl das relative Alter der Schichten und Schichtengruppen zu
bestimmen, als auch die Hauptmomente der Phylogenie oder der
Entwickelungsgeschichte der Thier- und Pflanzenstämme
empirisch festzustellen.
Die verschiedenen über einander abgelagerten Schichten der
neptunischen Gesteine, welche in sehr mannichfaltiger Weise aus Kalk,
Thon und Sand zusammengesetzt sind, haben die Geologen
gruppenweise in ein ideales System zusamengestellt, welches dem
ganzen Zusammenhang der organischen Erdgeschichte entspricht, d. h.
desjenigen Theiles der Erdgeschichte, während dessen organisches
Leben existirte. Wie die sogenannte "Weltgeschichte" in
größere und kleinere Perioden zerfällt, welche den
zeitweiligen Entwickelungszustand der bedeutendsten Völker
charakerisirt und durch hervorragende Ereignisse von einander
abgegrenzt werden, so theilen wir auch die unendlich längere
organische Erdgeschichte in eine Reihe von größeren oder
kleineren Perioden ein. Jede dieser Perioden ist durch eine
charakteristische Flora und Fauna, durch die besonders starke
Entwickelung einer bestimmten Pflanzen- oder Thiergruppe
ausgezeichnet, und jede ist von der vorhergehenden und folgenden
Periode durch einen auffallenden Wechsel in der Zusammensetzung der
Thier- und Pflanzenbevölkerung getrennt.
Für die nachfolgende Uebersicht des historischen
Entwickelungsganges, den die großen Thier und
Pflanzenstämme genommen haben, ist es nothwendig,
zunächst hier die systematische Classification der neptunischen
Schichtengruppen und der denselben entsprechenden
größeren und kleineren Geschichtsperioden anzugeben. Wie
Sie sogleich sehen werden, sind wir im Stande, die ganze Masse der
über einanderliegenden Sedimentgesteine in fünf oberste
Hauptgruppen oder Terrains, jedes Terrain in mehrere
untergeordnete Schichtengruppen oder Systeme und jedes
System von Schichten wiederum in noch kleinere Gruppen oder
Formationen einzutheilen; endlich kann auch jede Formation
wieder in Etagen oder Unterformationen, und jede von diesen wiederum
in noch kleinere Lagen, Bänke u. s. w. eingetheilt werden. Jedes
der fünf großen Terrains wurde während eines
großen Hauptabschnittes der Erdgeschichte, während eines
Zeitalters abgelagert; jedes System während einer
kürzeren Periode, jede Formation während einer noch
kürzeren Epoche u. s. w. Indem wir so die Zeiträume
der organischen Erdgeschichte und die während derselben
abgelagerten neptunischen und versteinerungsführenden
Erdschichten in ein gegliedertes System bringen, verfahren wir genau
wie die Historiker, welche die Völkergeschichte in die drei
Hauptabschnitte des Alterthums, des Mittelalters und der Neuzeit, und
jeden dieser Abschitte wieder in untergeordnete Perioden und Epochen
eintheilen. Wie aber der Historiker durch diese scharfe systematische
Eintheilung und durch die bestimmte Abgrenzung der Perioden durch
einzelne Jahreszahlen nur die Uebersicht erleichtern und keineswegs
den ununterbrochenen Zusammenhang der Ereignisse und der
Völkerentwickelung leugnen will, so gilt ganz dasselbe auch von
unserer systematischen Eintheilung, Specification oder Classification der
organischen Erdgeschichte. Auch hier geht der rothe Faden der
zusammenhängenden Entwickelung überall ununterbrochen
hindurch. Wir verwahren uns also ausdrücklich gegen die
Anschauung, als wollten wir durch unsere scharfe Abgrenzung der
größeren und kleineren Schichtengruppen und der ihnen
entsprechenden Zeiträume irgendwie an Cuvier's Lehre von
den Erdrevolutionen und von den wiederholten Neuschöpfungen
der organischen Bevölkerung anknüpfen. Das diese irrige
Lehre durch Lyell längst gründlich widerlegt ist, habe
ich Ihnen bereits früher bezeigt. (S. 48, 99).
Die fünf großen Hauptabschnitte der organischen
Erdgeschichte oder der paläontologischen Entwickelungsgeschichte
bezeichnen wir als primordiales, primäres, secundäres,
tertiäres und quartäres Zeitalter. Jedes ist durch die
vorwiegende Entwickelung bestimmter Thier- und Pflanzengruppen in
demselben bestimmt charakterisirt, und wir könnten demnach
auch die fünf Zeitalter einerseits durch die natürlichen
Hauptgruppen des Pflanzenreichs, andrerseits durch die verschiedenen
Klassen des Wirbelthierstammes anschaulich bezeichnen. Dann
wäre das erste oder primordiale Zeitalter das der Tange
und Rohrherzen, das zweite oder secundäre Zeitalter das
der Farne und Fische, das dritte oder tertiäre Zeitalter das
der Nadelwälder und Schleicher, das vierte oder
tertiäre Zeitalter das der Laubwälder und Säugethiere,
endlich das fünfte oder quartäre Zeitalter dasjenige
des Menschen und seiner Cultur. Die Abschnitte oder Perioden,
welche wir in jedem der fünf Zeitalter unterscheiden,
werden durch die verschiedenen Systeme von Schichten
bestimmt, in die jedes der fünf großen Terrains
zerfällt. Lassen Sie uns jetzt noch einen flüchtigen Blick auf
die Reihe dieser Systeme und zugleich auf die charakteristische
Bevölkerung der fünf großen Zeitalter werfen.
Den ersten und längsten Hauptabschnitt der organischen
Erdgeschichte bildet die Primordialzeit oder das Zeitalter der
Tangwälder, das auch das archolithische oder archozoische
Zeitalter genannt wird. Es umfaßt den ungeheuren Zeitraum von
der ersten Urzeugung, von der Entstehung des ersten irdischen
Organismus, bis zum Ende der silurischen
Schichtenbildung.Während dieses unermeßlichen Zeitraumes,
welcher wahrscheinlich viel länger war, als alle übrigen vier
Zeiträume zusammengenommen, lagerten sich die drei
mächtigsten von allen neptunischen Schichtensystemen ab,
nämlich zu unterst das laurentische, darüber das
cambrische und daürber das silurische System. Die
ungefähre Dicke oder Mächtigkeit dieser drei Systeme
zusammengenommen beträgt siebzigtausend Fuß. Davon
kommen ungefährt 30,000 auf das laurentische, 18,000 auf das
cambrische und 22,000 auf das silurische System. Die durchschnittliche
Mächtigkeit aller vier übrigen Terrains, des primären,
secondären, tertiären und quartären
zusammengenommen, mag dagegen etwa höchstens 60,000
Fuß betragen, und schon hieraus, abgesehen von vielen anderen
Gründen, ergiebt sich, daß die Dauer der Primordialzeit
wahrscheinlich viel länger war, als die Dauer der folgenden
Zeitalter bis zur Gegenwart zusammengenommen. Viele Millionen von
Jahrtausenden müssen zur Ablagerung solcher Schichtenmassen
erforderlich gewesen sein. Leider befindet sich der bei weitem
großte Theil der primordialen Schichtengruppen in dem sogleich zu
erörternden metamorphischen Zustande, und dadurch sind die in
ihnen enthaltenen Versteinerungen, die ältesten und wichtigsten
von allen, größtentheils verstört und unkenntlich
geworden. Nur aus einem Theile der cambrischen und silurischen
Schichten sind Petrefacten in größerer Menge und in
kenntlichem Zustande erhalten worden. Die älteste von allen
deutlich erhaltenen Versteinerungen, das später noch zu
beschreibende "kanadische Morgenwesen" (Eozoon canadense) ist
in den untersten laurentischen Schichten (in der Ottawaformation)
gefunden worden.
Trotzdem die primordialen oder archolithischen Versteinerungen uns
nur zum bei weitem kleinsten Theile in kenntlichem Zustande erhalten
sind, besitzen dieselben dennoch den Werth unschätzbarer
Documente für diese älteste und dunkelste Zeit der
organischen Erdgeschichte. Zunächst scheint daraus
hervorzugehen, daß während dieses ganzen ungeheuren
Zeitraums nur Wasserbewohner existirten. Wenigstens ist bis jetzt unter
allen archolithischen Petrefacten noch kein einziges gefunden worden,
welches man mit Sicherheit auf einen landbewohnenden Organismus
beziehen könnte. Alle Pflanzenreste, die wir aus der Primordialzeit
besitzen, gehören zu der niedrigsten von allen Pflanzengruppen, zu
der im Wasser lebenden Klasse der Tange oder Algen. Diese
bildeten in dem warmen Urmeere der Primordialzeit mächtige
Wälder, von deren Formenreichthum und Dichtigkeit uns noch
heutigen Tages ihre Epigonen, die Tangwälder des atlantischen
Sargassomeeres eine ungefähre Vorstellung geben mögen.
Die colossalen Tangwälder der archolithischen Zeit ersetzten
damals die noch gänzlich fehlende Waldvegetation des Festlandes.
Gleich den Pflanzen lebten auch alle Thiere, von denen man Reste in den
archolithischen Schichten gefunden hat, im Wasser.Von den
Gliederfüßern finden sich nur Krebsthiere, noch keine
Spinnen und Insecten. Von den Wirbelthieren sind nur sehr wenige
Fischreste bekannt, welche sich in den jüngsten von allen
primordialen Schichten, in der obersten Silurformation vorfinden.
Dagegen müssen die kopflosen Wirbelthiere, welche wir
Rohrherzen oder Leptocardier nennen, und aus denen sich die
Fische erst entwickeln konnten, massenhaft während der
Primordialzeit gelebt haben. Daher können wir sie sowohl nach
den Rohrherzen als nach den Tangen benennen.
Die Primärzeit oder das Zeitalter der
Farnwälder, der zweite Hauptabschnitt der organischen
Erdgeschichte, welchen man auch das paläolitische oder
paläozoische Zeitalter nennt, dauerte vom Ende der silurischen
Schichtenbildung bis zum Ende der permischen Schichtenbildung. Auch
dieser Zeitraum war von sehr langer Dauer und zerfällt wiederum
in drei Perioden, während deren sich drei mächtige
Schichtensysteme ablagerten, nämlich zu unterst das
devonische System oder der alte rothe Sandstein, darüber
das carbonische oder Steinkohlensystem, und darüber das
permische System oder der neue rothe Sandstein und der
Zechstein. Die durchschnittliche Dicke dieser drei Systeme
zusammengenommen mag etwa 42,000 Fuß betragen, woraus sich
schon die ungeheure Länge der für ihre Bildung
erforderlichen Zeiträume ergiebt.
Die devonischen und permischen Formationen sind vorzüglich
reich an Fischresten, sowohl an Urfischen, als an Schmelzfischen. Aber
noch fehlen in der primären Zeit gänzlich die Knochenfische.
In der Steinkohle finden sich die ältesten Reste von
landbewohnenden Thieren, und zwar sowohl von
Gliederfüßern (Spinnen und Insecten) als Wirbelthieren
(Amphibien). Im permischen System kommen zu den Amphibien noch
die höher entwickelten Schleicher oder Reptilien, und zwar
unseren Eidechsen nahverwandte Formen (Proterosaurus etc.).
Trotzdem können wir das primäre Zeitalter das der
Fische nennen, weil diese wenigen Amphibien und Reptilien ganz
gegen die ungeheure Menge der paläolithischen Fische
zurücktreten. Ebenso wie die Fische unter den Wirbelthieren, so
herrschen unter den Pflanzen während dieses Zeitraums die
Farnpflanzen oder Filicinen vor, und zwar sowohl echte
Farnkräuter und Farnbäume (Geopteriden), als Schaftfarne
(Calamophyten) und Schuppenfarne (Lepidophyten). Diese
landbewohnenden Farne oder Filicinen bildeten die Hauptmasse
der dichten paläolithischen Inselwälder, deren fossile Reste
uns in den ungeheuer mächtigen Steinkohlenlagern des
carbonischen Systems, und in den schwächeren Kohlenlagern des
devonischen und permischen Systems erhalten sind. Sie berechtigen uns,
die Primärzeit eben sowohl das Zeitalter der Farne, als das
der Fische zu nennen.
Der dritte große Hauptabschnitt der paläontologischen
Entwickelungsgeschichte wird durch die Secundärzeit oder
das Zeitalter der Nadelwälder gebildet, welches auch das
mesolithische oder mesozoische Zeitalter genannt wird. Es reicht vom
Ende der permischen Schichtenbildung bis zum Ende der
Kreideschichtenbildung, und zerfällt abermals in drei große
Perioden. Die währenddessen abgelagerten Schichtensysteme sind
zu unterst das Triassystem, in der Mitte das Jurasystem,
und zu oberst das Kreidesystem. Die durchschnittliche Dicke
dieser drei Systeme zusammengenommen bleibt schon weit hinter
derjenigen der primären Systeme zurück und beträgt
im Ganzen nur ungefährt 15,000 Fuß. Die Secundärzeit
wird demnach wahrscheinlich nicht halb so lang als die Primärzeit
gewesen sein.
Wie in der Primärzeit die Fische, so herrschen in der
Secundarzeit die Schleicher oder Reptilien über alle
übrigen Wirbelthiere vor. Zwar entstanden während dieses
Zeitraums die ersten Vögel und Säugethiere; auch lebten
damals wichtige Amphibien, und zu den zahlreich vorhandenen
Urfischen und Schmelzfischen der älteren Zeit gesellten sich die
ersten Knochenfische. Allein die ganz charakteristische und
überwiegende Wirbelthierklasse der Secundärzeit bildeten
die höchst mannichfaltig entwickelten Reptilien. Neben solchen
Schleichern, welche den heute noch lebenden Eidechsen, Krokodilen und
Schildkröten sehr nahe standen, wimmelte es in der mesolitischen
Zeit überall von abenteuerlich gestalteten Drachen, welche Meer,
Land und Luft belebten. Insbesondere sind die merkwürdigen
fliegenden Eidechsen oder Pterosaurier, die schwimmenden Seedrachen
oder Halisaurier und die colossalen Landdrachen oder Dinosaurier der
Secundärzeit ganz eigenthümlich, da sie weder vorher noch
nachher lebten. Wie man demgemäß die Secundärzeit
auch das Zeitalter der Schleicher oder Reptilien nennen
könnte, so könnte sie andrerseites auch das Zeitalter der
Nadelwälder, oder genauer der Gymnospermen oder
Nacktsamenpflanzen heißen. Denn diese Pflanzengruppe,
vorzugsweise durch die beiden wichtigen Klassen der Nadelhölzer
oder Coniferen und der Palmfarne oder Cycadeen
vertreten, setzte während der Secundärzeit ganz
überwiegend den Bestand der Wälder zusammen. Die
farnartigen Pflanzen trqten dagegen zurück und die
Laubhölzer entwickelten sich erst gegen Ende des Zeitalters, in der
Kreidezeit.
Viel kürzer und weniger eigenthümlich als diese drei
ersten Zeitalter war der vierte Hauptabschnitt der organischen
Erdgeschichte, die Tertiärzeit oder das Zeitalter der
Laubwälder. Dieser Zeitraum, welche auch cenolithisches oder
cenozoisches Zeitalter heißt, erstreckte sich vom Ende der
Kreideschichtenbildung bis zum Ende der pliocenen Schichtenbildung.
Die während dessen abgelagerten Schichten erreichen nur
ungefähr eine mittlere Mächtigkeit von 3000 Fuß und
bleiben demnach weit hinter den drei ersten Terrains zurück.
Auch sind die drei Systeme, welche man in dem tertiären Terrain
unterschiedet, nur schwer von einander zu trennen. Das älteste
derselben heißt eocenes oder alttertiäres, das mittlere
miocenes oder mitteltertiäres und das jüngste
pliocenes oder neutertiäres System.
Die gesammte Bevölkerung der Tertiärzeit nähert
sich im Ganzen und im Einzelnen schon viel mehr derjenigen der
Gegenwart, als es in den vorhergehenden Zeitaltern der Fall war. Unter
den Wirbelthieren überwiegt von nun an die Klasse der
Säugethiere bei weitem alle übrigen. Ebenso herrscht
in der Pflanzenwelt die formenreiche Gruppe der Decksamenpflanzen
oder Angiospermen vor, deren Laubhölzer die
charakteristischen Laubwälder der Tertiärzeit
bildeten. Die Abtheilung der Angiospermen besteht aus den beiden
Klassen der Einkeimblättrigen oder Monocotyledonen und
der Zweikeimblättrigen oder Dicotyledonen. Zwar hatten
sich Angiospermen aus beiden Klassen schon in der Kreidezeit gezeigt,
und Säugethiere treten schon in der Jurazeit oder selbst in dem
jüngsten Abschnitt der Triaszeit auf. Allein beide Gruppen,
Säugethiere und Decksamenpflanzen, erreichen ihre eigentliche
Entwickelung und Oberherrschaft erst in der Tertiärzeit, so
daß man diese mit vollem Rechte danach benennen kann.
Den fünften und letzten Hauptabschnitt der organischen
Erdgeschichte bildet die Quartärzeit oder Culturzeit,
derjenige, gegen die Länge der vier übrigen Zeitalter
verschwindend kurze Zeitraum, den wir gewöhnlich in komischer
Selbstüberhebung die "Weltgeschichte" zu nennen pflegen.
Da die Ausbildung des Menschen und seiner Cultur, welche
mächtiger als alle früheren Vorgänge auf die
organische Welt umgestaltend einwirkte, dieses Zeitalter charakterisirt,
so könnte man dasselbe auch die Menschenzeit, das
anthropolitische oder anthropozoische Zeitalter nennen. Es könnte
auch das Zeitalter der Culturwälder oder der Gärten
heißen, weil selbst auf den niedrigeren Stufen der menschlichen
Cultur ihr umgestaltender Einfluß sich bereits in der Benutzung der
Wälder und ihrer Erzeugnisse, und somit auch in der
Physiognomie der Landschaft bemerkbar macht. Geologisch
können wir den Beginn dieses Zeitalters, welches bis zur
Gegenwart reicht, durch das Ende der pliocenen Schichtenablagerung
bezeichnen. Die neptunischen Schichten, welche während des
verhältnismaßig kurzen quartären Zeitraums
abgelagert wurden, sind an den verschiedenen Stellen der Erde von sehr
verschiedener, meist aber von sehr geringer Dicke. Man bringt dieselben
in zwei verschiedene Systeme, von denen man das ältere als
diluvial oder pleistocen, das neuere als alluvial oder
recent bezeichnet.
Der biologische Charakter der Quartärzeit liegt wesentlich in der
Entwickelung und Ausbreitung des menschlichen Organismus und seiner
Cultur. Weit mehr als jeder andere Organismus hat der Mensch
umgestaltend, zerstörend und neubildend auf die Thier- und
Pflanzenbevölkerung der Erde eingewirkt. Aus diesem Grunde, -
nicht weil wir dem Menschen im Uebrigen eine privilegirte
Ausnamestellung in der Natur einräumen - können wir mit
vollem Rechte die Ausbreitung des Menschen mit seiner Cultur als
Beginn eines besonderen letzten Hauptabschnitts der organischen
Erdgeschichte bezeichnen. Wahrscheinlich fand allerdings die
körperliche Entwickelung des Urmenschen aus
menschenähnlichen Affen bereits in der jüngeren oder
pliocenen, vielleicht sogar schon in der mittleren oder miocenen
Tertiärzeit statt. Allein die eigentliche Entwickelung der
menschlichen Sprache, welche wir als den wichtigsten Hebel
für die Ausbildung der eigenthümlichen Vorzüge des
Menschen und seiner Herrschaft über die übrigen
Organismen betrachten, fällt wahrscheinlich erst in jenen
Zeitraum, welchen man aus geologischen Gründen als pleistocene
oder diluviale Zeit von der vorhergehenden Pliocenperiode trennt.
Jedenfalls ist derjenige Zeitraum, welcher seit der Entwickelung der
menschlichen Sprache bis zur Gegenwart verfloß, mag derselbe
auch viele Jahrtausende und vielleicht Hunderttausende von Jahren in
Anspruch genommen haben, verschwindend gering gegen die
unermeßliche Länge der Zeiträume, welche vom Beginn
des organischen Lebens auf der Erde bis zur Entstehung des
Menschengeschlechts verflossen.
Man hat viele Versuche gemacht, die Zahl der Jahrtausende, welche
diese Zeiträume zusammensetzen, annähernd zu berechnen.
Man verglich die Dicke der Schlammschichten, welche
erfahrungsgemäß während eines Jahrhunderts sich
absetzen, und welche nur wenige Linien oder Zolle beträgt, mit der
gesammten Dicke der geschichteten Gesteinsmassen, deren ideales
System wir soeben überblickt haben. Diese Dicke mag im Ganzen
durchschnittlich 130,000 Fuß betragen, und hiervon kommen
70,000 auf das primäre oder paläolithische 15,000 auf das
secundäre oder mesolithische und endlich nur 3000 auf das
tertiäre oder cenolithische Terrain. Die sehr geringe und nicht
annähernd bestimmbare Dicke des quartären oder
anthropolithischen Terrains kommt dabei gar nicht in Betracht.
Die Dicke der Schlammschichten, welche während eines
Jahrhunderts sich in der Gegenwart ablagern, und welche man als Basis
jenes einfachen Rechenexempels benutzt, ist an den verschiedenen
Stellen der Erde unter den ganz verschiedenen Bedingungen, unter
denen überall die Ablagerung stattfindet, natürlich ganz
verschieden. Sie ist sehr gering auf dem Boden des hohen Meeres, in den
Betten breiter Flüsse mit kurzem Laufe, und in Sandseen, welche
sehr dürftige Zuflüsse erhalten. Sie ist
verhältnismäßig bedeutend an Meeresküsten mit
starker Brandung, am Ausfluß großer Ströme mit
langem Lauf und in Landseen mit starken Zuflüssen. An der
Mündung des Missisippi, welcher sehr bedeutende Schlammassen
mit sich fortführt, würden in 100,000 Jahren nur etwa 600
Fuß abgelagert werden. Auf dem Grunde des offenen Meeres, weit
von den Küsten entfernt, werden sich während dieses
Zeitraums nur wenige Fuß Schlamm absetzen. Selbst an den
Küsten, wo verhältnismäßig viel Schlamm
abgelagert wird, mag die Dicke der dadurch während eines
Jahrhunderts gebildeten Schichten, wenn sie nachher sich zu festem
Gesteine verdichtet haben, doch nur wenige Zolle oder Linien betragen.
Jedenfalls aber bleiben alle auf dieses Verhältniß
gegründeten Berechnungen ganz unsicher, und wir können
uns auch nicht einmal annähernd die ungeheure Länge der
Zeiträume vorstellen, welche zur Bildung jener neptunischen
Schichtensysteme erforderlich waren. Nur relative, nicht absolute
Zeitmaße sind hier anwendbar.
Man würde übrigens auch vollkommen fehlgehen, wenn
man die Mächtigkeit jener Schichtensysteme allein als
Maßstab für die inzwischen wirklich verflossene Zeit der
Erdgeschichte betrachten wollte. Denn Hebungen und Senkungen der
Erdrinde haben beständig mit einander gewechselt, und aller
Wahrscheinlichkeit nach entspricht der mineralogische und
paläontologische Unterschied, den man zwischen je zwei auf
einanderfolgenden Schichtensystemen und zwischen je zwei
Formationen derselben wahrnimmt, einem beträchtlichen
Zeitraum von vielen Jahrtausenden, während dessen die
betreffende Stelle der Erdrinde über das Wasser gehoben war. Erst
nach Ablauf dieser Zwischenzeit, als eine neue Senkung diese Stelle
wieder unter Wasser brachte, fand die Ablagerung einer neuen
Bodenschicht statt. Da aber inzwischen die anorganischen und
organischen Verhältnisse an diesem Orte eine beträchtliche
Umbildung erfahren haben, mußte die neugebildete
Schlammschicht aus verschiedenen Bodenbestandtheilen
zusammengesetzt sein und verschiedene Versteinerungen
einschließen.
Die auffallenden Unterschiede, die zwischen den Versteinerungen
zweier übereinander liegenden Schichten so häufig
stattfinden, sind einfach und leicht nur durch die Annahme zu
erklären, daß derselbe Punkt der Erdoberfläche
wiederholten Senkungen und Hebungen ausgesetzt wurde. Noch
gegenwärtig finden solche wechselnde Hebungen und Senkungen,
welche wir der Reaction des feuerflüssigen Erdkerns gegen die
erstarrte Rinde zuschreiben, in weiter Ausdehnung statt. So steigt z. B.
die Küste von Schweden und ein Theil von der Westküste
Südamerikas beständig langsam empor, während die
Küste von Holland und einer Theil der Ostküste
Südamerikas langsam untersinkt. Das Steigen wie das Sinken
geschieht nur sehr langsam und beträgt im Jahrhundert bald nur
einige Linien, bald einige Zoll oder höchstens einige Fuß.
Wenn aber diese Bewegung hunderte von Jahrtausenden hindurch
ununterbrochen andauert, wird sie fähig, die höchsten
Gebirde zu bilden.
Offenbar haben ähnliche Hebungen und Senkungen, wie sie an
jenen Stellen noch heute zu finden sind, während des ganzen
Verlaufs der organischen Erdgeschichte ununterbrochen an
verschiedenen Stellen mit einander gewechselt. Nun ist es aber für
die Beurtheilung unserer paläontologischen
Schöpfungsurkunde außerordentlich wichtig, sich klar zu
machen, daß bleibende Schichten sich bloß während
langsamer Senkungen des Bodens unter Wasser ablagern können,
nicht aber während andauernder Hebung. Wenn der Boden
langsam mehr und mehr unter den Meeresspiegel versinkt, so gelangen
die abgelagerten Schlammschichten in immer tieferes und ruhigeres
Wasser, wo sie sich ungestört zu Gestein verdichten können.
Wenn sich dagegen umgekehrt der Boden langsam hebt, so kommen die
soeben abgelagerten Schlammschichten, welche Reste von Pflanzen und
Thieren umschließen, sogleich wieder in den Bereich des
Wogenspiels, und werden durch die Kraft der Brandung alsbald nebst
den eingeschlossenen organischen Resten zerstört. Aus diesem
einfachen, aber sehr gewichtigen Grunde können also nur
während einer andauernden Senkung des Bodens sich reichlichere
Schichten ablagern, in denen die organischen Reste erhalten bleiben.
Wenn je zwei verschiedene übereinander liegende Formationen
oder Schichten mithin zwei verschiedenen Senkungsperioden
entsprechen, so müssen wir zwischen diesen letzteren einen
langen Zeitraum der Hebung annehmen, von dem wir gar Nichts wissen,
weil uns keine fossilen Reste von den damals lebenden Thieren und
Pflanzen aufgewahrt werden konnten. Offenbar verdienen aber diese
spurlos dahingegangenen größeren und kleineren
Hebungszeiträume nicht geringere Berücksichtigung
als die damit abwechselnden größeren und kleineren
Senkungszeiträume, von deren organischer
Bevölkerung uns die versteinerungsführenden Schichten
eine ungefähre Vorstellung geben. Wahrscheinlich waren die
ersteren von nicht geringerer Dauer als die letzteren.
Man kann diese sehr wichtigen versteinerungslosen
Hebungszeiträume ganz passend ihrem relativen Alter nach
dadurch bezeichnen, daß man vor den Namen des darauf folgenden
versteinerungsbildenden Senkungszeitraums das Wörtchen
"Ante" (Vor) setzt. So z. B. würde die lange
Hebungsperiode, welche zwischen Ablagerung der jüngsten
silurichen und der ältesten devonischen Schichten verfloß, als
Antedevonperiode zu bezeichnen sein, die lange Hebungszeit,
welche zwischen Bildung der jüngsten Trias- und der
ältesten Juraschichten verfloß, als Antejuraperiode u.
s. w. Offenbar ist die gehörige Berücksichtigung dieser
Zwischenzeiten oder "Anteperioden", von denen wir keine
Versteierungen besitzen, von der größten Wichtigkeit, wenn
man die historische Bedeutung der Versteinerungsurkunden mit der
richtigen Kritik beurtheilen will. Schon hieraus wird sich Ihnen ergeben,
wie unvollständig unsere Urkunde nothwendig sein muß, um
so mehr, da sich theoretisch erweisen läßt, daß gerade
während der Hebungszeiträume das Thier- und
Pflanzenleben an Mannichfaltigkeit zunehmen mußte. Denn indem
neue Strecken Landes über das Wasser gehoben werden, bilden
sich neue Inseln. Jede neue Insel ist aber ein neuer
Schöpfungsmittelpunkt, weil die zufällig dorthin
verschlagenen Thiere und Pflanzen auf dem neuen Boden im Kampf
um's Dasein reiche Gelegenheit finden, sich eigenthümlich zu
entwickeln, und neue Arten zu bilden. Gerade die Bildung neuer Arten
hat offenbar während dieser Zwischenzeiten, aus denen uns leider
keine Versteinerungen erhalten bleiben konnten, vorzugsweise
stattgefunden, während umgekehrt bei der langsamen Senkung
des Bodens eher Gelegenheit zum Aussterben zahlreicher Arten, und zu
einem Rückschritt in der Artenbildung gegeben war. Auch die
Zwischenformen zwischen den alten und den neu sich bildenden Species
werden vorzugsweise während jeder Hebungszeiträume
gelebt haben, und konnten daher ebenfalls keine fossilen Reste
hinterlassen.
Die Anzahl der Schöpfungsperioden und ihrer untergeordneten
Zeitabschnitte, welche die Geologie bisher unterschied, wird durch die
gehörige Berücksichtigung der Anteperioden verdoppelt.
Während man gewöhnlich in der organischen Erdgeschichte
nur die Senkungszeiträume berücksichtigte, und diese nach
den darin gebildeten Schichtensystemen benannte, müssen wir
nun zwischen je zwei Senkungsperioden eine Hebungsperiode oder
Anteperiode einschalten. So erhalten wir die nachstehende Reihe von
Geschichtsperioden, welche die Gesammtheit des organischen Lebens auf
der Erde umfassen (S. 306). Das gegenüberstehende System der
versteinerungsführenden Erdschichten nennt Ihnen außer
den vorher angeführten Schichtensystemen auch die
untergeordneten Schichtengruppen oder Formationen, in welche man die
ersteren einzutheilen pflegt.
Uebersicht der paläontologischen Perioden oder der
größeren Zeitabschnitte der organischen Erdgeschichte.
{Tabelle ... einfügen Seite 306+307}
Zu den sehr bedeutenden und empfindlichen Lücken der
paläontologischen Schöpfungsurkunde, welche durch die
Anteperioden bedingt werden, kommen noch viele andere
Umstände hinzu, welche den hohen Werth derselben
außerordentlich verringern. Dahin gehört vor Allem der
metamorphische Zustand der ältesten Schichtengruppen,
grade derjenigen, welche die Reste der ältesten Flora und Fauna,
der Stammformen aller folgenden Organismen enthalten, und dadurch
von ganz besonderem Interesse sein würden. Grade diese Gesteine,
und zwar der größere Theil der primordialen oder
archolithischen Schichten, fast das ganze laurentische und ein
großer Theil des cambrischen Systems enthalten gar keine
kenntlichen Reste mehr, und zwar aus dem einfachen Grunde, weil diese
Schichten durch den Einfluß des feuerflüssigen Erdinnern
nachträglich wieder verändert oder metamorphosirt worden
sind. Durch die Hitze des glühenden Erdkerns sind diese tiefsten
neptunischen Rindenschichten in ihrer ursprünglichen
Schichtenstructur gänzlich verändert und in einen
krytallinischen Zustand überführt worden. Dabei ging aber
die Form der darin eingeschlossenen organischen Reste ganz verloren.
Nur hie und da wurde sie durch einen glücklichen Zufall erhalten,
wie es bei dem ältesten bekannten Petrefacten, bei dem Eozoon
canadense aus den untersten laurentischen Schichten der Fall ist.
Jedoch können wir aus den Lagern von krystallinischen Kohle
(Graphit) und krystallinischem Kalk (Marmor), welche sich in den
metamorphischen Primordialgesteinen eingelagert finden, mit Sicherheit
auf die frühere Anwesenheit von versteinerten Pflanzen- und
Thierresten in denselben schließen.
Außerordentlich unvollständig wird unsere
Schöpfungsurkunde durch den Umstand, daß erst ein sehr
kleiner Theil der Erdoberfläche genauer geologisch untersucht ist,
vorzugsweise England, Deutschland und Frankreich. Dagegen wissen wir
nur sehr Wenig von den übrigen Theilen Europas, von
Rußland, Spanien, Italien, der Türkei. Hier sind uns nur
einzelne Stellen der Erdrinde aufgeschlossen; der bei weitem
größte Theil derselben ist uns unbekannt. Dasselbe gilt von
Nordamerika und von Ostindien. Hier sind wenigstens einzelne Strecken
untersucht. Dagegen vom größten Theile Asiens, des
umfangrechsten aller Welttheile, wissen wir fast Nichts, - von Afrika
fast Nichts, ausgenommen das Kap der guten Hoffnung und die
Mittelmeerküste, - von Neuholland fast Nichts, von
Südamerika nur sehr wenig. Sie sehen also, daß erst ein ganz
kleines Stück, wohl kaum der zehntausendste Theil von der
gesammten Erdoberfläche paläontologisch erforscht ist. Wir
können daher wohl hoffen, bei weiterer Ausbreitung der
geologischen Untersuchungen, denen namentlich die Anlage von
Eisenbahnen und Bergwerken sehr zu Hilfe kommen wird, noch einen
Theil wichtiger Versteinerungen aufzufinden. Ein Fingerzeig dafür
ist uns durch die merkwürdigen Versteinerungen gegeben, die
man an den wenigen, genauer untersuchten Punkten von Afrika und
Asien, in den Kapgegenden und am Himalaya aufgefunden hat. Eine
Reihe von ganz neuen und sehr eigenthümlichen Thierformen ist
uns dadurch bekannt geworden. Freilich müssen wir andrerseits
erwägen, daß der ausgedehnte Boden der jetzigen Meere
vorläufig für die paläontologischen Forschungen ganz
unzugänglich ist, und daß wir den größten Theil
der hier seit uralten Zeiten begrabenen Versteinerungen entweder
niemals oder im besten Fall erst nach Verlauf vieler Jahrtausende
werden kennen lernen, wenn durch allmähliche Hebungen der
gegenwärtige Meeresboden mehr zu Tage getreten sein wird.
Wenn Sie bedenken, daß die ganze Erdoberfläche zu
ungefähr drei Fünftheilen aus Wasser und nur zu zwei
Fünftheilen aus Festland besteht, so können Sie ermessen,
daß auch in dieser Beziehung die paläontologische Urkunde
eine ungeheure Lücke enthält.
Nun kommen aber noch eine Reihe von Schwierigketien für die
Paläontologie hinzu, welche in der Natur der Organismen selbst
begründet sind. Vor allen ist hier hervorzuheben, daß in der
Regel nur harte und feste Körpertheile der Organismen auf den
Boden des Meeres und der süßen Gewässer gelangen
und hier in Schlamm eingeschlossen und versteinert werden
können. Es sind also namentlich die Knochen und Zähne der
Wirbelthiere, die Kalkschalen der Weichthiere und Sternthiere, die
Chitinskelte der Gliederthiere, die Kalkskelete der Corallen, ferner die
holzigen, festen Theile der Pflanzen, die einer solchen Versteinerung
fähig sind. Die weichen und zarten Theile dagegen, welche bei den
allermeisten Organismen den bei weitem größten Theil des
Körpers bilden, gelangen nur selten unter so günstigen
Verhältnissen in den Schlamm, daß sie versteinern, oder
daß ihre äußere Form deutlich in dem
erhärtenden Schlamme sich abdrückt. Nun bedenken Sie,
daß ganze große Klassen von Organismen, wie z. B. die
Medusen, die nackten Mollusken, welche keine Schale haben, ein
großer Theil der Gliederthiere, fast alle Würmer und selbst
die niedersten Wirbelthiere gar keine festen und harten,
versteinerungsfähigen Körpertheile besitzen. Ebenso sind
gerade die wichtigsten Pflanzentheile, die Blüthen, meistens so
weich und zart, daß sie sich nicht in kenntlicher Form converviren
können. Von allen diesen wichtigen Organismen werden wir
naturgemäß auch gar keine versteinerten Reste zu finden
erwarten können. Ferner sind die Jugendzustände fast aller
Organismen so weich und zart, daß sie gar nicht
versteinerungsfähig sind. Was wir also von Versteinerungen in
den neptunischen Schichtensystemen der Erdrinde vorfinden, das sind
nur selten ganze Körper, vielmehr meistens einzelne
Bruchstücke.
Sodann ist zu berücksichtigen, daß die Meerbewohner in
einem viel höheren Grade Aussicht haben, ihre todten
Körper in den abgelagerten Schlammschichten versteinert zu
erhalten, als die Bewohner der süßen Gewässer und
des Festlandes. Die das Land bewohnenden Organismen können in
der Regel nur dann versteinert werden, wenn ihre Leichen zufällig
ins Wasser fallen und auf dem Boden in erhärtenden
Schlammschichten begraben werden, was von mancherlei Bedingungen
abhängig ist. Daher kann es uns nicht Wunder nehmen, daß
die bei weitem größte Mehrzahl von Versteinerungen
Organismen angehört, die im Meere lebten, und daß von den
Landbwohnern verhältnißmäßig nur sehr wenige
im fossilen Zustand erhalten sind. Welche Zufälligkeiten hierbei ins
Spiel kommen, mag Ihnen allein der Umstand beweisen, daß man
von vielen fossilen Säugethieren, insbesondere von fast allen
Säugethieren der Secundärzeit, weiter Nichts kennt, als den
Unterkiefer. Dieser Knochen ist erstens
verhältnißmäßig fest und löst sich zweitens
sehr leicht von dem todten Kadaver, das auf dem Wasser schwimmt, ab.
Während die Leiche vom Wasser fortgetrieben und zerstört
wird, fällt der Unterkiefer auf den Grund des Wassers hinab und
wird hier vom Schlamm umschlossen. Daraus erklärt sich allein die
merkwürdige Thatsache, daß in einer Kalkschicht des
Jurasystems bei Oxford in England, in den Schiefern von Stonesfield, bis
jetzt die Unterkiefer von zahlreichen Beutelthieren gefunden worden
sind, den ältesten Säugethieren, welche wir kennen. Von
dem ganzen übrigen Körper derselben war auch nicht ein
Knochen mehr vorhanden. Ferner sind in dieser Beziehung auch die
Fußspuren sehr lehrreich, welche sich in großer Menge in
verschiedenen ausgedehnten Sandsteinlagern, z. B. in dem Rothen
Sandstein von Connecticut in Nordamerika, finden. Diese Fußtritte
rühren offenbar von Wirbelthieren, wahrscheinlich von Reptilien
her, von deren Körper selbst uns nicht die geringste Spur erhalten
geblieben ist. Die Abdrücke, welche ihre Füße im
Schlamm hinterlassen haben, verrathen uns allein die vormalige
Existenz von diesen uns sonst ganz unbekannten Thieren.
Welche Zufälligkeiten außerdem noch die Grenzen unserer
paläontologischen Kenntnisse bestimmen, können Sie daraus
ermessen, daß man von sehr vielen wichtigen Versteinerungen nur
ein einziges oder nur ein paar Exemplare kennt. Es ist noch nicht zehn
Jahre her, seit wir mit dem unvollständigen Abdruck eines Vogels
aus dem Jurasystem bekannt wurden, dessen Kenntniß für
die Phylogenie der ganzen Vögelklasse von der
allergrößten Wichtigkeit war. Alle bisher bekannten
Vögel stellten eine sehr einförmig organisirte Gruppe dar,
und zeigten keine auffallenden Uebergangsbildungen zu anderen
Wirbelthierklassen, auch nicht zu den nächstverwandten Reptilien.
Jener fossile Vogel aus dem Jura dagegen besaß keinen
gewöhnlichen Vogelschwanz, sondern einen Eidechsenschwanz,
und bestätigte dadurch die aus anderen Gründen
vermuthete Abstammung der Vögel von den Eidechsen. Durch
dieses einzige Petrefact wurde also nicht nur unsere Kenntniß von
dem Alter der Vogelklasse, sondern auch von ihrer Blutsverwandtschaft
mit den Reptilien wesentlich erweitert. Ebenso sind unsere Kenntnisse
von anderen Thiergruppen oft durch die zufällige Entdeckung
einer einzigen Versteinerung wesentlich umgestaltet worden. Da wir
aber wirklich von sehr vielen wichtigen Petrefacten nur sehr wenige
Exemplare oder nur Bruckstücke kennen, so muß auch aus
diesem Grunde die paläontologische Urkunde höchst
unvollständig sein.
Eine weitere und sehr empfindliche Lücke derselben ist durch
den Umstand bedingt, daß die Zwischenformen, welche die
verschiedenen Arten verbinden, in der Regel nicht erhalten sind, und
zwar aus dem einfachen Grunde, weil dieselben nach dem Princip der
Divergenz des Characters im Kampfe um's Dasein ungünstiger
gestellt waren, als die am meisten divergirenden Varietäten, die
sich aus einer und derselben Stammform entwickelten. Die
Zwischenglieder sind im Ganzen immer rasch ausgestorben und haben
sich nur selten vollständig erhalten. Die am stärksten
divergirenden Formen dagegen konnten sich längere Zeit hindurch
als selbstständige Arten am Leben erhalten, sich in zahlreichen
Individuen ausbreiten und demnach auch leichter versteinert werden.
Dadurch ist jedoch nicht ausgeschlossen, daß nicht in vielen
Fällen auch die verbindenen Zwischenformen der Arten sich so
vollständig versteinert erhielten, daß sie noch
gegenwärtig die systematischen Paläontologen in die
größte Verlegenheit versetzen und endlose Streitigkeiten
über die Grenzen der Arten hervorrufen.
Wenn Sie die hier angeführten Verhältnisse
erwägen, deren Reihe sich leicht noch vermehren ließe, so
werden Sie sich nicht darüber wundern, daß der
natürliche Schöpfungsbericht oder die
Schöpfungsurkunde lückenhaft und unvollständig ist.
Aber dennoch haben die wirkliche gefundenen Versteinerungen den
größten Werth. Ihre Bedeutung für die natürliche
Schöpfungsgeschichte ist nicht geringer als die Bedeutung welche
die berühmte Inschrift von Rosette und das Decret des Kanopus
für die Völkergeschichte, für die Archäologie
und Philologie besitzen. Wie es durch diese beiden uralten Inschriften
möglich wurde, die Geschichte des alten Egyptens
außerordentlich zu erweitern, und die ganze Hieroglyphenschrift zu
entziffern, so genügen uns in vielen Fällen einzelne Knochen
eines Thieres oder unvollständige Abdrücke einer niederen
Thier- oder Pflanzenform, um die wichtigsten Anhaltspunkte für
die Geschichte einer ganzen Gruppe und die Erkenntniß ihres
Stammbaums zu gewinnen.
Von der Unvollkommenheit des geologischen
Schöpfungsberichtes sagt Darwin, in Uebereinstimmung mit
Lyell, dem größten aller jetzt lebenden Geologen: "Der
natürliche Schöpfungsbericht, wie ihn die
Paläontologie liefert, ist eine Geschichte der Erde,
unvollständig erhalten und in wechselnden Dialecten geschrieben,
wovon aber nur der letzte, blob auf einige Theile der
Erdoberfläche sich beziehende Band bis auf uns gekommen ist.
Doch auch von diesem Bande ist nur hie und da ein kurzes Kapitel
erhalten, und von jeder Seite sind nur da und dort einige Zeilen
übrig. Jedes Wort der langsam wechselnden Sprache dieser
Beschreibung, mehr oder weniger verschieden in der ununterbrochenen
Reihenfolge der einzelnen Abschnitte, mag den anscheinend
plötzlich wechselnden Lebensformen entsprechen, welche in den
unmittelbar auf einander liegenden Schichten unserer weit von einander
getrennten Formationen begraben liegen."
Wenn Sie diese außerordentliche Unvollkommenheit der
paläontologischen Urkunde sich beständig vor Augen halten,
so wird es Ihnen nicht wunderbar erscheinen, daß wir noch auf so
viele unsichere Hypothesen angewiesen sind, wenn wir wirklich den
Stammbaum der verschiedenen organischen Gruppen entwerfen wollen. Jedoch
besitzen wir glücklicher Weise außer den Versteinerungen
auch noch andere Urkunden für die Stammesgeschichte der
Organismen, welche in vielen Fällen von nicht geringerem und in
manchen sogar von viel höherem Werthe sind als die Petrefacten.
Die bei weitem wichtigste von diesen andren Schöpfungsurkunden
ist ohne Zweifel die Ontogenie oder die Entwickelungsgeschichte
des organischen Individuums (Embryologie und Metamorphologie). Diese
wiederholt uns kurz in großen, markigen Zügen das Bild der
Formenreihe, welche die Vorfahren des betreffenden Individuums von
der Wurzel ihres Stammes an durchlaufen haben. Indem wir diese
paläontologische Entwickelungsgeschichte der Vorfahren als
Stammesgeschichte oder Phylogenie bezeichneten, konnten wir
den höchst wichtigen Satz aussprechen: "Die Ontogenie ist eine
kurze und schnelle, durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung
bedingte Wiederholung oder Recapitulation der Phylogenie. Indem
jedes Thier und jedes Gewächs vom Beginn seiner individuellen
Existenz an eine Reihe von ganz verschiedenen Formzuständen
durchläuft, deutet es uns in schneller Folge und in allgemeinen
Umrissen die lange und langsam wechselnde Reihe von
Formzuständen an, welche seine Ahnen seit den ältesten
Zeiten durchlaufen haben (Gen. Morph. II. 6, 110, 300).
Allerdings ist die Skizze, welche uns die Ontogenie der Organismen
von ihrer Phylogenie giebt, in den meisten Fällen mehr oder
weniger verwischt, und zwar um so mehr, je mehr die Anpassung im
Laufe der Zeit das Uebergewicht über die Vererbung erlangt hat,
und je mächtiger das Gesetz der abgekürzten Vererbung und
das Gesetz der wechselbezüglichen Anpassung eingewirkt hat.
Allein dadurch wird der hohe Werth nicht vermindert, welchen die
wirklich treu erhaltenen Züge jener Skizze besitzen. Besonders
für die Erkenntniß der frühesten
Entwickelungszustände ist die Ontogenie von ganz
unschätzbarem Werthe, weil gerade von den ältesten
Entwickelungszuständen der Stämme und Klassen uns gar
keine versteinerten Reste erhalten worden sind und auch schon wegen
der weichen und zarten Körperbeschaffenheit derselben nicht
erhalten bleiben konnten. Keine Versteinerung könnte uns von der
unschätzbar wichtigen Thatsache berichten, welche die Ontogenie
uns erzählt, daß die ältesten gemeinsamen Vorfahren
aller verschiedenen Thier- und Pflanzenarten ganz einfache Zellen,
gleich den Eiern waren. Keine Versteinerung könnte uns die
unendlich werthvolle durch die Ontogenie festgestellte Thatsache
beweisen, daß durch einfache Vermehrung, Gemeindebildung und
Arbeitstheilung jener Zellen die unendlich mannichfaltigen
Körperformen der vielzelligen Organismen entstanden. So hilft uns
die Ontogenie über viele und große Lücken der
Paläontologie hinweg.
Zu den unschätzbaren Schöpfungsurkunden der
Paläontologie und Ontogenie gesellen sich nun drittens die nicht
minder wichtigen Zeugnisse für die Blutsverwandtschaft der
Organismen, welche uns die vergleichende Anatomie liefert.
Wenn äußerlich sehr verschiedene Organismen in ihrem
inneren Bau nahezu übereinstimmen, so können Sie daraus
mit Sicherheit schließen, daß diese Uebereinstimmung ihren
Grund in der Anpassung hat. Betrachten Sie z. B. vergleichend die
Gliedmaaßen oder Extremitäten der verschiedenen
Säugethiere, den Arm des Menschen, den Flügel der
Fledermaus, den zum Graben eingerichteten Vorderfuß des
Maulwurfs, und die zum Springen Klettern und Laufen dienenden
Vorderfüße anderer Säugethiere. Wenn Sie nun finden,
daß allen diesen äußerst verschiedenen Bildungen
dieselben Knochen in derselben Zahl, gegenseitigen Lagerung und
Verbindung zu Grunde liegen, so werden Sie hierin den wichtigsten
Beweis für ihre wirkliche Blutsverwandtschaft finden. Es ist ganz
undenkbar, daß irgend eine andere Ursache als die
gemeinschaftliche Vererbung von gemeinsamen Stammeltern diese
wunderbare Homologie oder Gleichheit im wesentlichen inneren Bau bei
so verschiedener äußerer Form verursacht habe. Und wenn
Sie nun im System von den Säugethieren weiter hinuntersteigen,
und finden, daß sogar bei den Vögeln die Flügel, bei
den Reptilien und Amphibien die Vorderfüße, wesentlich in
derselben Weise aus denselben Knochen zusammengesetzt sind, wie die
Arme des Menschen und Vorderbeine der übrigen
Säugethiere, so können Sie schon daraus auf die gemeinsame
Abstammung aller dieser Wirbelthiere mit voller Sicherheit
schließen. Der Grad der inneren Formverwandtschaft enthüllt
Ihnen hier, wie überall, den Grad der Blutsverwandtschaft.
Fünfzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Protistenreichs.
(Hierzu Taf. I.)
{ siehe Inhaltsverzeichniß ... }
Meine Herren! Durch die denkende Vergleichung der individuellen
und paläontologischen Entwickelung, sowie durch die
vergleichende Anatomie der Organismen, durch die vergleichende
Betrachtung ihrer entwickelten Formverhältnisse, gelangen wir
zur Erkenntniß ihrer stufenweis verschiedenen
Formverwandtschaft. Dadurch gewinnen wir aber zugleich einen
Einblick in ihre wahre Blutsverwandtschaft, welche nach der
Descendenztheorie der eigentliche Grund der Formverwandtschaft ist.
Wir gelangen also, indem wir die empirischen Resultate der
Embryologie, Paläontologie und Anatomie zusammenstellen,
vergleichen, und zur gegenseitigen Ergänzung benutzen, zur
annähernden Erkenntniß des natürlichen Systems,
welches nach unserer Ansicht der Stammbaum der Organismen ist.
Allerdings bleibt unser menschliches Wissen, wie überall, so ganz
besonders hier, nur Stückwerk, schon wegen der
außerordentlichen Unvollständigkeit und
Lückenhaftigkeit der empirischen Schöpfungsurkunden.
Indessen dürfen wir uns dadurch nicht abschrecken lassen, jene
höchste Aufgabe der Biologie in Angriff zu nehmen. Lassen Sie uns
vielmehr sehen, wie weit es schon jetzt möglich ist, trotz des
unvollkommenen Zustandes unserer embryologischen,
paläontologischen und anatomischen Kenntnisse, eine
annähernde Hypothese von dem verwandtschaftlichen
Zusammenhang der Organismen aufzustellen.
Darwin gibt uns in seinem Werk auf diese speciellen Fragen
der Descendenztheorie keine Antwort. Er äußert nur am
Schlusse derselben seine Vermuthung, "daß die Thiere von
höchstens vier oder fünf, und die Pflanzen von eben so
vielen oder noch weniger Stammarten herrühren." Da aber auch
diese wenigen Hauptformen noch Spuren von verwandtschaftlicher
Verkettung zeigen, und da selbst Pflanzen- und Thierreich durch
vermittelnde Uebergangsformen verbunden sind, so gelangt er
weiterhin zu der Annahme, "daß wahrscheinlich alle organischen
Wesen, die jemals auf dieser Erde gelebt, von irgend einer Urform
abstammen, welcher das Leben zuerst vom Schöpfer eingehaucht
worden ist." Gleich Darwin haben auch alle anderen
Anhänger der Descendenztheorie dieselbe bloß im
Allgmeinen gefördert, und nicht den Versuch gemacht, sie auch
speciell durchzuführen, und das "natürliche System" wirklich
als "Stammbaum der Organismen" zu behandeln. Wenn wir daher hier
dieses schwierige Unternehmen wagen, so müssen wir uns ganz
auf unsere eigene Füße stellen.
Ich habe vor zwei Jahren in der systematischen Einleitung zu meiner
allgemeinen Entwickelungsgeschichte (im zweiten Bande der generellen
Morphologie) eine Anzahl von hypothetischen Stammtafeln für die
größeren Organismengruppen aufgestellt, und damit
thatsächlich den ersten Versuch gemacht, die Stammbäume
der Organismen in der Weise, wie es die Entwickelungstheorie erfordert,
wirklich zu construiren. Dabei war ich mir der außerordentlichen
Schwierigkeiten dieser Aufgabe vollkommen bewußt. Indem ich
trotz aller abschreckenden Hindernisse dieselbe in Angriff nahm,
beanspruchte ich weiter Nichts als den ersten Versuch gemacht und zu
weiteren und besseren Versuchen angeregt zu haben. Vermuthlich
werden die meisten Zoologen und Botaniker von diesem Anfang sehr
wenig befriedigt gewesen sein, und am wenigsten in dem engen
Specialgebiete, in welchem ein Jeder besonders arbeitet. Allein wenn
irgendwo, so ist ganz gewiß hier das Tadeln viel leichter als das
Bessermachen, und daß bisher noch kein Naturforscher meine
Stammbäume durch bessre oder überhaupt durch andere
ersetzt hat, beweist am besten die ungeheure Schwierigkeit der
unendlich verwickelten Aufgabe. Aber gleich allen anderen
wissenschaftlichen Hypothesen, welche zur Erklärung der
Thatsachen dienen, werden auch meine genealogischen Hypothesen so
lange auf Berücksichtigung Anspruch haben, bis sie durch bessere
ersetzt werden.
Hoffentlich wird dieser Ersatz recht bald geschehen, und ich
wünschte Nichts mehr, als daß mein erster Versuch recht
viele Naturforscher anregen möchte, wenigstens auf dem engen,
ihnen genau bekannten Specialgebiete des Thier- oder Pflanzenreichs
die genaueren Stammbäume für einzelne Gruppen
aufzustellen. Durch zahlreiche derartige Versuche wird unsere
genealogische Erkenntniß im Laufe der Zeit langsam fortschreiten,
und mehr und mehr der Vollendung näher kommen, obwohl mit
Bestimmtheit vorauszusehen ist, daß ein vollendeter Stammbaum
niemals wird erreicht werden. Es fehlen uns und werden uns immer
fehlen die unerläßlichen paläontologischen Grundlagen.
Die ältesten Urkunden werden uns ewig verschlossen bleiben aus
den früher bereits angeführten Ursachen. Die ältesten,
durch Urzeugung entstandenen Organismen, die Stammeltern aller
folgenden, müssen wir uns nothwendig als Moneren denken, als
einfache weiche Eiweißklümpchen, ohne jede bestimmte
Form, ohne irgend welche harte Theile. Diese waren daher der Erhaltung
im versteinerten Zustande, durchaus nicht fähig. Ebenso fehlt uns
aber aus den im letzten Vortrage ausführlich erörterten
Gründen der bei weiten größte Theil von den zahllosen
paläontologischen Dokumenten, die zur Durchführung der
Stammesgeschichte oder Phylogenie, und zur wahren Erkenntniß
der organischen Stammbäume eigentlich erforderlich wären.
Wenn wir daher das Wagniß ihrer hypothetischen Construction
dennoch unternehmen, so sind wir vor Allem auf die
Unterstützung der beiden anderen Urkundenreihen hingewiesen,
welche das paläontologische Archiv in wesentlicher Weise
ergänzen, der Ontogenie und der vergleichenden Anatomie.
Ziehen wir diese höchst werthvollen Urkunden gehörig
denkend und vergleichend zu Rathe, so machen wir zunächst die
außerordentlich bedeutungsvolle Wahrnehmung, daß die
allermeisten Organismen, insbesondere alle höheren Thiere und
Pflanzen, aus einer Vielzahl von Zellen zusammengesetzt sind, ihren
Ursprung aber aus einem Ei nehmen, und daß dieses Ei bei den
Theren ebenso wie bei den Pflanzen eine einzige ganz einfache Zelle ist:
ein Klümpchen einer Eiweißverbindung, in welchem ein
anderer eiweißartiger Körper, der Zellkern, eingeschlossen ist.
Diese kernhaltige Zelle wächst und vergrößert sich.
Durch Theilung bildet sie ein Zellenhäufchen, und aus diesem
entstehen durch Arbeitstheilung in der früher beschriebenen
Weise die vielfach verschiedenen Formen, welche die ausgebildeten
Thier- und Pflanzenarten uns vor Augen führen. Dieser unendlich
wichtige Vorgang, welchen wir alltäglich bei der embryologischen
Entwickelung jedes thierischen und pflanzlichen Individuums mit
unseren Augen Schritt für Schritt unmittelbar verfolgen
können, und welchen wir in der Regel durchaus nicht mit der
verdienten Ehrfurcht betrachten, belehrt uns sicherer und
vollständiger, als alle Versteinerungen es thun könnten,
über die ursprüngliche paläontologische Entwickelung
aller mehrzelligen Organismen, aller höheren Thiere und Pflanzen.
Denn da die Ontogenie oder die embryologische Entwickelung jedes
einzelnen Individuums Nichts weiter ist als eine Recapitulation der
Phylogenie oder der paläontologischen Entwickelung seiner
Vorfahrenkette, so können wir daraus zunächst mit voller
Sicherheit den ebenso einfachen als bedeutenden Schluß ziehen,
daß alle mehrzelligen Thiere und Pflanzen ursprünglich
von einzelligen Organismen abstammen. Die uralten primordialen
Vorfahren des Menschen so gut wie aller anderen Thiere und aller aus
vielen Zellen zusammengesetzten Pflanzen waren einfache, isolirt
lebende Zellen. Dieses unschätzbare Geheimniß des
organischen Stammbaums wird uns durch das Ei der Thiere und durch
das "Keimbläschen" der Pflanzen mit untrüglicher Sicherheit
verrathen. Wenn die Gegner der Discendenztheorie uns entgegenhalten,
es sei wunderbar und unbegreiflich, daß ein äußerst
complicirter vielzelliger Organismus aus einem einzelligen Organismus
im Laufe der Zeit hervorgegangen sei, so entgegnen wir einfach,
daß wir dieses unglaubliche Wunder jeden Augenblick vor uns
sehen und mit unseren Augen verfolgen können. Denn die
Embryologie der Thiere und Pflanzen führt uns in kürzester
Zeit denselben Vorgang greifbar vor Augen, welcher im Laufe
ungeheurer Zeiträume bei der Entstehung des ganzen Stammes
stattgefunden hat.
Auf Grund der embryologischen Urkunden können wir also mit
voller Sicherheit behaupten, daß alle mehrzelligen Organismen
eben so gut wie alle einzelligen ursprünglich von einfachen Zellen
abstammen; hieran würde sich sehr natürlich der
Schluß reihen, daß die älteste Wurzel des Thier- und
Pflanzenreichs gemeinsam ist. Denn die verschiedenen uralten
"Stammzellen", aus denen sich die wenigen verschiedenen Hauptgruppen
oder "Stämme" (Phylen) des Thier- und Pflanzenreichs entwickelt
haben, könnten ihre Verschiedenheit selbst erst erworben haben,
und könnten selbst von einer gemeinsamen "Urstammzelle"
abstammen. Wo kommen aber jene wenigen "Stammzellen" oder diese
"Urstammzelle" her? Zur Beantwortung dieser genealogischen
Grundfrage müssen wir auf die früher erörterte
Plastidentheorie und die Urzeugungstheorie zurückgreifen.
Wie wir damals zeigten, können wir uns durch Urzeugung
unmittelbar nicht Zellen entstanden denken, sondern nur
Moneren, Urwesen der denkbar einfachsten Art, gleich den noch
jetzt lebenden Protamoeben, Protomyxen, Protogenes u. s. w. (S. 144, Fig.
1). Nur solche structurlose Schleimkörperchen, deren ganzer
eiweißartiger Leib so homogen wie ein anorganischer Krystall ist,
und die dennoch die beiden organischen Grundfunctionen der
Ernährung und Fortpflanzung vollziehen, konnten unmittelbar im
Beginn der antelaurentischen Zeit aus anorganischer Materie durch
Autogenie entstehen. Während einige Moneren auf der
ursprünglichen einfachen Bildungsstufe verharrten, bildeten sich
andere allmählich zu Zellen um, indem der innere Kern des
Eiweißleibes sich von dem äußeren Zellstoff sonderte.
Andrerseits bildete sich durch Differenzirung der äußersten
Zellstoffschicht sowohl um einfache (kernlose) Cytoden, als um nackte
(aber kernhaltige) Zellen eine äußere Hülle (Membran
oder Schale). Durch diese beiden Sonderungsvorgänge in dem
einfachen Urschleim des Monerenleibes, durch die Bildung eines Kerns
im Inneren, einer Hülle an der äußeren
Oberfläche des Plasmakörpers, entstanden aus den
ursprünglichen einfachsten Cytoden, den Moneren, jene vier
verschiedenen Arten von Plastiden oder Individuen erster Ordnung, aus
denen weiterhin alle übrigen Organismen durch Differenzirung
und Zusammensetzung sich entwickeln konnten. (Vergl. oben S. 286).
Hier wird sich Ihnen nun zunächst die Frage aufdrängen:
Stammen alle organischen Cytoden und Zellen, und mithin auch jene
Stammzellen, welche wir vorher als die Stammeltern der wenigen
großen Hauptgruppen des Thier- und Pflanzenreichs betrachtet
haben, von einer einzigen ursprünglichen Monerenform ab, oder
giebt es mehrere verschiedene organische Stämme, deren jeder
von einer eigenthümlichen, selbstständig durch Urzeugung
entstandenen Monerenart abzuleiten ist. Mit anderen Worten: Ist die
ganze organische Welt gemeinsamen Ursprungs, oder verdankt sie
mehrfachen Urzeugungsakten ihre Entstehung? Diese genealogische
Grundfrage scheint auf den ersten Blick ein außerordentliches
Gewicht zu haben. Indessen werden Sie bei näherer Betrachtung
bald sehen, daß sie dasselbe nicht besitzt, vielmehr im Grunde von
sehr untergeordneter Bedeutung ist.
Lassen Sie uns hier zunächst den Begriff des organischen
Stammes näher in's Auge fassen und fest begrenzen. Wir
verstehen unter Stamm oder Phylum die Gesammtheit aller
derjenigen Organismen, deren Blutsverwandtschaft, deren Abstammung
von einer gemeinsamen Stammform aus anatomischen und
entwicklungsgeschichtlichen Gründen nicht zweifelhaft sein kann,
oder doch wenigstens in hohem Maße wahrscheinlich ist. Unsere
Stämme oder Phylen fallen also wesentlich dem Begriffe nach
zusammen mit jenen wenigen "großen Klassen" oder
"Hauptklassen," von denen Darwin glaubt, daß eine jede nur
blutsverwandte Organismen enthält, und von denen er sowohl im
Thierreich als im Pflanzenreich nur sehr wenige, in jedem Reiche etwa
vier bis fünf annimmt. Im Thierreich würden diese
Stämme im Wesentlichen mit jenen vier bis sechs
Hauptabtheilungen zusammenfallen, welche die Zoologen seit
Bär und Cuvier als "Hauptformen,
Generalpläne, Zweige oder Kreise" des Thierreichs unterscheiden
(Vgl. S. 42). Bär und Cuvier unterschieden deren nur
vier, nämlich 1. die Wirbelthiere (Vertebrata); 2. die
Gliederthiere (Articulata); 3. die Weichthiere
(Mollusca) und 4. die Strahlthiere (Radiata).
Gegenwärtig unterscheidet man gewöhnlich sechs, indem
man den Stamm der Gliederthiere in die beiden Stämme der
Gliederfüßer (Arthropoda) und der
Würmer (Vermes) trennt, und ebenso den Stamm der
Strahlthiere in die beiden Stämme der Sternthiere
(Echinoderma) und der Pflanzenthiere (Coelenterata)
zerlegt. Innerhalb jedes dieser sechs Stämme zeigen alle dazu
gehörigen Thiere trotz großer Mannichfaltigkeit in der
äußeren Form und im inneren Bau dennoch so zahlreiche und
wichtige gemeinsame Grundzüge, daß wir an ihrer
Blutsverwandtschaft nicht zweifeln können. Dasselbe gilt auch von
den sechs großen Hauptklassen, welche die neuere Botanik im
Pflanzenreiche unterscheidet, nämlich 1. die
Blumenpflanzen (Phanerogamae); 2. die Farne
(Filicinae); 3. die Mose (Muscinae); 4. die
Flechten (Lichenes); 5. die Pilze (Fungi) und 6.
die Tange (Algae). Die letzten drei Gruppen zeigen selbst
wiederum unter sich so nahe Beziehungen, daß man sie als
Thalluspflanzen (Thallophyta) den drei erstn Hauptklassen
gegenüber stellen, und somit die Zahl der Phylen oder
Hauptgruppen des Pflanzenreichs auf vier beschränken
könnte. Auch Mose und Farne könnte man als
Prothalluspflanzen (Prothallophyta) zusammenfassen und
dadurch die Zahl der Pflanzenstämme auf drei erniedrigen:
Blumenpflanzen, Prothalluspflanzen und Thalluspflanzen.
Nun sprechen aber sehr gewichtige Thatsachen der Anatomie und der
Entwickelungsgeschichte sowohl im Thierreich als im Pflanzenreich
für die Vermuthung, daß auch diese wenigen Hauptklassen
oder Stämme noch an ihrer Wurzel zusammenhängen, d. h.
daß ihre niedersten und ältesten Stammformen unter sich
wiederum blutsverwandt sind. Ja bei weiter gehender Untersuchung
werden wir noch einen Schritt weiter und zu Darwin's Annahme
hingedrängt, daß auch die beiden Stammbäume des
Thier- und Pflanzenreichs an ihrer tiefsten Wurzel
zusammenhängen, daß auch die niedersten und
ältesten Thiere und Pflanzen von einem einzigen gemeinsamen
Urwesen abstammen. Natürlich könnte nach unserer Ansicht
dieser gemeinsame Urorganismus nur ein durch Urzeugung
entstandenes Moner sein.
Vorsichtiger werden wir vorläufig jedenfalls verfahren, wenn
wir diesen letzten Schritt noch vermeiden, und wahre
Blutsverwandtschaft nur innerhalb jedes Stammes oder Phylum
annehmen, wo sie durch die Thatsachen der vergleichenden Anatomie,
Ontogenie und Phylogenie unzweifelhaft sicher gestellt wird. Aber schon
jetzt können wir bei dieser Gelegenheit darauf hinweisen,
daß zwei verschiedene Grundformen der genealogischen
Hypothesen möglich sind, und daß alle verschiedenen
Untersuchungen der Descendenztheorie über den Ursprung der
organischen Formengruppen sich künftig entweder mehr in der
einen oder mehr in der anderen von diesen beiden Richtungen bewegen
werden. Die einheitliche (einstämmige oder
monophyletische) Abstammungshypothese wird bestrebt sein, den
ersten Ursprung sowohl aller einzelnen Organismengruppen als auch der
Gesammtheit derselben auf eine einzige gemeinsame, durch Urzeugung
entstandene Monerenart zurückzuführen. Die vielheitliche
(vielstämmige oder polyphyletische) Descendenztheorie
dagegen wird annehmen, daß mehrere verschiedene Monerenarten
durch Urzeugung entstanden sind, und daß diese mehreren
verschiedenen Hauptklassen (Stämmen oder Phylen) den
Ursprung gegen haben. Im Grunde ist der scheinbar sehr bedeutende
Gegensatz zwischen diesen beiden Hypothesen von sehr geringer
Wichtigkeit. Denn beide, sowohl die einheitliche oder monophyletische,
als die vielheitliche oder polyphyletische Descendenzhypothese,
müssen nothwendig auf Moneren als auf die älteste Wurzel
des einen oder der vielen organischen Stämme zurückgehen.
Da aber der ganze Körper aller Moneren nur aus einer einfachen,
stucturlosen und formlosen Masse, einer einzigen eiweißartigen
Kohlenstoffverbindung besteht, so können die Unterschiede der
verschiedenen Moneren nur chemischer Natur sein und nur in einer
verschiedenen atomistischen Zusammensetzung jener schleimartigen
Eiweißverbindung bestehen. Diese feinen und verwickelten
Mischungsverschiedenheiten der unendlich mannichfaltig
zusammengesetzten Eiweißverbindungen sind aber vorläufig
für die rohen und groben Erkenntnißmittel des
Menschen gar nicht erkennbar, und daher auch für unsere
vorliegende Aufgabe zunächst von weiter keinem Interesse.
Die Frage nach dem einheitlichen oder vielheitlichen Ursprung wird
sich auch innerhalb jedes einzelnen Stammes immer wiederholen, wo es
sich um den Ursprung einer kleineren oder größeren Gruppe
handelt. Im Pflanzenreiche z. b. werden die einen Botaniker mehr
geneigt sein, die sämmtlichen Blumenpflanzen von einer einzigen
Farnform abzuleiten, während die anderen die Vorstellung
vorziehen werden, daß mehrere verschiedene
Phanerogamengruppen aus mehreren Farngruppen hervorgegangen
sind. Ebenso werden im Thierreich die einen Zoologen mehr zu Gunsten
der Annahme sein, daß sämmtliche placentalen
Säugethiere von einer einzigen Beutelthierform abstammen, die
anderen dagegen mehr zu Gunsten der entgegensetzten Annahme,
daß mehrere verschiedene Gruppen von Placentalthieren aus
mehreren verschiedenen Beutelthiergruppen hervorgegangen sind. Was
das Menschengeschlecht selbst betrifft, so werden die Einen den
Ursprung derselben aus einer einzigen Affenform vorziehen,
während die Anderen mehr zu der Vorstellung neigen werden,
daß mehrere verschiedene Menschenarten unabhängig von
einander aus mehreren verschiedenen Affenarten entstanden sind. Ohne
uns hier schon bestimmt für die eine oder die andere Auffassung
auszusprechen, wollen wir dennoch die Bemerkung nicht
unterdrücken, daß im Allgemeinen die
einstämmigen oder monophyletischen Descendenzhypothesen den
Vorzug vor den vielstämmigen oder polyphyletischen
Abstammungshypothesen verdienen, und zwar vorläufig
schon aus dem einfachen Grunde, weil sie die unendlich schwierige
Aufgabe der Stammbaumconstructionen in hohem Grade erleichtern. Es
ist jedoch möglich, daß die entwickeltere Descendenztheorie
der Zukunft den polyphyletischen Ursprung insbesondere für viele
niedere und unvollkommene Gruppen der beiden organischen Reiche
nachweisen wird. Gegenwärtig aber würden wir, wollten wir
denselben verfolgen, jedenfalls in ein unentwirrbares Labyrinth von
dunklen und widersprechenden Vermuthungen uns verlieren.
Aus diesem Grunde halte ich es für das Beste,
gegenwärtig für das Thierreich einerseits, für das
Pflanzenreich andrerseits eine einstämmige der
monophyletische Descendenzhypothese anzunehmen, ungefähr
in der Form, wie sie auf Taf. II. und III graphisch dargestellt ist.
Hiernach würden also die oben genannten sechs Stämme
oder Phylen des Thierreichs an ihrer untersten Wurzel
zusammenhängen, und ebenso die erwähnten drei bis sechs
Hauptklassen oder Phylen des Pflanzenreichs von einer gemeinsamen
ältesten Stammform abzuleiten sein. Wie der Zusammenhang
dieser Stämme zu denken ist, werde ich in den nächsten
Vorträgen erläutern. Zunächst aber müssen wir
uns hier noch mit einer sehr merkwürdigen Gruppe von
Organismen beschäftigen, welche weder in den Stammbaum des
Pflanzenreichs (Taf. II.), noch in den Stammbaum des Thierreichs (Taf.
III.) ohne künstlichen Zwang eingereiht werden können.
Diese intressanten und wichtigen Organismen sind die Urwesen oder
Protisten. (Vergl. Taf. I.).
Sämmtliche Organismen, welche wir als Protisten
zusammenfassen, zeigen in ihrer äußeren Form, in ihrem
inneren Bau und in ihren gesammten Lebenserscheinungen eine so
merkwürdige Mischung von thierischen und pflanzlichen
Eigenschaften, daß sie mit klarem Rechte weder dem Thierreiche,
noch dem Pflanzenreiche zugetheilt werden können, und daß
seit mehr als zwanzig Jahren ein endloser und fruchtloser Streit
darüber geführt wird, ob sie in jenes oder in dieses
einzuordnen seien. Die meisten Protisten oder Urwesen sind von so
geringer Größe, daß man sie mit bloßem Auge nur
schwer oder gar nicht wahrnehmen kann. Daher ist die Mehrzahl
derselben erst im Laufe der letzten fünfzig Jahre bekannt
geworden, seit man mit Hülfe der verbesserten und allgemein
verbreiteten Mikroskope diese winzigen Organismen häufiger
beobachtete und genauer untersuchte. Aber sobald man dadurch
näher mit ihnen vertraut wurde, erhoben sich auch alsbald
endlose Streitigkeiten über ihre eigentliche Natur und ihre
Stellung im natürlichen Systeme der Organismen. Viele von diesen
zweifelhaften Urwesen wurden von den Botanikern für Thiere,
von den Zoologen für Pflanzen erklärt; es wollte sie keiner
von Beiden haben. Andere wurden umgekehrt sowohl von den
Botanikern für Pflanzen, als von den Zoologen für Thiere
erklärt; jeder wollte sie haben. Diese Wiedersprüche sind
nicht etwa durch unsere unvollkommene Kenntniß der Protisten,
sondern wirklich durch ihre wahre Natur bedingt. In der That zeigen die
meisten Protisten eine so bunte Vermischung von mancherlei
thierischen und pflanzlichen Charakteren, daß es lediglich der
Willkür des einzelnen Beobachters überlassen bleibt, ob er
sie dem Thier- oder Pflanzenreich einreihen will. Je nachdem er diese
beiden Reiche definirt, je nachdem er diesen oder jenen Charakter als
bestimmend für die Thiernatur oder für die Pflanzennatur
ansieht, wird er die einzelnen Protistenklassen bald dem Thierreiche
bald dem Pflanzenreiche zuertheilen. Diese systematische Schwierigkeit
ist aber dadurch zu einem ganz unauflöslichen Knoten geworden,
daß alle neueren Untersuchungen über die niedersten
Organismen die bisher übliche scharfe Grenze zwischen Thier- und
Pflanzenreich völlig verwischt, oder wenigstens dergestalt
zerstört haben, daß ihre Wiederherstellung nur mittelst einer
ganz künstlichen Definition beider Reiche möglich ist. Aber
auch in diese Definition wollen viele Protisten durchaus nicht
hineinpassen.
Aus diesen und vielen anderen Gründen ist es jedenfalls,
wenigstens vorläufig das Beste, die zweifelhaften Zwitterwesen
sowohl aus dem Thierreiche als aus dem Pflanzenreiche auszuweisen,
und in einem zwischen beiden mitten innestehenden dritten organischen
Reiche zu vereinigen. Dieses vermittelnde Zwischenreich habe ich als
Reich der Urwesen (Protista) in meiner allgemeinen
Anatomie (im zweiten Bande der generellen Morphologie)
ausführlich begründet (Gen. Morph. I, S. 191-238). In
meiner Monographie der Moneren15) habe ich
kürzlich dasselbe in etwas veränderter Begrenzung und in
schärferer Definition erläutert. Als selbstständige
Klassen des Protistenreichs kann man gegenwärtig etwa folgende
acht Gruppen ansehen: 1. die noch gegenwärtig lebenden Moneren;
2. die Amoeboiden oder Protoplasten; 3. die Geißelschwärmer
oder Flagellaten; 4. die Schleimpilze oder Myxomyceten; 5. die
Labyrinthläufer oder Labyrinthuleen; 6. die Kieselzellen oder
Diatomeen; 7. die Meerleuchten oder Noctilucen; 8. die
Wurzelfüßer oder Rhizopoden.
Wahrscheinlich wird die Anzahl dieser Protistenklassen durch die
fortschreitenden Unterschungen über die Ontogenie der
einfachsten Lebensformen, die erst seit kurzer Zeit mit
größerem Eifer betrieben werden, in Zukunft noch
beträchtlich vermehrt werden. Mit den meisten der genannten
Klassen ist man erst in den letzten zehn Jahren genauer bekannt
geworden. Wahrscheinlich sind auch sehr zahlreiche Protistengruppen in
früheren Perioden ausgestorben, ohne uns bei ihrer
größtentheils sehr weichen Körperbeschaffenheit
fossile Reste hinterlassen zu haben. Von den jetzt noch lebenden
niedersten Organismengruppen könnte man dem Protistenreiche
auch noch drei andere Klassen anschließen, nämlich
einerseits 9. die Phykochromalgen oder Phykochromaceen und 10. die
Pilze oder Fungen; andrerseits 11. die Schwämme oder Spongien.
Indessen erscheint es, (für unsere Betrachtung hier wenigstens)
vortheilhafter, die letztere Klasse im Thierreich, die beiden ersteren im
Pflanzenreiche stehen zu lassen.
Der Stammbaum des Protistenreichs ist noch in tiefes Dunkel
gehüllt. Die eigenthümlich Verbindung von thierischen und
pflanzlichen Eigenschaften, der indifferente und unbestimmte Charakter
ihrer Formverhältnisse und Lebenserscheinungen, dabei
andrerseits eine Anzahl von mehreren, ganz eigenthümlichen
Merkmalen, welche die meisten der genannten Klassen scharf von den
anderen trennen, vereiteln vorläufig noch jeden Versuch, ihre
Blutsverwandtschaft untereinander, oder mit den niedersten Thieren
einerseits, mit den niedersten Pflanzen andrerseits, bestimmter zu
erkennen. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die genannten und
noch viele andere uns unbekannte Protistenklassen ganz
selbstständig organische Stämme oder Phylen darstellen,
deren jeder sich aus einer, vielleicht sogar aus mehreren, durch
Urzeugung entstandenen Moneren unabhängig entwickelt hat. Will
man dieser vielstämmigen oder polyphyletischen
Descendenzhypothese nicht beipflichten, und zieht man die
einstämmige oder monophyletische Annahme von der
Blutsverwandtschaft aller Organismen vor, so wird man die
verschiedenen Protistenklassen als niedere Wurzelschößlinge
zu betrachten haben, aus derselben einfachen Monerenwurzel
heraussprossend, aus welcher die beiden mächtigen und
vielverzweigten Stammbäume einerseits des Thierreichs,
andrerseits des Pflanzenreichs entstanden sind (Taf. I.) Bevor ich Ihnen
diese schwierige und dunkle Frage näher erläutere, wird es
wohl passend sein, noch Einiges über den Inhalt der vorstehend
angeführten Protistenklassen und ihre allgemeine Naturgeschichte
vorauszuschicken.
Das ich hier wieder mit den merkwürdigen Moneren
(Monera) als erster Klasse des Protistenreiches beginne, wird
Ihnen vielleicht seltsam vorkommen, da ich ja Moneren als die
ältesten Stammformen aller Organismen ohne Ausnahme ansehe.
Allein was sollen wir sonst mit den gegenwärtig noch lebenden
Moneren anfangen? Wir wissen Nichts von ihrem
paläontologischen Ursprung, wir wissen Nichts von irgend welchen
Beziehungen derselben zu niederen Thieren oder Pflanzen, wir wissen
Nichts von ihrer möglichen Entwicklungsfähigkeit zu
höheren Organismen. Das structurlose und homogene
Schleimklümpchen, welches ihren ganzen Körper bildet, ist
ebenso die älteste und ursprünglichste Grundlage der
thierischen wie der pflanzlichen Plastiden. Offenbar würde es
daher ebenso willkürlich und grundlos sein, wenn man sie dem
Thierreiche, als wenn man sie dem Pflanzenreiche anschließen
wollte. Jedenfalls verfahren wir vorläufig am vorsichtigsten und
am meisten kritisch, wenn wir die gegenwärtig noch lebenden
Moneren, deren Zahl und Verbreitung vielleicht sehr groß ist, als
eine ganz besondere und selbstständige Klasse zusammenfassen,
welche wir allen übrigen Klassen sowohl des Protistenreichs, als
des Pflanzereichs und des Thierreichs gegenüber stellen. Durch die
vollkommene Gleichartigkeit ihrer ganzen eiweißartigen
Körpermasse, durch den völligen Mangel einer
Zusammensetzung aus ungleichartigen Theilchen schließen sich,
rein morphologisch betrachtet, die Moneren näher an die
Anorgane als an die Organismen an, und vermitteln offenbar den
Uebergang zwischen anorganischer und organischr Körperwelt, wie
ihn die Hypothese der Urzeugung annimmt. Da ich Ihnen die
Lebenserscheinungen der jetzt noch lebenden Moneren
(Protamoeba, Protogenes, Protomyxa etc. ) bereits
früher geschildert habe, so verweise ich Sie auf den achten
Vortrag (S. 142) und auf meine Monographie der
Moneren,15) und wiederhole hier nur als Beispiel die
früher gegebene Abbildung der Protamoeba, eines Moneres,
welches das süße Wasser bewohnt (Fig. 12).
Nicht weniger genealogische Schwierigkieten als die Moneren, bieten
uns die Amoeben der Gegenwart, und die ihnen
nächstverwandten Organismen (Arcelliden und
Gregarinen), welche wir hier als eine zweite Protistenklasse unter
dem Namen der Amoeboiden (Protoplasta)
zusammenfassen. Man stellt diese Urwesen jetzt gewöhnlich in das
Thierreich, ohne daß man eigentlich einsieht, warum? Denn
einfache nackte Zellen, d. h. hüllenlose und kernführende
Plastiden, kommen eben sowohl bei echten Pflanzen als bei echten
Thieren vor. Eigentlich ist jede nackte einfache Zelle, gleichviel ob sie aus
dem Thier- oder Pflanzenkörper kömmt, von einer
selbstständigen Amoebe nicht zu unterscheiden.
{Abbildung 12 }
Fig. 12 Fortpflanzung eines einfachsten Organismus, eines Moneres,
durch Selbsttheilung. A. Das ganze Moner, eine Protamoeba.
B. Dieselbe zerfällt durch eine mittlere Einschnürung
in zwei Hälften. C. Jede der beiden Hälften hat sich von
der anderen getrennt und stellt nun ein selbstständiges
Individuum dar.
Denn diese letztere ist selbst Nichts weiter als eine einfache Urzelle,
ein nacktes Klümpchen von Zellstoff oder Plasma, welches einen
Kern enthält. Die Zusammenziehungsfähigkeit oder
Contractilität dieses Plasma aber, welche die freie Amoebe im
Ausstrecken und Einziehen formwechselnder Fortsätze zeigt, ist
eine allgemeine Lebenseigenschaft des organischen Plasma eben sowohl
in den thierischen wie in den pflanzlichen Plastiden. Wenn eine frei
bewegliche, ihre Form beständig ändernde Amoebe in den
Ruhezustand übergeht, so zieht sie sich kugelig zusammen und
umgiebt sich mit einer ausgeschwitzten Membran. Dann ist sie der Form
nach ebenso wenig von einem thierischen Ei als von einer einfachen
kugeligen Pflanzenzelle zu unterscheiden (Fig. 13 A).
Nackte kernhaltige Zellen, gleich den Fig. 13 B abgebildeten, welche in
beständigem Wechsel formlose fingerähnliche
Fortsätze ausstrecken und wieder einziehen, und welche man
deshalb als Amoeben bezeichnet, finden sich vielfach und sehr weit
verbreitet im süßen Wasser und im Meere, so sogar auf dem
Lande kriechend vor. Dieselben nehmen ihre Nahrung in derselben
Weise auf, wie es früher (S. 143) von den Protamoeben
beschrieben wurde. Bisweilen kann man ihre Fortpflanzung durch
Theilung (Fig. 13 C, D) beobachten, die ich bereits in einem
früheren Vortrag Ihnen geschildert habe (S. 145). Viele von diesen
formlosen Amoeben sind neuerdings als jugendliche
Entwicklungszustände von anderen Protisten (namentlich den
Myxomyceten) oder als abgelöste Zellen von niederen Thieren und
Pflanzen erkannt worden.
{Figur 13}
Fig. 13. Fortpflanzung eines einzelligen Organismus, einer
Amoeba, durch Selbsttheilung. A. Die eingekapselte
Amoeba, eine einfache kugelige Zelle, bestehend aus einen
Protoplasmaklumpen (b), welcher einen Kern (a)
einschließt, und von einer Zellhaut oder Kapsel umgeben ist.
B. Die freie Amoeba, welch die Cyste oder Zellhaut gesprengt
und verlassen hat. C. Dieselbe beginnt sich zu theilen, indem ihr
Kern in zwei Kerne zerfällt und der Zellstoff zwischen beiden sich
einschnürt. D. Die Theilung ist vollendet, indem auch der
Zellstoff vollständig in zwei Hälften zerfallen ist (Da
und Db).
Die farblosen Blutzellen der Thiere z. B., auch die im menschlichen
Blute, sind von Amoeben nicht zu unterscheiden, und können
gleich diesen feste Körperchen in ihr Inneres aufnehmen, wie ich
zuerst durch Fütterung derselben mit feinzertheilten Farbstoffen
nachgewiesen habe (Gen. Morph. I, 271). Andere Amoeben dagegen (wie
die in Fig. 13 abgebildeten) scheinen selbstständige "gute Arten
oder Species" zu sein, indem sie sich viele Generationen hindurch
unverändert fortpflanzen. Außer den eigentlichen oder
nackten Amoeben (Gymnamoebae) finden wir
weitverbreitet, besonders im süßen Wasser, auch
beschalte Amoeben (Lepamoebae), deren nackter
Plasmaleib theilweis durch eine mehr oder weniger feste Schale
(Arcella) oder selbst ein aus Steinchen zusammengeklebtes
Gehäuse (Difflugia) geschützt ist. Endlich finden wir im
Leibe von vielen niederen Thieren vielfach schmarotzende Amoeben vor
(Gregarinae), welche durch Anpassung an das Schmarotzerleben
ihren ganzen Plasmakörper mit einer vollständig
geschlossenen Haut umhüllt haben.
Die einfachen nackten Amoeben sind für die gesammte Biologie,
und insbesondere für die allgemeine Genealogie, nächst den
Moneren die wichtigsten von allen Organismen. Denn offenbar
entstanden die Amoeben ursprünglich aus einfachen Moneren
(Protamoeba) dadurch, daß der erste wichtige
Sonderungsvorgang in ihrem homogenen Schleimkörper stattfand,
die Differenzierung des inneren Kerns von dem umgebenden Plasma.
Dadurch war der große Fortschritt von einer einfachen (kernlosen)
Cytode zu einer echten (kernhaltigen) Zelle geschehen (Vergl. Fig. 12 A
und Fig. 13 B). Indem einige von diesen Zellen sich frühzeitig
durch Ausschwitzung einer erstarrenden Membran abkapselten,
bildeten sie die ersten Pflanzenzellen, während andere, nackt
bleibende, sich zu den ersten Zellen des Thierkörpers entwickeln
konnten. In der Anwesenehit oder dem Mangel einer umhüllenden
starren Membran liegt der wichtigste, obwohl keineswegs
durchgreifende Unterschied der pflanzlichen und der thierischen Zellen.
Indem die Pflanzenzellen sich schon frühzeitig durch
Einschließung in ihre starre, dicke und feste Cellulose-Schale
abkapseln, gleich der ruhenden Amoebe, Fig. 13 A, bleiben sie
selbstständiger und den Einflüssen der Außenwelt
weniger zugänglich, als die weichen, meistens nackten oder nur
von einer dünnen und biegsamen Haut umhüllten
Thierzellen. Daher vermögen aber auch die ersteren nicht so wie
die letzteren zur Bildung höherer, zusammengesetzter
Gewebstheile, z. B. Nervenfasern, Muskelfasern zusammenzutreten.
Zugleich wird sich bei den ältesten einzelligen Organismen schon
frühzeitig der wichtigste Unterschied in der thierischen und
pflanzlichen Nahrungsaufnahme ausgebildet haben. Die ältesten
einzelligen Thiere konnten als nackte Zellen, so gut wie die freien
Amoeben (Fig. 13. B) und die farblosen Blutzellen, feste
Körperchen in des Innere ihres weichen Lebes aufnehmen,
während die ältesten einzelligen Pflanzen, durch ihre
Membran abgekapselt, hierzu nicht mehr fähig waren und
bloß flüssige Nahrung (mittelst Diffusion) durch dieselbe
durchtreten lassen konnten.
Nicht minder zweifelhaft als die Natur der Amoeben ist diejenige der
Geißelschwärmer (Flagellata), welche wir als
eine dritte Klasse des Protistenreiches betrachten. Auch diese zeigt
gleich nahe und wichtige Beziehungen zum Pflanzenreich wie zum
Thierreich. Einige Flagellaten sind von den frei beweglichen
Jugendstadien echter Pflanzen, namentlich den Schwärmsporen
vieler Tange, nicht zu unterscheiden, während andere sich
unmittelbar den echten Thieren, und zwar den bewimpterten Infusorien
(Ciliata) anschließen. Die Geißelschwärmer sind
einfache Zellen, welche entweder einzeln oder zu Colonien vereinigt im
süßen und salzigen Wasser leben. Ihr charakteristischer
Körper ist ein sehr beweglicher, einfacher oder mehrfacher,
peitschenförmiger Anhang (Geißel oder Flagellum), mittelst
dessen sie lebhaft im Wasser umherschwärmen. Die Klasse
zerfällt in zwei Ordnungen. Bei den bewimperten
Geißelschwärmern (Cilioflagellata) ist außer der
langen Geißel auch noch ein Kranz von kurzen Wimpern vorhanden,
welcher den unbewimperten Geißelschwärmern
(Nudoflagellata) fehlt. Zu den ersteren gehören namentlich
die kieselhaltigen gelben Peridinien, welche sich an dem Leuchtes des
Meeres stark beteiligen, zu den letzteren die grünen Euglenen,
welche oft durch ihre ungeheuren Individuenmassen unsere Teiche im
Frühjahr ganz grün färben.
Eine vierte Protistenklasse bilden die merkwürdigen
Schleimpilze (Myxomycetes). Diese galten früher
allgemein für Pflanzen, für echte Pilze, bis vor neun Jahren
der Botaniker de Bary durch Entdeckung ihrer Ontogenie
nachwies, daß dieselben gänzlich von den Pilzen verschieden,
und eher als niedere Thiere zu betrachten seien. Allerdings ist der reife
Fruchtkörper derselben eine rundliche, oft mehrere Zoll
große, mit feinem Sporenpulver und weichen Flocken gefüllte
Blase, wie bei den bekannten Bovisten oder Bauchpilzen
(Gastromycetes). Allein aus den Keimkörnern oder Sporen
derselben kommen nicht die charakteristischen Fadenzellen oder
Hyphen der echten Pilze hervor, sondern nackte Zellen, welche anfangs
in Form von Geißelschwärmern umherschwimmen,
später nach Art der Amoeben umherkriechen und endlich mit
anderen Ihresgleichen zu großen Schleimkörpern oder
"Plasmodien" zusammenfließen, aus denen dann unmittelbar der
blasenförmige Fruchtkörper entsteht. Wahrscheinlich
kennen Sie Alle eines von jenen Plasmodien, dasjenige von Aethalium
septicum, welches im Sommer als sogenannte "Lohblüthe" in
Form einer schöngelben, oft mehrere Fuß breiten,
salbenartigen Schleimmasse netzförmig die Lohhaufen und
Lohbeete der Gerber durchzieht. Die schleimigen frei kriechenden
Jugendzustände dieser Myxomyceten, welche meistens auf
faulenden Pflanzenstoffen, Baumrinden u. s. w. in feuchten
Wäldern leben, werden mit gleichem Recht oder Unrecht von den
Zoologen für Thiere, wie die reifen und ruhenden
blasenförmigen Fruchtzustände von den Botanikers für
Pflanzen erklärt.
Nicht weniger räthselhafter Natur sind ebenfalls die Protisten
der fünften Klasse, die Labyrinthläufer
(Labyrithuleae), welche erst kürzlich von Cienkowsky
an Pfählen im Seewasser entdeckt wurden. Es sind
spindelförmige, meistens dottergelb gefärbte Zellen, welche
bald in dichten Haufen zu Klumpen vereinigt sitzen, bald in höchst
eigenthümlicher Weise sich umherbewegen. Sie bilden dann in
noch unerklärter Weise ein netzförmiges Gerüst von
labyrinthisch verschlungenen Strängen, und in der starren
"Fadenbahn" dieses Gerüstes rutschen sie umher. Der Gestalt nach
würde man die Zellen der Labyrinthuleen für einfachste
Pflanzen, der Bewegung nach für einfachste Thiere halten. In der
That sind sie weder Thiere noch Pflanzen.
Den Labyrinthuleen verwandt nächstverwandt sind die
Kieselzellen (Diatomeae), eine sechste Protistenklasse. Diese
Urwesen, welche meistens für Pflanzen, aber von einigen
berühmten Naturforschern noch heute für Thiere gehalten
werden, bevölkern in ungeheuren Massen und in einer
unendlichen Mannichfaltigkeit der zierlichsten Formen das Meer und die
süßen Gewässer. Meist sind es mikroskopisch kleine
Zellen, welche entweder einzeln oder in großer Menge vereinigt
leben, und entweder festgewachsen sind oder sich in
eigenthümlicher Weise rutschend, schwimmend oder kriechend,
umherbewegen. Ihr weicher Zellenleib, der durch einen
charakteristischen Farbstoff bräunlich gelb gefärbt ist, wird
stets von einer festen und starren Kieselschale umschlossen, welche die
zierlichsten und mannichfaltigsten Formen besitzt. Diese
Kieselhülle ist nur durch eine oder ein paare Spalten nach
außen geöffnet und läßt dadurch den
eingeschlossenen weichen Plasmaleib mit der Außenwelt
communiciren. Die Kieselschalen finden sich massenhaft versteinert vor
und setzen manche Gesteine, z. B. den Biliner Polirschiefer, das
schwedische Bergmehl u. s. w. vorwiegend zusammen.
Eine eigene, siebente Protistenklasse bilden die Meerleuchten
(Noctilucae). Es sind kleine, weiche, schleimige Bläschen, von
der Form einer Pfirsich. Sie haben gewöhnlich nur etwa eine halbe
Linie oder einen Millimeter Durchmesser, bedecken aber die
Meeresoberfläche oft in so erstaunlichen Massen, daß sie in
meilenweiter Ausdehnung eine mehr als zolldicke Schleimschicht auf
der Oberfläche bilden. Sie gehören neben den
obenerwähnten Peridinien, und neben vielen niederen Seethieren
(besonders Medusen und Krebsen) zu den wesentlichesten Ursachen des
Meerleuchtens, indem sie im Dunkeln einen phosphorischen Glanz
austrahlen. Trotzdem sie in so ungeheuren Massen in der Nordsee, im
Mittelmeere u. s. w. vorkommen, kennen wir dennoch die
Naturgeschichte der Noctiluken nur sehr unvollständig. Es ist
möglich, daß sie den Pflanzen näher als den Thieren
verwandt sind, obwohl die meisten Naturforscher sie gegenwärtig
zu den Thieren zählen. Wahrscheinlich sind es neutrale Protisten.
Ebenso zweifelhaft ist auch die Natur der achten und letzten Klasse
des Protistenreichs, der Wurzelfüßer
(Rhizopoda). Diese merkwürdigen Organismen
bevölkern das Meer seit den ältesten Zeiten der organischen
Erdgeschichte in einer außerordentlichen Formenmannichfaltigkeit,
theils auf dem Meeresboden kriechend, theils an der Oberfläche
schwimmend. Nur sehr wenige leben im sußen Wasser
(Gromia, Actinosphaerium). Die meisten besitzen feste, als
Kalkerde oder Kieselerde bestehende und höchst zierlich
zusammengesetzte Schalen, welche in versteinerten Zustande sich
vortrefflich erhalten. Oft sind dieselben sehr klein und häufig
für das bloße Auge kaum oder gar nicht sichtbar sind. Nur
wenige erreichen einen Durchmesser von einigen Linien oder selbst von
ein paar Zollen. Ihren Namen führt die ganze Klasse davon,
daß ihr nackter schleimiger Leib an der ganzen Oberfläche
tausende von äußerst feinen Schleimfäden ausstrahlt,
falschen Füßchen, Scheinfüßchen oder
Pseudopodien, welche sich wurzelförmig verästeln,
netzförmig verbinden, und in beständigem Formwechsel
gleich der einfacheren Schleimfüßchen der Amoeboiden oder
Protoplasten befindlich sind. Diese veränderlichen
Scheinfüßchen dienen sowohl zur Ortsbewegung, als zur
Nahrungsaufnahme.
Die Klasse der Wurzelfüßer zerfällt in drei
verschiedene Legionen, die Kammerwesen oder Acyttarien, die
Sonnenwesen oder Heliozoen und die Strahlwesen oder Radiolarien. Die
erste und niederste von diesen drei Legionen bilden die
Kammerwesen (Acyttaria). Hier besteht nämlich der
ganze weiche Leib noch aus einfachem schleimigem Zellstoff oder
Plasma, das noch nicht in Zellen differenzirt ist. Allein trotz dieser
höchst primitiven Leibesbeschaffenheit schwitzen die
Kammerwesen dennoch eine meistens feste, aus Kalkerde bestehende
Schale aus, welche eine große Mannichfaltigkeit zierlicher
Formbildung zeigt. Bei den älteren und einfacheren Acyttarien ist
diese Schale eine einfache, glockenförmige,
röhrenförmige oder schneckenhausförmige Kammer,
aus deren Mündung ein Bündel von Schleimfäden
hervortritt. Im Gegensatz zu diesen Einkammerwesen
(Monothalamia) besitzen die Vielkammerwesen
(Polythalamia), zu denen die große Mehrzahl der Acyttarien
gehört, ein Gehäuse, welches aus zahlreichen Kammern in
sehr künstlicher Weise zusammengesetzt ist. Bald liegen diese
Kammern in einer Reihe hinter einander, bald in concentrischen Kreisen
oder Spiralen ringförmig um einen Mittelpunkt herum, und dann
oft in vielen Etagen übereinander, gleich den Logen eines
großen Amphitheaters. Diese Bildung besitzen z. B. die Nummuliten,
deren linsengroße Kalkschalen, zu Milliarden angehäuft, an
der Mittelmeerküste ganze Gebirge zusammensetzen. Die Steine,
aus denen die egyptischen Pyramiden aufgebaut sind, bestehen aus
solchem Nummulitenkalk. In den meisten Fällen sind die
Schalenkammern der Polythalamien in einer Spirallinie um einander
gewunden. Die Kammern stehen mit einander durch Gänge und
Thüren in Verbindung, gleich den Zimmern eines großen
Palastes, und sind nach außen gewöhnlich durch zahlreiche
kleine Fenster geöffnet, aus denen der schleimige Körper
formwechselnde Scheinfüßchen ausstrecken kann. Und
dennoch, trotz des außerordentlich verwickelten und zierlichen
Baues dieser Kalkpaläste, trotz der unendlichen Mannichfaltigkeit
in dem Bau und der Verzierung seiner zahlreichen Kammern, trotz der
Regelmäßigkeit und Eleganz ihrer Ausführung, ist
dieser ganze künstliche Palast das augeschwitzte Product einer
vollkommen formlosen und structurlosen Schleimmasse! Fürwahr,
wenn nicht schon die ganze neuere Anatomie der thierischen und
pflanzlichen Gewebe unsere Plastidentheorie stützte, wenn nicht
alle allgemeinen Resultate derselben übereinstimmend
bekräftigten, daß das ganze Wunder der
Lebenserscheinungen und Lebensformen auf die active Thätigkeit
der formlosen Eiweißverbindungen des Plasma
zurückzuführen ist, die Polythalamien allein schon
müßten unserer Theorie den Sieg verleihen. Denn hier
können wir jeden Augenblick die wunderbare, aber unleugbare
und zuerst von Dujardin und Max Schultze24)
festgestellte Thatsache durch das Mikroskop nachweisen, daß der
formlose Schleim des weichen Plasmakörpers, dieser wahre
"Lebensstoff", die zierlichsten, regelmäßigsten und
verwickeltesten Bildungen auszuscheiden vermag. Dadurch lernen wir
verstehen, wie derselbe "Urschleim", dasselbe Protoplasma, im
Körper der Thiere und Pflanzen die verschiedensten Zellenformen
erzeugen kann.
Von ganz besonderem Interesse ist es noch, daß zu den
Polythalamien auch der älteste Organismus gehört, dessen
Reste uns in versteinertem Zustande erhalten sind. Dies ist das vorher
bereits erwähnte "kanadische Morgenwesen", Eozoon
canadense, welches vor wenigen Jahren in der Ottawaformation (in
den tiefsten Schichten des laurentischen Systems) am Ottawaflusse in
Canada gefunden worden ist. In der That, durften wir überhaupt
erwarten, in diesen ältesten Ablagerungen der Primordialzeit noch
organische Reste zu finden, so konnten wir vor Allen auf diese
einfachsten und doch mit einer festen Schale bedeckten Protisten hoffen,
in deren Organisation der Unterschied zwischen Thier und Pflanze noch
nicht ausgeprägt ist.
Von der zweiten Klasse der Wurzelfüßer, von den
Sonnenwesen (Heliozoa), kennen wir nur eine einzige Art,
das sogenannte "Sonnenthierchen", welches in unseren süßen
Gewässern sehr häufig ist. Schon im vorigen Jahrhundert
wurde dasselbe von Pastor Eichhorn in Danzig beobachtet und
nach ihm Actinophaerium Eichhornii getauft. Es erscheint dem
bloßen Auge als ein gallertiges graues Schleimkügelchen von
der Größe eines Stecknadelkopfes. Unter dem Mikroskope
sieht man Hunderte oder Tausende feiner Schleimfäden von dem
centralen Plasmakörper ausstrahlen, und bemerkt, das seine
innere zellige Markschicht von der äußeren blasigen
Rindenschicht verschieden ist. Dadurch erhebt sich das kleine
Sonnenwesen, trotz des Mangels einer Schale, bereits über die
structurlosen Acyttarien und bildet den Uebergang von diesen zu den
Radiolarien.
Die Strahlwesen (Radiolaria) bilden die dritte und letzte
Klasse der Rhizopoden. In ihren niederen Formen schließen sie
sich eng an die Sonnenwesen und Kammerwesen an, während sie sich
in ihren höheren Formen weit über diese erheben. Von
Beiden unterscheiden sie sich wesentlich dadurch, daß der centrale
Theil des Körpers aus vielen Zellen zusammengesetzt und von
einer festen Membran umhüllt ist. Diese geschlossene, meistens
kugelige "Centralkapsel" ist in eine schleimige Plasmaschicht
eingehüllt, von welcher überall Tausende von höchst
feinen Fäden, die verästelten und zusammenfließenden
Scheinfüßchen, ausstrahlen. Dazwischen sind zahlreiche gelbe
Zellen von räthselhafter Bedeutung zerstreut. Die meisten
Radiolarien zeichnen sich durch ein sehr entwickeltes Skelet aus,
welches aus Kieselerde besteht, und eine wunderbare Fülle der
zierlichsten und seltsamsten Formen zeigt. Bald bildet dieses Kieselskelet
eine einfache Gitterkugel (Fig. 14 s), bald ein künstliches System
von mehreren concentrischen Gitterkugeln, welche in einander
geschachtelt und durch radiale Stäbe verbunden sind. Meistens
strahlen zierliche, oft baumförmig verzweigte Stacheln von der
Oberfläche der Kugeln aus. Anderemale besteht das ganze Skelet
bloß aus einem Kieselstern und ist dann meistens aus zwanzig, nach
einem bestimmten mathematischen Gesetze vertheilten und in einem
gemeinsamen Mittelpunkte vereinigten Stacheln zusammengesetzt. Bei
noch anderen Radiolarien bildet das Skelet zierliche vielkammerige
Gehäuse wie bei den Polythalamien. Es giebt wohl keine andere
Gruppe von Organismen, welche eine solche Fülle der
verschiedenartigsten Grundformen und eine so geometrische
Regelmäßigkeit, verbunden mit der zierlichsten
Architektonik, in ihren Skeletbildungen entwickelte. Die meisten der bis
jetzt bekannt gewordenen habe ich in dem Atlas abgebildet, der meine
Monographie der Radiolarien begleitet23). Hier gebe ich
Ihnen als Beispiel nur die Abbildung von einer der einfachsten Gestalten
der Cyrtidosphaera echnoides von Nizza25).
{ Figur 14..}
Fig. 14. Cyrtidosphaera echinoides, 400mal
vergrößert. c. Kugelige Centralkapsel. s. Gitterförmig
durchbrochene Kieselschale. a. Radiale Stacheln, welche von derselben
ausstrahlen. p. Pseudopodien oder Scheinfüßchen, welche von
der die Centralkapsel umgebenden Schleimhülle ausstrahlen. l.
Gelbe kugelige Zellen, welche dazwischen zerstreut sind.
Das Skelet besteht hier bloß aus einer einfachen Gitterkugel (s),
welche kurze radiale Stacheln (a) trägt, und welche die
Centralkapsel (c) locker umschließt. Von der Schleimhülle, die
letztere umgiebt, strahlen sehr zahlreiche und feine
Scheinfüßchen (p) aus, welche links zum Theil
zurückgezogen und in einen klumpige Schleimmasse verschmolzen
sind. Dazwischen sind viele gelbe Zellen (l) zerstreut.
Während die Acyttarien meistens nur auf dem Grunde des
Meeres leben, auf Steinen und Seepflanzen, zwischen Sand und Schlamm
mittelst ihrer Scheinfüßchen umherkriechend, schwimmen
dagegen die Radiolarien meistens an der Oberfläche des Meeres,
mit rings ausgestreckten Pseudopodien flottirend. Sie finden sich hier in
ungeheuren Mengen beisammen, sind aber meistens so klein, daß
man sie bis vor zwanzig Jahren fast völlig übersah und erst
seit zehn Jahren genauer kennen lernte. Fast nur diejenigen Radiolarien,
welche in Gesellschaften beisammen leben (Polycyttarien) bilden
Gallertklumpen von einigen Linien Durchmesser. Dagegen die meisten
einzeln lebenden (Monocyttarien) kann man mit bloßen Auge nicht
sehen. Trotzdem finden sich ihre versteinerten Schalen in solchen
Massen angehäuft, daß sie an manchen Stellen ganze Berge
zusammensetzen, z. B. die Nikobareninseln bei Hinterindien und die
Insel Barbados in den Antillen.
Da die Meisten von Ihnen mit den eben angeführten acht
Protistenklassen vermuthlich nur sehr wenig oder vielleicht gar nicht
genauer bekannt sein werden, so will ich jetzt zunächst noch
einiges Allgemeine über ihre Naturgeschichte bemerken. Die
große Mehrzahl aller Protisten lebt im Meere, theils
freischwimmend an der Oberfläche der See, theils auf dem
Meeresboden kriechend, oder an Steinen, Muscheln, Pflanzen u. s. w.
festgewachsen. Sehr viele Arten von Protisten leben auch im
süßen Wasser, aber nur eine sehr geringe Anzahl auf dem
festen Lande (z. B. die Myxomyceten, einige Protoplasten). Die meisten
können nur durch das Mikroskop wahrgenommen werden,
ausgenommen, wenn sie zu Millionen von Individuen
zusammengehäuft vorkommen. Nur Wenige erreichen einen
Durchmesser von mehreren Linien oder selbst einigen Zollen. Was ihnen
aber an Körpergröße abgeht, ersetzen sie durch die
Production erstaunlicher Massen von Individuen, und greifen dadurch
oft sehr bedeutend in die Oekonomie der Natur ein. Die unverweslichen
Ueberreste der gestorbenen Protisten, wie die Kieselschalen der
Diatomeen und Radiolarien, die Kalkschalen der Acyttarien, setzen oft
dicke Gebirgsschichten zusammen.
In ihren Lebenserscheinungen, insbesondere in Bezug auf
Ernährung und Fortpflanzung, schließen sich die einen
Protisten mehr den Pflanzen, die anderen mehr den Thieren an. Die
Nahrungsaufnahme sowohl als der Stoffwechesel gleicht bald mehr
denjenigen der niederen Thiere, bald mehr denjenigen der niederen
Pflanzen. Die meisten Protisten aber zeigen gerade hierin eine
merkwürdige Mittelstellung zwischen beiden Reichen. Freie
Ortsbewegung kommt vielen Protisten zu, während sie
anderen fehlt; allein hierin liegt gar kein entscheidender Charakter, da
wir auch unzweifelhafte Thiere kennen, denen die freie Ortsbewegung
ganz abgeht, und echte Pflanzen, welche dieselbe besitzen. Eine
Seele besitzen alle Protisten, so gut wie alle Thiere und Pflanzen.
Die Seele scheint bei vielen Protisten sehr zarter Empfindung fähig
zu sein; wenigstens sind dieselben höchst reizbar. Dagegen scheint
der Wille bei den meisten sehr schwach entwickelt zu sein, und ob
irgend ein Protist selbstständiges Denkvermögen besitzt, ist
sehr zweifelhaft. Allein das Denkvermögen fehlt in gleichem Grade
auch vielen niederen Thieren, während viele von den
höheren Thieren ebenso klar und oft folgerichtiger als viele
niedere Menschen denken.
Der wichtigste physiologische Charakter des Protistenreichs
liegt in der ausschließlich ungeschlechtlichen Fortpflanzung
aller hierher gehörigen Organismen. Die höheren Thiere und
Pflanzen pflanzen sich fast ausschließlich nur auf geschlechtlichem
Wege fort. Die niederen Thiere und Pflanzen vermehren sich zwar auch
vielfach auf ungeschlechtlichem Wege, durch Theilung, Knospenbildung,
Keimbildung u. s. w. Allein daneben findet sich bei denselben doch fast
immer noch die geschlechtliche Fortpflanzung, oft mit ersterer
regelmäßig in Generationen abwechselnd (Metagenesis S. 88).
Sämmtliche Protisten dagegen pflanzen sich ausschließlich
nur auf dem ungeschlechtlichen Wege fort und der Gegensatz der beiden
Geschlechter ist bei ihnen überhaupt noch nicht durch
Differenzirung entstanden. Es giebt weder männliche noch
weibliche Protisten.
Wie die Protisten in ihren Lebenserscheinungen zwischen Thieren
und Pflanzen (und zwar vorzüglich zwischen den niedersten
Formen derselben) mitten inne stehen, so gilt dasselbe auch von der
chemischen Zusammensetzung ihres Körpers. Einer der
wichtigsten Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung des
Thier- und Pflanzenkörpers besteht in ihrer charakteristischen
Skeletbildung. Das Skelet oder das feste Gerüste des Körpers
besteht bei den meisten echten Pflanzen aus der stickstofffreien
Cellulose, welche ein Ausschwitzungsprodukt des stickstoffhaltigen
Zellstoffs oder Protoplasma ist. Bei den meisten echten Thieren dagegen
besteht das Skelet gewöhnlich entweder aus stickstoffhaltigen
Verbindungen (Chitin u. s. w.), oder aus Kalkerde. In dieser Beziehung
verhalten sich die einen Protisten mehr wie Pflanzen, die anderen mehr
wie Thiere. Bei Vielen ist das Skelet vorzugsweise oder ganz aus
Kieselerde gebildet, welche sowohl im Thier- als im
Pflanzenkörper vorkommt. Der active Lebensstoff ist aber in allen
Fällen immer das schleimige Protoplasma.
In Bezug auf die Formbildung der Protisten ist insbesondere
hervorzuheben, daß die Individualität ihres
Körpers fast immer auf einer außerordentlich tiefen Stufe der
Entwickelung stehen bleibt. Sehr viele Protisten bleiben zeitlebens
einfache Plastiden oder Individuen erster Ordnung. Andere bilden zwar
durch Vereinigung von mehreren Individuen Colonien oder Staaten von
Plastiden. Allein auch diese höheren Individuen zweiter Ordnung
bleiben meistens auf einer sehr tiefen Ausbildungsstufe stehen. Die
Bürger dieser Plastidengemeinden bleiben sehr gleichartig, gehen
nur in sehr geringem Grade Arbeitstheilung ein, und vermögen
daher ebenso wenig ihren staatlichen Organismus zu höheren
Leistungen zu befähigen, als etwa die Wilden Neuhollands dies im
Stande sind. Der Zusammenhang der Plastiden bleibt auch meistens sehr
locker, und jede einzelne bewahrt in hohem Maße ihre individuelle
Selbstständigkeit. Individualitäten höherer (dritter bis
sechster) Ordnung, wie sie im Thier- und Pflanzenreiche sehr allgemein
ausgebildet sind, finden wir unter den Protisten nur in geringer
Verbreitung entwickelt.
Ein zweiter Formcharakter, welcher nächst der niederern
Individualitätsstufe die Protisten besonders auszeichnet, ist der
niedere Ausbildungsgrad ihrer stereometrischen Grundform. Wie ich in
meiner Grundformenlehre (im vierten Buche der generellen
Morphologie) gezeigt habe, ist bei den meisten Organismen sowohl in der
Gesammtbildung des Körpers als in der Form der einzelnen Theile
eine bestimmte geometrische Grundform nachzuweisen. Diese ideale
Grundform, welche durch die Zahl, Lagerung, Verbindung und
Differenzirung der zusammensetzenden Theile bestimmt ist,
verhält sich zu der realen organischen Form ganz ähnlich,
wie sich die ideale geometrische Grundform der Krystalle zu ihrer
unvollkommenen realen Form verhält. Bei den meisten
Körprn und Körpertheilen von Thieren und Pflanzen ist diese
Grundform eine Pyramide, und zwar bei den sogenannten "strahlig-
regulären" Formen eine reguläre Pyramide, bei den
höher differenzirten, sogenannten "bilateral-symmetrischen
Formen eine irreguläre Pyramide (Vergl. die Tabellen S. 556-558
im zweiten Bande der gen. Morph.). Bei den Protisten ist diese
Pyramidenform, welche im Thier- und Pflanzenreiche vorherrscht, im
Ganzen selten, und statt dessen ist die Form entweder ganz
unregelmäßig (amorph oder irregulär) oder es ist die
Grundform eine einfachere reguläre geometische Form,
insbesondere sehr häufig die Kugel, der Cylinder, das Ellipsoid, das
Sphäroid, der Doppelkegel, der Kegel, das reguläre Vieleck
(Tetraeder, Hexaeder, Octaeder, Dodekaeder, Ocosaeder) u. s. w. Alle
diese niederen und unvollkommenen Grundformen des
promorphologischen Systems sind bei den Protisten die
vorherrschenden Grundformen. Jedoch kommen daneben bei vielen
Protisten auch noch die höheren regulären und bilateralen
Grundformen vor, welche im Thier- und Pflanzenreich herrschend sind.
Auch in dieser Hinscht schließen sich oft von
nächstverwandten Protisten die einen (z. B. die Acyttarien) mehr
den Thieren, die anderen (z. B. die Radiolarien) mehr den Pflanzen an.
Was nun die paläontologische Entwickelung des
Protistenreichs betrifft, so kann man sich darüber sehr
verschiedene, aber immer nur sehr unsichere genealogische Hypothesen
machen. Vielleicht sind die einzelnen Klassen desselben
selbstständige Stämme oder Phylen, die sich sowohl
unabhängig von einander als von dem Thierreich und von dem
Pflanzenreiche entwickelt haben. Dies gilt sowohl wenn wir der
vielheitlichen (polyphyletischen) als wenn wir der einheitlichen
(monophyletischen) Descendenztheorie folgen. Selbst wenn wir die
letztere vollständig annehmen und für alle Organismen ohne
Ausnahme, die jemals auf der Erde gelebt haben und noch jetzt leben,
die gemeinsame Abstammung von einer einzigen Monerenform
behaupten, selbst in diesem Falle ist der Zusammenhang der Protisten
einerseits mit dem Pflanzenstamm, andrerseits mit dem Thierstamm nur
ein sehr lockerer. Wir hätten sie dann, wie es auf Taf. I dargestellt
ist, als niedere Wurzelschößlinge anzusehen, welche sich
unmittelbar aus der Wurzel jenes zweistämmigen organischen
Stammbaums entwickelt haben, oder vielleicht als tief unten abgehende
Zweige eines gemeinsamen niederen Protistenstammes, welcher in der
Mitte zwischen den beiden divergirenden hohen und mächtigen
Stämmen des Thier- und Pflanzenreichs aufgeschlossen ist. Die
einzelnen Protistenklassen, mögen sie nun an ihrer Wurzel
gruppenweise enger zusammenhängen oder nur ein lockeres
Büschel von Wurzelschößlingen bilden, würden in
diesem Falle, ohne weiter mit den rechts nach dem Thierreiche, links
nach dem Pflanzenreiche einseitig abgehenden Organismengruppen
Etwas zu thun haben, den ursprünglich einfachen Charakter der
gemeinsamen Stammform mehr beibehaltn haben, als es bei den echten
Thieren und bei den echten Pflanzen der Fall ist.
Nehmen wir dagegen die vielheitliche oder polyphyletische
Descendenzhypothese an, so würden wir uns eine mehr oder
minder große Anzahl von organischen Stämmen oder Phylen
vorzustellen haben, welche alle neben und unabhängig von
einander aus dem gemeinsamen Boden der Urzeugung aufschießen.
Es würden dann zahlreiche verschiedene Moneren durch
Urzeugung entstanden sein, deren Unterschiede nur in geringen,
für uns nicht erkennbaren Differenzen ihrer chemischen
Zusammensetzung und in Folge dessen auch ihrer
Entwickelungsfähigkeit beruhen. Eine geringe Anzahl von diesen
Moneren würden den verschiedenen Hauptklassen des
Pflanzenreichs, und ebenso andrerseits eine geringe Anzahl den
Hauptklassen des Thierreichs den Ursprung gegeben haben. Zwischen
beiden Gruppen von Hauptklassen aber würde sich,
unabhängig von diesen wie von jenen, eine größere
Anzahl von selbstständigen Stämmen entwickelt haben, die
auf einer tieferen Organisationsstufe stehen blieben, und sich weder zu
echten Pflanzen, noch zu echten Thieren entwickelten. Selbst wenn man
einen ganz selbstständigen Stamm für das Pflanzenreich,
einen zweiten für das Thierreich annähme, würde man
zwischen beiden noch eine größere Anzahl von
selbstständigen Protistenstämmen annehmen können,
deren jeder ganz unabhängig von jenen aus einer eigenen
archigonen Monerenform sich entwickelt hat. Um sich dieses
Verhältniß lebendig vorzustellen, werfen Sie einen Blick auf
das nachstehende Schema (S. 347), oder stellen Sie sich die ganze
Organismenwelt als eine ungeheure Wiese vor, welche
größtentheils verdorrt ist, und auf welcher zwei
vielverzweigte Bäume stehen, die ebenfalls
größtentheils abgestorben sind. Diese letzteren mögen
Ihnen das Thierreich und das Pflanzenreich vorstellen, ihre frischen
noch grünenden Zweige die lebenden Thiere und Pflanzen, die
verdorrten Zweige mit welkem Laub dagegen die ausgestorbenen
Gruppen. Das dürre Gras der Wiese entspricht den wahrscheinlich
zahlreichen, ausgestorbenen Protistenstämmen, die wenigen noch
grünen Halme dagegen den jetzt noch lebenden.
Für die Annahme, daß wiederholt zu verschiedenen Zeiten
Moneren durch Urzeugung entstanden sind, spricht vor Allem die
Existenz der gegenwärtig noch lebenden Moneren, die ich Ihnen
schon früher geschildert habe. Offenbar legen uns diese die
Vermuthung sehr nahe, daß der Proceß der Urzeugung noch
immer fortdauert. Denn wir stehen hier vor folgender Alternative.
Entweder haben sich seit der ältesten Primordialzeit diese
einfachsten Organismen unverändert erhalten und noch bis auf
den heutigen Tag, viele Millionen Jahren hindurch, unentwickelt den
Charakter der ersten Moneren beibehalten. Oder dies ist nicht der
Fall. Dann müssen sich wiederholt durch Urzeugung solche
Moneren gebilet haben, und es ist dann nicht abzusehen, warum dieser
Prozeß nicht noch immer fortdauern soll. Wie wir bemerkt haben,
ist bisher die Urzeugung durch eine wirkliche Beobachtung noch nicht
nachgewiesen, was auch jedenfalls (selbst wenn sie alltäglich
stattfände!) sehr schwierig sein würde. Allein widerlegt ist
die Urzeugung experimentell eben so wenig und kann sie
überhaupt niemals werden. Offenbar erscheint es aber bei
denkender Betrachtung viel natürlicher, auch jetzt noch diesen
Proceß anzunehmen, als zu denken, daß diese einfachsten
Schleimklümpchen seit antelaurentischer Zeit noch keinerlei
Organe entwickelt und seit jenen vielen Millionen von Jahren sich ganz
oder fast ganz unverändert in ihrer primitiven Urgestalt erhalten
haben.
{ Abbildung }
Vielstämmiger oder polyphyletischer Stammbaum der
Organismen (im Gegensatz zu dem einstämmigen oder
monophyletischen Stammbaum auf Taf. I. Die vielen Linien ohne
Bezeichnung (mit einem ?) bedeuten zahlreiche ausgestorbene neutrale
Stämme des Protistenreichs, welche sich weder zu Thieren noch zu
Pflanzen entwickelt haben. (Vergl. S. 345.)
Sechzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Pflanzenreichs.
(Hierzu Taf. II.)
{Siehe Inhaltsverzeichniß .. }
Meine Herren! Jeder Versuch, den wir zur Erkenntniß des
Stammbaums irgend einer kleineren oder größeren Gruppe
von blutsverwandten Organismen unternehmen, hat sich zunächst
an das bestehende "natürliche System" dieser Gruppe
anzulehnen. Denn obgleich das natürliche System der Thiere,
Protisten und Pflanzen niemals endgültig festgestellt werden,
vielmehr immer nur einen mehr oder weniger annähernden Grad
von Erkenntniß der wahren Blutsverwandtschaft darstellen wird,
so wird es nichts desto weniger jederzeit die hohe Bedeutung eines
hypothetischen Stammbaums behalten. Allerdings wollen die meisten
Zoologen, Protistiker und Botaniker durch ihr "natürliches System"
nur im Lapidarstyl die subjectiven Anschauungen ausdrücken, die
ein jeder von Ihnen von der objectiven "Formverwandtschaft"
der Organismen besitzt. Allein diese Formverwandtschaft ist ja im
Grunde, wie Sie gesehen haben, nur die nothwendige Folge der wahren
Blutsverwandtschaft. Daher wird jeder Morphologe, welcher
unsere Erkenntniß des natürlichen Systems fördert,
gleichzeitig, er mag wollen oder nicht, auch unsere Erkenntniß des
Stammbaums fördern. Je mehr das natürliche System seinen
Namen wirklich verdient, je fester es sich auf die
übereinstimmenden Resultate der vergleichenden Anatomie,
Ontogenie und Paläontologie gründet, desto sicherer
dürfen wir dasselbe als den annähernden Ausdruck des
wahren Stammbaums betrachten.
Indem wir uns nun zu unserer heutigen Aufgabe die Genealogie des
Pflanzenreichs stecken, werden wir, jenem Grundsatze
gemäß, zunächst einen Blick auf das natürliche
System des Pflanzenreichs zu werfen haben, wie dasselbe
heutzutage von den meisten Botanikern mit mehr oder minder
unbedeutenden Abänderungen angenommen wird. Danach
zerfällt zunächst die ganze Masse aller Pflanzen in zwei
Hauptgruppen. Diese obersten Hauptabtheilungen oder Unterreiche sind
noch dieselben, welche vor mehr als einem Jahrhundert Carl
Linné, der Begründer der systematischen
Naturgeschichte (vergl. oben S. 32) unterschied und welche er
Cryptogamen oder Geheimblühende und
Phanerogamen oder Offenblühende nannte. Die letzteren
theilte Linné in senem künstlichen Pflanzensystem
nach der verschiedenen Zahl, Bildung und Verbindung der
Staubgefäße in 23 verschiedene Klassen, und diesen
fügte er dann als 24ste und letzte Klasse die Cryptogamen an.
Die Cryptogamen, die geheimblühenden oder
blüthenlosen Pflanzen, welche früherhin nur wenig
beobachtet wurden, haben durch die eingehenden Forschungen der
Neuzeit eine so große Mannichfaltigkeit der Formen, und eine so
tiefe Verschiedenheit im gröberen und feineren Bau offenbart,
daß wir unter denselben nicht weniger als vierzehn
verschiedene Klassen unterscheiden müssen, während die
Zahl der Klassen unter den Blüthenpflanzen oder
Phanerogamen auf vier beschränken können.
Diese achtzehn Klassen des Pflanzenreichs aber gruppieren sich
naturgemäß wiederum dergestalt, daß wir im Ganzen
sechs Hauptklassen (oder Kladen, d. h. Aeste) des
Pflanzenreichs unterscheiden können. Zwei von diesen sechs
Hauptklassen fallen auf die Blüthenpflanzen, vier dagegen auf die
Blüthenlosen. Wie sich jene 18 Klassen auf diese sechs
Hauptklassen, und die letztren wiederum auf die Hauptabtheilungen des
Pflanzenreichs vertheilen, zeigt Ihnen übersichtlich die
nachstehende Tabelle und der Stammbaum auf Taf. II.
Das Unterreich der Cryptogamen oder Blumenlosen kann man
zunächst naturgemäß in zwei Hauptabtheilungen oder
Stammgruppen zerlegen, welche sich in ihrem inneren Bau und in ihrer
äußren Form sehr wesentlich unterscheiden, nämlich
die Thalluspflanzen und die Prothalluspflanzen. Die Stammgruppe der
Thalluspflanzen umfaßt die beiden großen
Hauptklassen der Tange oder Algen, welche im Wasser leben, und
der Faserpflanzen oder Inophyten (Flechten und Pilze), welche
außerhalb des Wassers, auf der Erde, auf Steinen, Baumrinden, auf
verwesenden organischen Körpern u. s. w. wachsen. Die
Stammgruppe der Prothalluspflanzen dagegen enthält die
beiden formenreichen Hauptklassen der Mose und Farne
Alle Thalluspflanzen oder Thallophyten sind sofort daran zu
erkennen, daß man an ihrem Körper die beiden Grundorgane
der übrigen Pflanzen, Stengel und Blätter, noch nicht
unterscheiden kann. Vielmehr ist der ganze Leib aller Tange und aller
Faserpflanzen eine aus einfachen Zellen zusammengesetzte Masse,
wleche man als Laubkörper oder Thallus bezeichnet.
Dieser Thallus ist noch nicht in Stengel und Blatt differenzirt. Hierdurch,
sowie durch viele andere Eigenthümlichkeiten stellen sie die
Thallophyten allen übrigen Pflanzen, nämlich den beiden
Hauptgruppen der Prothalluspflanzen und der Blüthenpflanzen
gegenüber und man hat deßhalb auch häufig die
letzteren beiden als Stockpflanzen oder Cormophyten
zusammengefaßt. Das Verhältniß dieser drei
Stammgruppen zu einander, entsprechend jenen beiden verschiedenen
Auffassungen, macht Ihnen nachstehende Uebersicht deutlich.
Die Stockpflanzen oder Cormophyten, in deren Organisation bereits
der Unterschied von Stengelorganen und Blattorganen entwickelt ist,
bilden gegenwärtig und schon seit sehr langer Zeit die Hauptmasse
der Pflanzenwelt. Allein so war es nicht immer. Vielmehr fehlten die
Stockpflanzen, und zwar nicht allein die Blumenpflanzen, sondern auch
die Prothalluspflanzen, noch gänzlich während jenes
unermeßlich langen Zeitraums, welcher als das archolithische oder
primordiale Zeitalter den Beginn und den ersten Hauptabschnitt der
organischen Erdgeschichte bildet. Sie erinnern sich, daß
während dieses Zeitraums sich die laurentischen, cambrischen und
silurischen Schichtensysteme ablagerten, deren Dicke
zusammengenommen ungefähr 70,000 Fuß beträgt. Da
nun die Dicke aller darüber liegenden jüngeren Schichten,
von den devonischen bis zu den Ablagerungen der Gegenwart
zusammen nur ungefähr 60,000 Fuß erreicht, so konnten wir
hieraus allein den auch aus anderen Gründen wahrscheinlichen
Schluß ziehen, daß jenes archolitische oder primordiale
Zeitalter eine längere Dauer besaß, als die ganze darauf
folgende Zeit bis zur Gegnwart. Während dieses ganzen
unermeßlichen Zeitraums, der vielleicht viele Millionen von
Jahrhunderten umschloß, scheint das Pflanzenleben auf unserer
Erde ausschließlich durch die Stammgruppe der Thalluspflanzen,
und zwar nur durch die Hauptklasse der wasserbewohnenden
Thalluspflanzen, durch die Tange und Algen, vertreten gewesen zu sein.
Wenigstens gehören alle versteinerten Pflanzenreste, welche wir
mit Sicherheit aus der Primordialzeit kennen, ausschließlich dieser
Hauptklasse an. Da auch alle Thierreste dieses ungeheuren
{ Abbildung von Seite 352}
Zeitraums nur wasserbewohnenden Thieren angehören, so
schließen wir daraus, daß landbewohnende Organismen
damals noch gar nicht existirten.
Schon aus diesen Gründen muß die erste und
unvollkommenste Hauptklasse des Pflanzenreichs, die Abtheilung der
Tange oder Algen für uns von ganz besonderer Bedeutung sei.
Dazu kommt noch das hohe Interesse, welches uns diese Hauptklasse,
auch an sich betrachtet, gewährt. Trotz ihrer höchst
einfachen Zusammensetzung aus gleichartigen oder nur wenig
differenzirten Zellen zeigen die Tange dennoch eine
außerordentliche Mannichfaltigkeit verschiedener Formen.
Einerseits gehören dazu die einfachsten und unvollkommensten
aller Gewächse, andrerseits sehr entwickelte und
eigenthümliche Gestalten. Ebenso wie in der Vollkommenehit und
Mannichfaltigkeit ihrer äußeren Formbildung unterscheiden
sich die verschiedenen Algengruppen auch in der
Körpergröße. Auf der tiefsten Stufe finden wir die
winzig kleinen Protococcus-Arten, von denen mehrere Hunderttausend
auf den Raum einen Stecknadelkopfes gehen. Auf der höchsten
Stufe bewundern wir in den riesenmäßigen Makrocysten,
welche eine Länge von 300-400 Fuß erreichen, die
längsten von allen Gestalten des Pflanzenreichs. Und wenn nicht
aus diesen Gründen, so müßten die Algen schon
deßhalb unsere besondere Aufmerksamheit erregen, weil sie die
Anfänge des Pflanzenlebens bilden und die Stammformen aller
übrigen Pflanzengruppen enthalten, vorausgesetzt daß
unsere Hypothese von einem gemeinsamen Ursprung aller
Pflanzengruppen richtig ist (Taf. II).
Leider werden die Meisten von Ihnen sich nur eine sehr
unvollkommene Vorstellung von dieser höchst interessanten
Hauptklasse des Pflanzenreichs machen können, weil Sie davon
nur die verhältnißmäßig kleinen und einfachen
Vertreter kennen werden, welche das süße Wasser
bewohnen. Die schleimigen grünen Wasserfäden und
Wasserflocken in unseren Teichen und Brunnentrogen, die
hellgrünen Schleimüberzüge auf allerlei Holzwerk,
welches längere Zeit mit Wasser in Berührung war, die
gelbgrünen schaumigen Schleimdecken auf den Tümpeln
unserer Dörfer, die grünen Haarbüscheln gleichenden
Fadenmassen, welche überall im stehenden und fließenden
Süßwasser vorkommen, sind größtentheils aus
verschiedenen Tangarten zusammengesetzt. Aber nur diejenigen von
Ihnen, welche die Meeresküste besucht haben, welche an den
Küsten von Helgoland und von Schleswig-Holstein die ungeheuren
Massen des ausgeworfenen Seetangs bewundert, ober an den
Felsenufern des Mittelmeeres die zierlich gestaltete und lebhaft
gefärbte Tangvegetation auf dem Meeresboden selbst durch die
klare blaue Fluth hindurch erblickt haben, wissen die Bedeutung der
Tangklasse annähernd zu würdigen. Und dennoch geben
selbst diese formenreichen untermeerischen Algenwälder der
europäischen Küsten nur eine schwache vorstellung von den
colossalen Sargassowäldern des atlantischen Oceans, jenen
ungeheuren Tangbänken, welche einen Flächenraum von
ungefähr 4000 Quadratmeilen bedecken, und welche dem
Columbus auf seiner Entdeckungsreise die Nähe des Festlandes
vorspiegelten. Aehnliche, aber weit ausgedehntere Tangwälder
wuchsen in dem primoridalen Urmeere wahrscheinlich in dichten
Massen, und wie zahllose Generationen dieser archolithischen Tange
über einander hinstarben, bezeugen unter Anderen die
mächtigen silurischen Alaunschiefer Schwedens, deren
eigenthümliche Zusammensetzung wesentlich von jenen
untermeerischen Algenmassen herrührt.
Wir unterscheiden in der Hauptklasse der Tange oder Algen vier
verschiedene Klassen, deren jede wiederum in mehrere Ordnungen und
Familien zerfällt. Diese ihrerseits enthalten wieder eine große
Menge verschiedener Gattungen und Arten. Wir bezeichnen diese vier
Klassen als Urtange oder Archephyceen, Grüntange oder
Chlorophyceen, Brauntange oder Phaeophyceen, und Rothtange oder
Rhodophyceen.
Die erste Klasse der Tange, die Urtange (Archephyceae)
könnten auch Urpflanzen (Archephyta) genannt
werden, weil dieselben die einfachsten und unvollkommensten von allen
Pflanzen enthalten, und insbesondere jene ältesten aller
pflanzlichen Organismen, welche allen übrigen Pflanzen den
Ursprung gegeben haben. Es gehören hierher also zunächst
jene allerältesten vegetabilischen Moneren, welche im Beginne der
antelaurentischen Periode durch Urzeugung entstanden sind. Ferner
müssen wir dahin alle jene Pflanzenformen einfachster
Organisation rechnen, welche aus jenen sich zunächst in
antelaurentischer Zeit entwickelt haben, und welche den Formwerth
einer einzigen Plastide besaßen. Zunächst waren dies solche
Urpflänzchen, deren ganzer Körper eine einfache Cytode
(eine kernlose Plastide) bildete, und weiterhin solche, die bereits durch
Sonderung eines Kernes um Plasma den höheren Formwerth einer
einfachen Zelle erreicht hatten (Vergl. oben S. 285). Noch in der
Gegenwarth leben verschiedene einfachste Tangarten, welche von diesen
ursprünglichen Urpflanzenformen sich nur wenig entfernt haben.
Dahin gehört eine große Anzahl von höchst einfachen,
meist mikroskopisch kleinen Pflänzchen, deren ganzer
Körper noch heutzutage in vollkommen ausgebildeten Zustande
nur den Formwerth einer einfachen Plastide, einweder einer Cytode
oder einer Zelle besitzt; oder bei denen nur eine geringe Anzahl von
einfachen und gleichartigen Zellen zur Bildung des Thalluskörpers
zusammentritt. Die Tangfamilien der Codiolaceen, Protococcaceen,
Desmidiaceen, Palmellaceen und einige andere würden hierher zu
rechnen sein. Auch die merkwürdige Gruppe der
Phycochromaceen (Chroococcaceen und Oscillarineen) würde man
hierher ziehen können, falls man diese nicht lieber als einen
selbstständigen Stamm des Protistenreichs ansehen will (Vergl.
oben S. 328). Endlich würde man zu den Urtangen auch jene
außerordentlich merkwürdigen Schlauchalgen oder
Siphoneen rechnen können, deren Körper bei ansehnlicher
Größe und sehr entwickelter äußerer Form
dennoch aus einer einzigen einfachen Plastide besteht. Manche von
diesen Siphoneen erreichen eine Größe von mehreren
Füßen und gleichen einem zierlichen Mose (Bryopsis)
oder einem Bärlappe oder gar einer vollkommenen
Blüthenpflanze mit Stengen, Wurzeln und Blättern
(Caulerpa). Und dennoch besteht dieser ganze große und
vielfach äußerlich differenzirte Körper innerlich aus
einem ganz einfachen Schlauche, der nur den Formwerth einer einzigen
Cytode besitzt. Diese wunderbaren Siphoneen, Bryopsen und Caulerpen,
zeigen uns, wie weit es die einzelne Plastide als ein einfachstes
Individuum erster Ornung durch fortgesetzte Anpassung an die
Verhältnisse der Außenwelt bringen kann. Es ist sehr
wahrscheinlich, daß ähnliche Urpflanzen, deren weicher
Körper aber nicht der fossilen Erhaltung fähig war, in
großer Masse und Mannichfaltigkeit das antelaurentische Urmeer
bevölkerten und einen großen Formenreichthum entfalteten,
ohne doch die Individualitätsstufe einer einfachen Plastide zu
überschreiten.
An die Urpflanzen oder Urtange schließt sich als zweite Klasse
der Algen zunächst die Gruppe der Grüntange
(Chlorophyceae) oder Grünalgen (Chloralgae)
an. Gleich der Mehrzahl der ersteren sind auch sämmliche
Grüntange grün gefäbt, und zwar durch denselben
Farbstoff, das Blattgrün oder Chlorophyll, welches auch die
Blätter aller höheren Gewächse grün färbt.
Zu dieser Klasse gehören außer einer großen Anzahl von
niederen Seetangen die allermeisten Tange des süßen
Wassers, die gemeinen Wasserfäden oder Conferven, die
grünen Schleimkugeln oder Glöosphären, der
hellgrüne Wassersalat oder die Ulven, welche einem sehr
dünnen und langen Salatblatte gleichen, ferner zahlreiche
mikroskopisch kleine Tange, welche in dichter Masse
zusammengehäuft einen hellgrünen schleimigen Ueberzug
über allerlei im Wasser liegende Gegenstände, Holz, Steine u.
s. w. bilden, sich aber durch die zellige Zusammensetzung und
Sonderung ihres Körpers bereits weit über die Urtange
erheben. Da die Grüntange, gleich den Urtangen, meistens einen
sehr weichen Körper besitzen, waren sie nur sehr selten der
Versteinerung fähig. Es kann aber wohl nicht bezweifelt werden,
daß auch diese Algenklasse, welche sich zunächst aus der
vorhergehenden entwickelt hat, gleich jener in früherer Zeit die
süßen und salzigen Gewässer der Erde in sehr viel
größerer Ausdehnung und Mannichfaltigkeit
bevölkerte.
In der dritten Klasse, derjenigen der Brauntange
(Phaeophyceae) oder Schwarztange (Fucoideae)
erreicht die Hauptklasse der Algen ihren höchsten
Entwickelungsgrad, wenigstens in Bezug auf die körperliche
Größe. Die charakteristische Farbe der Fucoideen ist meist ein
mehr oder minder dunkles Braun, bald mehr in Olivengrün und
Gelbgrün, bald mehr in Braunroth und Schwarz übergehend.
Hierher gehören die größten aller Tange, welche
zugleich die längsten von allen Pflanzen sind, die colossalen
Riesentange, unter denen Macrocystis pyrifera) an der
californischen Küste eine Länge von 400 Fuß erreicht.
Aber auch unter unseren einheimischen Tangen gehören die
ansehnlichsten Formen zu dieser Gruppe, so namentlich der stattliche
Riementang (Laminaria), dessen schleimige olivengrüne
Thalluskörper, riesigen Blättern von 10-15 Fuß
Länge, 1/2 - 1 Fuß Breite gleichend, in großen Massen
an der Küste der Nord- und Ostseen ausgeworfen werden. Auch
der in unseren Meeren gemeine Blasentang (Fucus vesiculosus),
dessen mehrfach gabelförmig gespaltenes Laub durch viele
eingeschlossenen Luftblasen, (wie bei vielen anderen Brauntangen) auf
dem Wasser schwimmend erhalten wird, gehört zu dieser Klasse;
ebenso der freischwimmende Sargassotang (Sargassum
bacciferum), welcher die schwimmenden Wiesen oder Bänke
des Sargassomeeres bildet. Aehnliche Brauntange sind es wahrscheinlich
auch zum größten Theile gewesen, welche während der
Primordialzeit die charakteristischen Tangwälder dieses endlosen
Zeitraums zusammengesetzt haben. Die versteinerten Reste, welche uns
von denselben (vorzüglich aus der silurischen Zeit) erhalten sind,
können uns allerdings nur eine schwache Vorstellung davon
geben, weil auch diese Tange, gleich den meisten anderen, sich nur
schlecht zur Erhaltung im fossilen Zustande eignen.
Weniger bedeutend war damals vielleicht die vierte und letzte Klasse
der Tange, diejenige der Rosentange (Rhodophyceae) oder
Rothtange (Florideae). Zwar entfaltet auch diese Klasse
einen großen Reichthum verschiedener Formen. Allein die meisten
derselben sind von viel geringerer Größe als die Brauntange.
Uebrigens stehen sie den letzteren an Vollkommenheit und
Differenzirung der äußeren Form keineswegs nach,
übertreffen dieselben vielmehr in mancher Beziehung. Hierher
gehören die schönsten und zierlichsten aller Tange, welche
sowohl durch die feine Fiederung und Zertheilung ihres
Laubkörpers, wie durch reine und zarte rothe Färbung zu
den reizendsten Pflanzen gehören. Die charakteristische rothe
Farbe ist bald ein tiefes Purpur-, bald ein brennendes Scharlach-, bald
ein zartes Rosenroth, und geht einerseits in violette und purpurblaue,
andrerseits in braune und grüne Tinten in
bewunderungswürdiger Pracht über. Wer von Ihnen eines
unserer nordischen Seebäder besucht hat, wird gewiß schon
mit Staunen die reizendsten Formen dieser Florideen betrachtet haben,
welche auf weißem Papier, zierlich angetrocknet, vielfach zum
Verkaufe angeboten werden. Die meisten Rothtange sind leider so zart,
daß sie gar nicht der Versteinerung fähig sind, so die
prachtvollen Ptiloten, Plokamien, Delesserien u. s. w. Doch giebt es
einzelne Formen, die Chondrien und Sphärokokken, welche einen
härteren, oft fast knorpelhaften Thallus besitzen, und von diesen
sind uns auch manche versteinerte Reste, namentlich aus silurischen,
devonischen und Kohleschichten, sspäter besonders aus dem Jura
erhalten worden. Wahrscheinlich nahm auch diese Klasse an der
Zusammensetzung der archolithischen Tangflora wesentlichen Antheil.
Wenn Sie nun nochmals einen Rückblick auf die Flora der
Primordialzeit werfen, welche ausschließlich von der Hauptklasse
der Tange gebildet wurde, so finden Sie, daß die vier
untergeordneten Klassen derselben wahrscheinlich in ähnlicher
Weise an der Zusammensetzung jener submarinen Wälder des
Urmeeres sich betheiligt haben, wie in der Gegenwart die vier
physiognomischen Vegetationstypen der stämmigen Bäume,
der blumigen Kräuter, des buschigen Grases und der zartlaubigen
Farne und Mose an der Zusammensetzung unserer Landwälder
Theil nehmen. Man könnte in dieser Beziehung sagen, daß die
unterseeischen Waldbäume der Primordialzeit durch die
mächtigen Brauntange oder Fucoideen gebildet wurden. Die
farbigen Blumen zu den Füßen dieser Baumriesen wurden
durch die bunten Rothtange oder Florideen vertreten. Das grüne
Gras dazwischen bildeten die haarbüscheligen Grüntange
oder Chloralgen. Das zarte Laub der Farne und Mose endlich, welches
den Boden unserer Wälder bedeckt, die Lücken
ausfüllt, welche die anderen Pflanzen übrig lassen, und
selbst auf den Stämmen der Bäume sich ansiedelt, wird
damals ähnliche Vertreter in den mosähnlichen und
farnähnlichen Siphoneen, in den Caulerpen und Bryopsen aus der
Klasse der Urtange oder Archephyten gehabt haben.
Was die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen
Tangklassen zu einander und zu den übrigen Pflanzen betrifft, so
bilden höchst wahrscheinlich, wie schon bemerkt, die Urtange oder
Archephyten die gemeinsame Wurzel des Stammbaums, nicht allein
für die verschiedenen Tangklassen, sondern für das ganze
Pflanzenreich. Aus den nackten vegetabilischen Moneren, welche sich im
Beginn der antelaurentischen Periode entwickelten, werden
zunächst Hüllcytoden entstanden sein (S. 286), indem der
nackte, strukturlose Eiweißleib der Moneren sich an der
Oberfläche krustenartig verdichtete oder eine Hülle
ausschwitzte. Späterhin werden dann aus diesen Hüllcytoden
echte Pflanzenzellen geworden sein, indem im Innerern sich ein Kern
oder Nucleus von dem umgebenden Zellstoff oder Plasma sonderte. Die
drei Klassen der Grüntange, Brauntange und Rothtange sind
wahrscheinlich drei gesonderte Stämme, welche unabhängig
von einander aus der gemeinsamen Wurzelgruppe der Urtange
entstanden sind und sich dann (ein jeder in seiner Art) weiter
entwickelt und vielfach in Ordnungen und Familien verzweigt haben. Die
Brauntange und Rothtange haben keine weitere Blutsverwandtschaft zu
den übrigen Klassen des Pflanzenreichs. Diese letzteren sind
vielmehr aus den Urtangen entstanden, und zwar direkt oder durch
Vermittlung der Grüntange. Wahrscheinlich sind einerseits die
Mose und Farne, andrerseits die Flechten und Pilze unabhängig
von einander aus den Urtangen entstanden, die ersteren vielleicht durch
Vermittlung der Grüntange. Die Blumenpflanzen oder
Phanerogamen haben sich jedenfalls erst später aus den Farnen
entwickelt.
Als zweite Hauptklasse des Pflanzenreichs haben wir oben die
Faserpflanzen (Inophyta) angeführt. Wir verstanden
darunter die beiden naheverwandten Klassen der Flechten und
Pilze. Es ist möglich, daß diese Thalluspflanzen nicht aus
den Urtangen entstanden sind, sondern aus einer oder mehreren
Moneren, die unabhängig von letzteren durch Urzeugung
entstanden. Auch ist noch der andere Fall denkbar, daß die
verschiedenen Ordnungen sowohl der Flechtenklasse als der Pilzklasse,
und namentlich die niedersten Formen beider Klassen, einer
größeren Anzahl von verschiedenen archigonen (d. h.
durch Urzeugung entstandenen) Moneren ihren Ursprung verdanken.
Jedenfalls sind beide Klassen nicht als Stammeltern der höheren
Pflanzenklassen zu betrachten. Sowohl die Flechten als die Pilze
unterscheiden sich von diesen durch die Zusammensetzung ihres
weichen Körpers aus einem dichten Geflecht von sehr langen,
vielfach verschlungenen eigenthümlichen Fadenzellen oder Fasern,
weshalb wir sie eben in der Hauptklasse der Faserpflanzen
zusammenfassen. Irgend bedeutende fossilen Reste konnten dieselben
wegen ihrer eigenthümlichen Beschaffenheit nicht hinterlassen,
und so müssen wir denn die paläontologische Bedeutung und
Entwickelung derselben mehr erraten, als daß wir sie mit
Sicherheit aus Petrefacten erkennen könnten.
Die Klasse der Flechten (Lichenes) hat wahrscheinlich zu
allen Zeiten dieselbe äußerlich untergeordnete Rolle gespielt,
wie in der Gegenwart. Die meisten Flechten bilden mehr oder weniger
unansehnliche, formlose oder unregelmäßig zerrissene,
krustenartige Ueberzüge auf Steinen, Baumrinden u. s. w. Die
Farbe derselben wechselt in allen möglichen Abstufungen vom
reinsten Weiß, durch Gelb, Roth, Grün, Braun, bis zum
dunkelsten Schwarz. Wichtig sind indessen viele Flechten in der
Oekonomie der Natur dadurch, daß sie sich auf den trockensten
und unfruchtbarsten Orten, insbesondere auf dem nackten Gestein
ansiedeln können, auf welchem keine andere Pflanze leben kann.
Die harte schwarze Lava, welche in vulkanischen Gegenden viele
Quadratmeilen Bodens bedeckt, und welche oft Jahrhunderte lang jeder
Pflanzenansiedelung den hartnäckigsten Widerstand leistet, wird
zuerst immer von Flechten bewältigt. Weiße oder graue
Steinflechten (Stereocaulon) sind es, welche auf den ödesten
und todtesten Lavafeldern immer mit der Urbarmachung des nackten
Felsenbodens beginnen und denselben für die nachfolgende
höhere Vegetation erobern. Ihre absterbenden Leiber bilden die
erste Dammerde, in welcher nachher Mose, Farne und
Blüthenpflanzen festen Fuß fassen können. Auch gegen
klimatische Unbilden sind die zähen Flechten unempfindlicher als
alle anderen Pflanzen. Daher überziehen ihre trockenen Krusten
die nackten Felsen noch in den höchsten, größtentheils
mit ewigem Schnee bedeckten Gebirgshöhen, in denen keine
anderen Pflanze mehr ausdauern kann. Dürfen wir aus diesen
Lebenseigenthümlichkeiten der Flechten auf ihre geschichtliche
Entwickelung und Bedeutung schließen, so ist es sehr
wahrscheinlich, daß Flechten die ersten landbewohnenden
Pflanzen waren. Aller Wahrscheinlichkeit nach entstanden die
ersten Flechten im Beginn des primären Zeitalters, im Anfang der
antedevonischen Zeit, dadurch, daß einzelne Urtange oder
Archphyten von ihrer ursprünglichen Geburtsstätte, dem
primordialen Urmeere, auf das eben geborene antedevonische Festland,
auf die ersten Erhebungen der festen Erdrinde über den Spiegel
des silurischen Meeres übersiedelten. Indem so die Flechten die
nackte Oberfläche der ersten Festlandsfelsen für die
nachfolgenden Mose und Farne eroberten, gewannen sie eine
paläontologische Bedeutung, auf welche wir aus den
dürftigen versteinerten Bruchstücken derselben, und aus
ihrem unansehnlichen Aeußeren keineswegs schließen
könnten.
Die zweite Klasse der Faserpflanzen, die Pilze (Fungi)
werden irrthümlich oft Schwämme genannt und daher mit
den echten thierischen Schwämmen oder Spongien verwechselt.
Sie zeigen einerseits so viele Verwandtschaftsbeziehungen zu den
Flechten und sind durch so viele Uebergangsformen (namentlich die
Kernschwämme oder Pyrenomyceten) mit denselben verbunden,
daß man beide Klassen kaum trennen kann, und es für das
Natürlichste halten dürfte, eine Abstammung der Pilze von
den Flechten anzunehmen. Andrerseits aber haben die meisten Pilze so
viel Eigenthümliches und weichen namentlich durch ihre
eigenthümliche Ernährungsweise so sehr von allen
übrigen Pflanzen ab, daß man sie als eine ganz besondere
Hauptgruppe des Pflanzenreichs betrachten könnte. Die
übrigen Pflanzen leben größtentheils von anorganischer
Nahrung, d. h. von einfachen und festen Kohlenstoffverbindungen,
welche sie zu verwickelteren zusammensetzen. Sie athmen
Kohlensäure ein und Sauerstoff aus. Die Pilze dagegen leben
größtentheils, gleich den Thieren, von organischer Nahrung,
d. h. von verwickelten und lockeren Kohlenstoffverbindungen, welche
sie zersetzen. Sie athmen Sauerstoff ein und Kohlensäure aus, wie
die Thiere. Auch bilden sie niemals das Blattgrün oder Chlorophyll,
welches für die meisten übrigen Pflanzen zu charakteristisch
ist. Daher haben schon wiederholt hervorragende Botaniker den
Vorschlag gemacht, die Pilze ganz aus dem Pflanzenreiche zu entfernen
und als ein besonderes drittes Reich zwischen Thier- und Pflanzenreich
zu setzen. Dadurch würde unser Protistenreich einen sehr
bedeutenden Zuwachs erhalten, und ich habe kürzlich in einer
neuen Begrenzung des Protistenreichs die Pilze in der That als eine
besondere Protistenklasse neben die Phycochromaceen und die
Schleimpilze (Myxomyceten) gestellt15). Da jedoch die
meisten von Ihnen wohl mehr geneigt sein werden, der
herkömmlichen Anschauung gemäß die Pilze als echte
Pflanzen zu betrachten, lasse ich sie hier im Pflanzenreiche stehen, und
verbinde sie mit den Flechten, denen sie im anatomischen inneren Bau
am nächsten verwandt sind. Ob dieselben aber aus den Flechten
oder aus den Urtangen entstanden sind, oder ob sie, was mir das
Wahrscheinlichste ist, mehreren selbstständigen archigonen
Moneren ihren Ursprung verdanken, das will ich hier ganz dahingestellt
sein lassen.
Indem wir nun die Pilze, Flechten und Tange, welche
gewöhnlich als Thalluspflanzen zusammengefaßt werden,
verlassen, betreten wir das Gebiet der zweiten großen
Hauptabtheilung des Pflanzenreichs, der Prothalluspflanzen
(Prothallophyta), welche von anderen als phyllogonische
Kryptogamen bezeichnet werden (im Gegensatz zu den Thalluspflanzen
oder thallogonischen Kryptogamen). Dieses Gebiet umfaßt die
beiden Hauptklassen der Mose und Farne. Hier begegnen wir
bereits allgemein (wenige der untersten Stufen ausgenommen) der
Sonderung des Pflanzenkörpers in zwei verschiedene
Grundorgane: Stengel oder Axenorgane, und Blätter oder
Seitenorgane. Hierin gleichen die Prothalluspflanzen bereits den
Blumenpflanzen und daher faßt man sie neuerdings auch
häufig mit diesen als Stockpflanzen oder Cormophyten zusammen.
Andrerseits gleichen die Mose und Farne den Thalluspflanzen durch den
Mangel einer echten Blüthe oder Blume, und daher stellte sie
schon Linné mit diesen als Kryptogamen zusammen, im
Gegensatz zu den Blumenpflanzen oder Phanerogamen.
Unter dem Namen "Prothalluspflanzen" vereinigen wir die
nächstverwandten Mose und Farne deshalb, weil bei Beiden sich
ein sehr eigenthümlicher und charakteristischen
Generationswechsel in der individuellen Entwickelung findet. Jede Art
nämlich tritt in zwei verschiedenen Generationen auf, von denen
man die eine gewöhnlich als Vorkeim oder
Prothallium bezeichnet, die andere dagegen als den eigentlichen
Stock oder Cormus des Moses oder des Farns betrachtete.
Die erste und ursprüngliche Generation, der Vorkeim oder
Prothallus, auch Prothallium genannt, steht noch auf jener niederen
Stufe der Formbildung, welche alle Thalluspflanzen zeitlebens zeigen, d.
h. es sind Stengel und Blattorgane noch nicht gesondert, und der ganze
zellige Körper des Vorkeims stellt einen einfachen Thallus dar. Die
zweite und vollkommenere Generation der Mose und Farne dagegen, der
Stock oder Cormus, bildet einen viel höher organisirten
Körper, welcher wie bei den Blumenpflanzen in Stengel und Blatt
gesondert ist, ausgenommen bei den niedersten Mosen, bei welchen
auch diese Generation noch auf der niederen Stufe der
ursprünglichen Thallusbildung stehen bleibt. Mit Ausnahme dieser
letzteren erzeugt allgemein bei den Mosen und Farnen die erste
Generation, der thallusförmige Vorkeim, eine stockförmige
zweite Generation mit Stengel und Blättern; diese erzeugt
wiederum den Thallus der ersten Generation u. s. w. Es ist also, wie bei
dem gewöhnlichen einfachen Generationswechsel der Thiere, die
erste Generation der dritten, fünften u. s. w., die zweite dagegen
der vierten, sechsten u. s. w. gleich. (Vergl. oben S. 161).
Von den beiden Hauptklassen der Prothalluspflanzen stehen die Mose
im Allgemeinen auf einer viel tieferen Stufe der Ausbildung, als die
Farne und vermitteln namentlich in anatomischer Beziehung den
Uebergang von den Thalluspflanzen und speicell von den Tangen zu den
Farnen. Ob jedoch dadurch ein genealogischer Zusammenhang der Mose
und Farne angedeutet wird, ist noch zweifelhaft. Jedenfalls sind die
Mose direkt aus Thalluspflanzen und zwar wahrscheinlich entweder aus
Grüntangen oder aus Urtangen entstanden. Die Farne stammen
entweder in gleicher Weise, als ein von den Mosen unabhängiger
Stamm, von den Thalluspflanzen ab, oder sie haben sich aus
unbekannten ausgestorbenen Mosformen entwickelt. Für die
Schöpfungsgeschichte sind die Farne von weit höherer
Bedeutung als die Mose.
Die Hauptklasse der Mose (Muscinae, auch Musci
oder Bryophyta genannt) enthält die niederen und
unvollkommneren Pflanzen der Prothallophytengruppe, welche sich
zunächst an die Thalluspflanzen anschließen. Meistens ist ihr
Körper so zart und vergänglich, daß er sich nur schlecht
zur kenntlichen Erhaltung in versteinertem Zustande eignet. Daher sind
die fossilen Reste von allen Mosklassen selten und unbedeutend. Die
meisten deutlich erhaltenen stammen aus den tertiären Gesteinen.
Jedoch haben zweifelsohne die Mose schon in viel früherer Zeit
sich aus den Thalluspflanzen, vermuthlich aus den Urtangen oder
Grüntangen entwickelt. Wasserbewohnende Uebergangsformen
von letzteren zu den Mosen gab es wahrscheinlich schon in der
Primordialzeit und landbewohnende in der Primärzeit. Die Mose
der Gegenwart, aus deren stufenweis verschiedener Ausbildung die
vergleichende Anatomie Einiges auf ihre Genealogie schließen kann,
zerfallen in vier verschiedene Klassen, nämlich 1. die Tangmose; 2.
die Lebermose; 3. die Laubmose und 4. die Torfmose.
Auf der tiefsten Stufe der mosartigen Pflanzen steht die erste Klasse,
die Tangmose (Characeae oder Charobrya). Hierher
gehören die tangartigen Armleuchterpflanzen (Chara) und
Glanzmose (Nitella), welche mit ihren grünen
fadenförmigen, quirlartigen von gabelspaltigen Aesten umstellten
Stengeln in unseren Teichen und Tümpeln oft dichte Bänke
bilden. Einerseits nähern sich die Characeen im anatomischen Bau,
bsonders der Fortpflanzungsorgane, den Mosen und werden diesen
neuerdings unmittelbar angereiht. Andrerseits stehen sie durch viele
Eigenschaften tief unter den übrigen Mosen und schließen
sich vielmehr den Grüntangen oder Chlorophyceen an. Man
könnte sie daher wohl als übrig gebliebene und
eigenthümlich ausgebildete Abkömmlinge von jenen
Grüntangen betrachten, aus denen sich die übrigen Mose
entwickelt haben. Durch manche Eigenthümlichkeiten sind
übrigens die Tangmose so sehr von allen übrigen Pflanzen
verschieden, daß viele Botaniker sie als eine besondere
Hauptabtheilung des Pflanzenreichs betrachten. Man könnte sogar
daran denken, daß sie einen ganz besonderen Stamm bilden,
welcher sich selbstständig aus einer eigenen archigonen
Monerenform entwickelt hat. Die Versteinerungskunde kann uns
darüber nicht belehren.
Die zweite Klasse der Mose bilden die Lebermose
(Hepaticae oder Thallobrya). Die hierher gehörigen
Mose sind meistens wenig bekannte, kleine und unansehnliche Formen.
Die niedersten Formen derselben besitzen noch in beiden Generationen
einen einfachen Thallus, wie die Thalluspflanzen, so z. B. die Riccien und
Marchantien. Die höheren Lebermose dagegen, so z. B. die
Jungermannien und Verwandte, beginnen allmählich Stengel und
Blatt zu sondern, und die höchsten schließen sich unmittelbar
an die Laubmose an. Die Lebermose zeigen durch diese
Uebergangsbildung ihre direkte Abstammung von den Thallophyten,
und zwar wahrscheinlich von den Grüntangen.
Diejenigen Mose, welche der Laie gewöhnlich allein kennt, und
welche auch in der That den hauptsächlichsten Bestandtheil der
ganzen Hauptklasse bilden, gehören zu der dritten Klasse, den
Laubmosen (Musci frondosi, Musci im engeren Sinne
oder Phyllobrya genannt). Hierher gehören die meisten
jener zierlichen Pflänzchen, die zu dichten Gruppen vereinigt, den
seidenglänzenden Mosteppich unserer Wälder bilden, oder
auch in Gemeinschaft mit Lebermosen und Flechten die Rinde der
Bäume überziehen. Als die Wasserbehälter, welche die
Feuchtigkeit sorgfältig aufbewahren, sind sie für die
Oekonomie der Natur von der größten Wichtigkeit. Wo der
Mensch schonungslos die Wälder abgeholzt und ausgerodet hat, da
verschwinden mit den Bäumen auch die Laubmose, welche ihre
Rinde bedeckten oder im Schutze ihres Schattens den Boden bekleideten
und die Lücken zwischen den größeren
Gewächsen ausfüllten. Mit den Laubmosen verschwinden
aber auch die nützlichen Wasserbehälter, welche Regen und
Thau sammelten und für die Zeiten der Trockniß
aufgewahrten. Es entsteht dadurch eine trostlose Dürre des
Bodens, welche das Aufkommen jeder ergiebigen Vegetation vereitelt.
In dem größten Theile Südeuropas, in Griechenland,
Italien, Sicilien, Spanien sind durch die rücksichtslose Ausrodung
der Wälder die Mose vernichtet und dadurch der Boden seiner
nützlichsten Feuchtigskeitsvorräthe beraubt worden; die
vormals blühendsten und üppigsten Landstriche sind in
dürre, öde Wüsten verwandelt. Leider nimmt auch in
Deutschland neuerdings diese rohe Barbarei immer mehr
überhand. Wahrscheinlich haben die kleinen Laubmose jene
außerordentlich wichtige Rolle schon seit sehr langer Zeit, vielleicht
seit Beginn der Primärzeit gespielt. Da aber ihre zarten Leiber
ebenso wenig wie die der übrigen Mose für die deutliche
Erhaltung im fossilen Zustande geeignet sind, so kann uns auch
hierüber die Paläontologie keine Auskunft geben.
Als einen besonderen Zweig der Laubmosklasse haben wir endlich die
vierte und letzte Mosklasse zu betrachten, die Torfmose
(Sphagnaceae oder Sphagnobrya). Wahrscheinlich haben
sich dieselben aus einer Abtheilung der Laubmose, vielleicht aber auch
direkt aus den Lebermosen entwickelt. Auch von dieser Klasse
verräth uns die Versteinerungskunde nicht den Zeitpunkt ihrer
Entstehung. Auch diese Mose sind trotz ihres unscheinbaren
Aeußeren doch durch ihr massenhaftes Wachsthum für den
Naturhaushalt von größter Wichtigkeit. Indem ihre
abgestorbenen Leiber auf dem Sumpf- und Moorboden, in dem sie
wachsen, sich in vielen Generationen über einander häufen,
bilden sie den Torf, der für die Bodenbildung vieler
Gegenden von höchster Bedeutung ist.
Weit mehr als von den Mosen wissen wir durch die
Versteinerungskunde von der außerordentlichen Bedeutung,
welche die zweite Hauptklasse der Prothalluspflanzen, die der Farne,
für die Geschichte der Pflanzenwelt gehabt hat. Die Farne,
oder genauer ausgedrückt, die "farnartigen Pflanzen"
(Filicinae oder Pteridoidae, auch Pteridophyta
genannt) bildeten während eines außerordentlich langen
Zeitraums, nämlich während des ganzen primären oder
paläolithischen Zeitalters, die Hauptmasse der Pflanzenwelt, so
daß wir dasselbe gradezu als das Zeitalter der
Farnwälder bezeichnen konnten. Von Anbeginn der
antedevonischen Zeit, in welcher zum ersten Male die landbewohnenden
Organismen auftraten, während der Ablagerung der devonischen,
carbonischen und permischen Schichten, sowie während der
langen Zwischenräume zwischen den Bildungszeiten dieser
Schichtensysteme, überwogen die farnartigen Pflanzen so sehr alle
übrigen, daß jene Benennung dieses Zeitalters in der That
gerechtfertigt ist. In den devonischen, carbonischen und permischen
Schichtensystemen, vor allen aber in den ungeheuer mächtigen
Steinkohlenflötzen der carbonischen oder Steinkohlenzeit, finden
wir so zahlreiche und zum Theil wohl erhaltene Reste von Farnen,
daß wir uns daraus ein ziemlich lebendiges Bild von der ganz
eigenthümlichen Landflora des paläolithischen Zeitalters
machen können. Im Jahre 1855 betrug die Gesammtzahl der
damals beaknnten paläolithischen Pflanzenarten ungefähr
Eintausend, und unter diesen befanden sich nicht weniger als 872
farnartige Pflanzen. Unter den übrigen 128 Arten befanden sich
77 Gymnospermen (Nadelhölzer und Palmfarne), 40
Thalluspflanzen (gröptentheils Tange) und gegen 20 nicht sicher
bestimmbare Cormophyten.
Wie schon vorher bemerkt, haben sich die Farne entweder aus
niederen unbekannten Mosen oder unabhängig von diesen direkt
aus Thalluspflanzen, und zwar aus Grüntangen entwickelt.
Wahrscheinlich fällt dieser Entwickelungsprozeß, wie der der
Mose, in den Beginn der Primärzeit, in die antedevonische Zeit. In
ihrer Organisation erheben sich die Farne bereits bedeutend über
die Mose und schließen sich in ihren höheren Formen schon
an die Blumenpflanzen an. Während bei den Mosen noch ebenso
wie bei den Thalluspflanzen der ganze Körper aus ziemlich
gleichartigen, wenig oder nicht differenzirten Zellen zusammengesetzt
ist, entwickeln sich im Gewebe der Farne bereits jene
eigenthümlich differenzirten Zellenstränge, welche man als
Pflanzengefäße und Gefäßbündel bezeichnet,
und welche auch bei den Blumenpflanzen vorkommen. Daher vereinigt
man wohl auch die Farne als "Gefäßkryptogamen" mit den
Phanerogamen, und stellt diese "Gefäßpflanzen" den
"Zellenpflanzen" gegenüber, d. h. den "Zellenkryptogamen" (Mosen
und Thalluspflanzen). Dieser hochwichtige Fortschritt in der
Pflanzenorganisation, die Bildung der Gefäße und
Gefäßbündel, fand demnach erst in der
antedevonischen Zeit statt, also im Beginn der zweiten und kleineren
Hälfte der organischen Erdgeschichte.
Die Hauptklasse der Farne oder Filicinen wird allgemein in vier
verschiedene Klassen eingetheilt, nämlich 1. die Schaftfarne oder
Calamophyten, 2. die Laubfarne oder Geopteriden, 3. die Wasserfarne
oder Hydropteriden, und 4. die Schuppenfarne oder Lepidophyten. Die
bei weitem wichtigste und formenreichste von diesen vier Klassen,
welchen den Hauptbestandtheil der paläolithischen Wälder
bildete, waren die Laubfarne, und demnächst die Schuppenfarne.
Dagegen traten die Schaftfarne schon damals mehr zurück und von
den Wasserfarnen wissen wir nicht einmal mit Bestimmtheit, ob sie
damals schon lebten. Es muß uns schwer fallen, uns eine
Vorstellung von dem ganz eigenthümlichen Charakter jener
düsteren paläolithischen Farnwälder zu bilden, in dene
der ganze bunte Blumenreichthum unserer gegenwärtigen Flora
noch völlig fehlte, und welche noch von keinem Vogel belebt
wurden. Von Blumenpflanzen existirten damals nur die beiden
niedersten Klassen, die nacksamigen Nadelhölzer und Palmfarne,
deren einfache und unscheinbare Blüthen kaum den Namen der
Blumen verdienen.
Wahrscheinlich sind alle vier Farnklassen als vier getrennte Aeste
des Stammbaums zu betrachten, die aus einem gemeinsamen Hauptaste
in der Antedevonzeit ihren Ursprung nahmen. Jedoch sind einerseits die
niederen Schaftfarne näher mit den Laubfarnen, andrerseits die
höheren Schuppenfarne näher mit den Wasserfarnen
verwandt, so daß man auch zwei gabelspaltige Aeste oder einen
doppelt gabelspaltigen Hauptast als die Stammbasis der ganzen
Farnhauptklasse ansehen kann.
Auf der niedersten Organisationsstufe bleibt unter den Farnen die
erste Klasse stehen, die Schaftfarne (Calamariae oder
Calamophyta). Sie umfaßt drei verschiedene Ordnungen, von
denen nur eine noch gegenwärtig lebt, nämlich die
Schafthalme (Equisetaceae). Die beiden anderen Ordnungen,
die Riesenhalme (Calamiteae)und die
Sternblatthalme (Asterophylliteae) sind längst
ausgestorben. Alle Schaftfarne zeichnen sich durch einen hohlen und
gegliederten Schaft, Stengel oder Stamm aus, an welchem Aeste und
Blätter, wenn sie vorhanden sind, quirlförmig um die
Stengelglieder herumstehen. Die hohlen Stengelglieder sind durch
Querscheidewände von einander getrennt. Bei den Schafthalmen
und Calamiten ist die Oberfläche von längsverlaufenden
parallelen Rippen durchzogen, wie bei einer cannulirten Säule, und
die Oberhaut enthält so viel Kieselerde, daß sie zum Scheuern
und Poliren verwendet werden kann. Bei den Sternblatthalmen oder
Asterophyten waren die sternförmig in Quirle gestellten
Blätter stärker entwickelt als bei den beiden anderen
Ordnungen. In der Gegenwart leben von den Schaftfarnen nur noch die
unansehnlichen Schafthalme oder Equisetum-Arten unserer
Sümpfe und Moore, welche während der ganzen
Primär- und Secundärzeit durch mächtige
Bäume aus der Gattung Equisetites vertreten waren. Zur
selben Zeit lebte auch die nächstverwandte Ordnung der
Riesenhalme (Calamites), deren starke Stämme gegen 50
Fuß Höhe erreichten. Die Ordnung der Sternblatthalme
(Asterophyllites) dagegen enthielt kleinere, zierliche Pflanzen von
sehr eigenthümlicher Form, und blieb ausschließlich auf die
Primärzeit beschränkt.
Die Hauptmasse der Farngruppe bildete zu allen Zeiten die Klasse der
eigentlichen Farne im engeren Sinne, der Laubfarne oder
Wedelfarne (Filices), auch Landfarne oder Geopteriden genannt,
im Gegensatz zu den Wasserfarnen oder Hydropteriden. In der
gegenwärtigen Flora unserer gemäßigten Zonen spielt
diese Klasse nur eine untergeordnete Rolle, da sie hier meistens nur
durch die niedrigen stammlosen Farnkräuter vertreten ist.
In der heißen Zone dagegen, namentlich in den feuchten,
dampfenden Wäldern der Tropengegenden erhebt sie sich noch
heutigentags zur Bildung der hochstämmigen,
palmenähnlichen Farnbäume. Diese schönen
Baumfarne der Gegenwart, welche zu den Hauptzierden unserer
Gewächshäuser gehören, können uns aber nur
eine schwache Vorstellung von den stattlichen und prachtvollen
Laubfarnen der Primärzeit geben, deren mächtige
Stämme damals dichtgedrängt ganze Wälder
zusammensetzten. Man findet diese Stämme namentlich in den
Steinkohlenflötzen der Carbonzeit massenhaft ueber einander
gehäuft, und dazwischen vortrefflich erhaltene Abdrücke
von den zierlichen Wedeln oder Blättern, welche in schirmartig
ausgebreitetem Busche den Gipfel des Stammes krönten. Die
einfache oder mehrfache Zusammensetzung und Fiederung dieser Wedel,
der zierliche Verlauf der verästelten Nerven oder
Gefäßbündel in ihrem zarten Laube ist an den
Abdrücken der paläolithischen Farnwedel noch so deutlich
zu erkennen, wie an den Farnwedeln der Jetztzeit. Bei Vielen sind selbst
die Fruchthäufchen, welche auf der Unterfläche der Wedel
vertheilt sind, ganz deutlich erhalten. Nach der Steinkohlenzeit nahm
das Uebergewicht der Laubfarne bereits ab und schon gegen Ende der
Secundärzeit spielten sie eine fast so untergeordnete Rolle wie in
der Gegenwart.
Am wenigsten bekannt von allen Farnen ist uns die Geschichte der
dritten Klasse, der Wurzelfarne oder Wasserfarne
(Rhizocarpeae oder Hydropterides). In ihrem Bau
schließen sich diese, im süßen Wasser lebenden Farne
einerseits an die Laubfarne, andrerseits an die Schuppenfarne an, sind
jedoch den letzteren und dadurch auch den Blumenpflanzen näher
verwandt, als die letzteren. Es gehören hierher die wenig
bekannten Mosfarne (Salvinia), Kleefarne (Marsilea) und
Pillenfarne (Pilularia) in den süßen Gewässern
unserer Heimat, ferner die größere schwimmende
Azolla der Tropenteiche. Die meisten Wasserfarne sind von zarter
Beschaffenheit und deshalb wenig zur Versteinerung geeignet. Daher
mag es wohl rühren, daß ihre fossilen Reste so selten sind,
und daß die ältesten derselben, die wir kennen, im Jura
gefunden wurden. Wahrscheinlich ist aber die Klasse viel älter und
hat sich bereits während der paläolithischen Zeit aus
anderen Farnen durch Anpassung an das Wasserleben entwickelt.
Die vierte und letzte Farnklasse bilden die Schuppenfarne
(Lepidophyta oder Selagines). Sie entwickeln sich
höher als alle übrigen Farne und bilden bereits den
Uebergang zu den Blumenpflanzen, die sich aus ihnen zunächst
hervorgebildet haben. Nächst den Wedelfarnen waren sie am
meisten an der Zusammensetzung der paläolithischen
Farnwälder betheiligt. Auch diese Klasse enthält, gleichwie
die Klasse der Schaftfarne, drei nahe verwandte, aber doch mehrfach
verschiedene Ordnungen, von denen nur noch eine am Leben, die beiden
anderen aber bereits gegen Ende der Steinkohlenzeit ausgestorben sind.
Die heute noch lebenden Schuppenfarne gehören zur Ordnung der
Bärlappe (Lycopodiaceae). Es sind meistens kleine
und zierliche, mosähnliche Pflänzchen, deren zarter, in
vielen Windungen schlangenartig auf dem Boden kriechender und
vielverästelter Stengel dicht von schuppenähnlichen und
sich deckenden Blättchen eingehüllt ist. Die zierlichen
Lycopodium-Ranken unserer Wälder, welche die
Gebirgsreisenden um ihre Hüte winden, werden Ihnen Allen
bekannt sein, ebenso die noch zartere Selaginella, welche als
sogenanntes "Rankenmos" den Boden unserer
Gewächshäuser als dichter Teppich ziert. Die
größten Bärlappe der Gegenwart leben auf den
Sundainseln und erheben sich dort zu Stämmen von einem halben
Fuß Dicke und 25 Fuß Höhe. Aber in der
Primärzeit und Secundärzeit waren noch größere
Bäume dieser Art weit verbreitet, von denen die ältesten
wahrscheinlich zu den Stammeltern der Nadelhölzer gehören
(Lycopodites). Die mächtigste Entwickelung erreichte jedoch
die Klasse der Schuppenfarne während der Primärzeit nicht
in den Bärlappbäumen, sondern in den beiden Ordnungen
der Schuppenbäume (Lepidodendreae) und der
Siegelbäume (Sigilarieae). Diese beiden Ordnungen
treten schon in der Devonzeit mit einzelnen Arten auf, erreichen jedoch
ihre massenhafte und erstaunliche Ausbildung erst in der
Steinkohlenzeit, und sterben bereits gegen Ende derselben oder in der
darauf folgenden Antepermzeit wieder aus. Die Schuppenbäume
oder Lepidodendren waren wahrscheinlcih den Bärlappen noch
näher verwandt, als die Siegelbäume. Sie erhoben sich zu
prachtvollen, unverästelten und gerade aufsteigenden
Stämmen, die sich im Gipfel nach Art eines Kronleuchters
gabelspaltig in zahlreiche Aeste theilten. Diese trugen eine
mächtige Krone von Schuppenblättern und waren gleich dem
Stamm in zierlichen Spirallinien von den Narben oder Ansatzstellen der
abgefallenen Blätter bedeckt. Man kennt Schuppenbäume
von 40-60 Fuß Lange und 12-15 Fuß Durchmesser am
Wurzelende. Einzelne Stämme sollen selbst mehr als hundert
Fuß lang sein. Noch viel massenhafter finden sich in der Steinhohle
die nicht minder hohen, aber schlankeren Stämme der
merkwürdigen Siegelbäume oder Sigillarien angehäuft,
die an manchen Orten hauptsächlich die Steinkohlenflötze
zusammensetzen. Ihre Wurzelstöcke hat man früher als eine
ganz besondere Pflanzenform (Stigmaria beschrieben. Die
Siegelbäume sind in vieler Beziehung den Schuppenbäumen
sehr ähnlich, weichen jedoch durch ihren anatomischen Bau schon
mehrfach von diesen und von den Farnen überhaupt ab, und
scheinen einen Uebergang zu den Gymnospermen, insbesondere zu den
Palmfarnen oder Cycadeen zu bilden.
Indem wir nun die dichten Farnwälder der Primärzeit
verlassen, welche vorzugsweise aus den Laubfarnen, aus den
Schuppenbäumen und Siegelbäumen zusammengesetzt sind,
treten wir in die nicht minder charakteristischen Nadelwälder der
Secundärzeit hinüber. Damit treten wir aber zugleich aus
dem Bereiche der blumenlosen Pflanzen oder Kryptogamen in die zweite
Hauptabtheilung des Pflanzenreichs, in das Unterreich der
Blumenpflanzen oder Phanerogamen hinein. Diese formenreiche
Abtheilung, welche die Hauptmasse der jetzt lebenden Pflanzenwelt, und
namentlich die große Mehrzahl der landbewohnenden Pflanzen
enthält, ist jedenfalls viel jüngeren Alters als die Abtheilung
der Kryptogamen. Denn sie kann erst im Laufe des paläolitischen
Zeitalters aus dieser letzteren sich entwickelt haben. Mit voller
Gewißheit können wir behaupten, daß während
des ganzen archolithischen Zeitalters, also während der ersten und
längeren Hälfte der organischen Erdgeschichte, noch gar
keine Blumenpflanzen existirten, und daß sie sich erst
während der Primärzeit aus farnartigen Kryptogamen
entwickelt haben. Die anatomische und embryologische Verwandtschaft
der Phanerogamen mit diesen letzteren ist so innig, daß wir daraus
mit Sicherheit auch auf ihren genealogischen Zusammenhang, ihre
wirkliche Blutsverwandtschaft schließen können. Die
Blumenpflanzen können unmittelbar weder aus Thalluspflanzen
noch aus Mosen, sondern nur aus Farnen oder Filicinen entstanden sein.
Höchst wahrscheinlich sind die Schuppenfarne oder Lepidophyten,
und zwar Bärlapppflanzen oder Lycopodiaceen, welcher der
heutigen Selaginella sehr nahe verwandt waren, die unmittelbaren
Vorfahren der Phanerogamen.
Schon seit langer Zeit hat man auf Grund des inneren anatomischen
Baues und der embryologischen Entwickelung das Unterreich der
Phanerogamen in zwei große Hauptklassen eingetheilt, in die
Nacktsamigen oder Gymnospermen und in die Decksamigen
oder Angiospermen. Diese letzteren sind in jeder Beziehung
vollkommener und höher organisiert als die ersteren, und haben
sich erst später, im Laufe der Secundärzeit, aus diesen
entwickelt. Die Gymnospermen bilden sowohl anatomisch als
embryologisch die vermittelnde Uebergangsgruppe von den Farmen zu
den Angiospermen.
Die niedere, unvollkommenere und ältere von den beiden
Hauptklassen der Blumenpflanzen, die der Nacktsamigen
(Gymnospermae) erreichte ihre mannichfaltige Ausbildung und
ihre weiteste Verbreitung während der mesolithischen oder
Secundärzeit. Sie ist für dieses Zeitalter nicht minder
charakteristisch, wie die Farngruppe für das vorhergehende
primäre, und wie die Angiospermengruppen für das
nachfolgende tertiäre Zeitalter. Wir konnten daher die
Secundärzeit auch als den Zeitraum der Gymnospermen, oder nach
ihren bedeutendsten Vertretern als das Zeitalter der Nadelhölzer
bezeichnen. Von den beiden Klassen, in welche die Gymnospermen
zerfallen, den Nadelhölzern und Palmfarnen, ist die erstere am
stärksten in der Triaszeit, die letztere in der Jurazeit entwickelt.
Jedoch fällt die Entstehung der ganzen Hauptklasse schon in eine
frühere Zeit. Wir finden versteinerte Reste von beiden Klassen
derselben bereits in der Steinkohle vor, und müssen daraus
schließen, daß der Uebergang von Schuppenfarnen in
Gymnospermen bereits während der Steinkohlenzeit, oder
vielleicht schon vorher, in der antecarbonischen oder in der devonischen
Zeit erfolgt ist. Immerhin spielen die Nacktsamigen während der
ganzen folgenden Primärzeit nur eine sehr untergeordnete Rolle
und gewinnen die Herrschaft über die Farne erst im Beginn der
Secundärzeit.
Von den beiden Klassen der Gymnospermen steht diejenige der
Palmfarne oder Zamien (Cycadeae) auf der niedersten Stufe
und schließt sich, wie schon der Name sagt, unmittelbar an die
Farne an, so daß sie selbst von manchen Botanikern wirklich mit
dieser Gruppe im Systeme vereinigt werden. In der äußeren
Gestalt gleichen sie sowohl den Palmen aus den Farnbäumen oder
baumartigen Laubfarnen und tragen eine aus Fiederblättern
zusammengesetzte Krone, welche entweder auf einem dicken niedrigen
Strunke oder auf einem schlanken, einfachen,
säulenförmigen Stamme sitzt. In der Gegenwart ist diese
einst formenreiche Klasse nur noch durch wenige, in der heißen
Zone lebende Formen dürftig vertreten, durch die niedrigen
Zapfenfarme (Zamia), die dickstämmigen Brodfarne
(Encephalartos), und die schlankstämmigen Rollfarne
(Cycas). Man findet sie häufig in unseren
Treibhäusern, wo sie gewöhnlich mit Palmen verwechselt
werden. Eine viel größere Formenmannichfaltigkeit als die
lebenden, bieten uns die ausgestorbenen und versteinerten Zapfenfarne,
welche namentlich in der Mitte der Secundärzeit, während
der Juraperiode in größter Masse auftraten und damals
vorzugsweise den Charakter der Wälder bestimmten.
Gymnospermen, welche diesen Cycadeen nächstverwandt und
vielleicht nicht von ihnen zu trennen waren, erzeugten während
der älteren oder mittleren Secundärzeit die Hauptklasse der
Angiospermen.
In größerer Formenmannichfaltigkeit als die Klasse der
Palmfarne hat sich bis auf unsere Zeit der andere Zweig der
Gymnospermengruppe erhalten, die Klasse der Nadelhölzer
oder Zapfenbäume (Coniferae). Noch gegenwärtig
spielen die dazu gehörigen Cypressen, Wachholder und
Lebensbäume (Thuja), die Taxus und Ginkobäume
(Salisburya), die Araucarien und Cedern, vor allen aber
formenreiche Gattung Pinus mit ihren zahlreichen und
bedeutenden Arten, den verschiedenen Kiefern, Pinien, Tannen, Fichten,
Lärchen u. s. w. in den verschiedensten Gegenden der Erde eine
sehr bedeutende Rolle, und setzen ausgedehnte Waldgebiete fast allein
zusammen. Doch erscheint diese Entwickelung der Nadelhölzer
schwach im Vergleiche zu der ganz überwiegenden Herrschaft,
welche sich diese Klasse während der älteren
Secundärzeit, in der Triasperiode, über die übrigen
Pflanzen erworben hatte. Damals bildeten mächtige
Zapfenbäume in verhältnißmäßig wenigen
Gattungen und Arten, aber in ungeheuren Massen von Individuen
beisammen stehend, den Hauptbestandtheil der mesolithischen
Wälder. Sie rechtferigen die Benennung der Secundärzeit als
des "Zeitalters der Nadelwälder", obwohl die Coniferen schon in
der Jurazeit von den Cycadeen überflügelt wurden.
Aus den Nadelwäldern der mesolithischen oder
Secundärzeit treten wir in die Laubwälder der
cenolithischen oder Tertiärzeit hinüber und gelangen
dadurch zur Betrachtung der sechsten und letzten Hauptklasse des
Pflanzenreichs, der Decksamigen (Angiospermae). Wie
schon vorher bemerkt, hat sich diese zweite Hauptklasse der
Blumenpflanzen erst viel später als die Nacktsamigen, und zwar
aus einem Zweige dieser letzteren entwickelt. Die ersten sicheren und
unzweifelhaften Versteinerungen von Decksamigen finden wir in den
Schichten des Kreidesystems, und zwar kommen hier neben einander
Reste von den beiden Klassen vor, in welche man die Hauptklasse der
Angiospermen allgemein eintheilt, nämlich
Einkeimblättrige oder Monocotylen und
Zweikeimblättrige oder Dicotylen. Die letzteren sind
jedenfalls nicht älter als die Kreidezeit oder höchstens die
Antecretazeit. Dagegen sind die ersteren möglicherweise auch
schon früher vorhanden gewesen. Wir kennen nämlich eine
Anzahl von zweifelhaften und nicht sicher bestimmbaren fossilen
Pflanzenresten aus der Jurazeit und aus der Triaszeit, welche von
manchen Botanikern bereits für Monocotylen, von anderen
dagegen für Gymnospermen gehalten werden. Selbst in den
Steinkohlenschichten glaubte man Monocotylenreste gefunden zu haben,
die sich aber neuerdings als Ueberbleibsel entweder von Nacktsamigen
oder von Farnen herausgestellt haben. Demnach scheint es jetzt sicher zu
sein, daß die Klasse der Decksamigen erst während der
Secundärzeit, und zwar aus den Cycadeen oder diesen
nächstverwandten Nacktsamigen entstanden ist. Was die beiden
Klassen der Decksamigen betrifft, Monocotylen und Dicotylen, so haben
sich entweder beide Zweige aus einem gemeinsamen Stammaste, oder
die Dicotylen erst später aus den Monocotylen entwickelt.
Jedenfalls stehen in anatomischer Beziehung die letzteren auf einer
tieferen und unvollkommeneren Stufe als die ersteren.
Die Klasse der Einkeimblättrigen oder Einsamenlappigen
(Monocotylae oder Monocotyledones, auch Endogenae
genannt) umfaßt diejenigen Blumenpflanzen, deren Samen nur ein
einziges Keimblatt oder einen sogenannten Samenlappen (Cotyledon)
besitzt. Jeder Blattkreis ihrer Blume enthält in der großen
Mehrzahl der Fälle drei Blätter, und es ist sehr
wahrscheinlich, daß die gemeinsame Mutterpflanze aller
Monocotylen eine regelmäßige und dreizählige
Blüthe besaß. Die Blätter sind meistens einfach, von
einfachen, graden Gefäßbündeln oder sogenannten
"Nerven" durchzogen. Zu dieser Klasse gehören die umfangreichen
Familien der Binsen und Gräser, Lilien, Schwertlilien, Orchideen
und Dioscoreen, ferner eine Anzahl einheimscher Wasserpflanzen, die
Wasserlinsen, Rohrkolben, Seegräser u. s. w. und endlich die
prachtvollen, höchst entwickelten Familien der Aroideen und
Pandaneen, der Bananen und Palmen. Im Ganzen ist die
Monocotylenklasse trotz aller Formenmannichfaltigkeit, die sie in der
Tertiärzeit und in der Gegenwart entwickelt hat, viel
einförmiger organisirt, als die Dicotylenklasse, und auch ihre
geschichtliche Entwickelung bietet ein viel geringeres Interesse. Da ihre
versteinerten Reste meistens schwer zu erkennen sind, so bleibt die
Frage vorläufig offen, in welchem der drei großen
secundären Zeiträume, Trias-, Jura- oder Kreidezeit, die
Monocotylen aus den Cycadeen entstanden sind. Jedenfalls existiren sie
in der Kreidezeit schon eben so sicher wie die Dicotylen.
Viel größeres historisches und anatomisches Interesse
bietet in der Entwickelung ihrer untergeordneten Gruppen die zweite
Klasse der Decksamigen, die Zweikeimblättrigen oder
Zweisamenlappigen (Dicotylae oder Dicotyledones, auch
Exogenae benannt). Die Blumenpflanzen dieser Klasse besitzen,
wie ihr Name sagt, gewöhnlich zwei Samenlappen oder
Keimblätter (Cotyledonen). Die Grundzahl in der Zusammensetzung
ihrer Blüthe ist gewöhnlich nicht drei, wie bei den meisten
Monocotylen, sondern vier oder fünf, oder ein Vielfaches davon.
Ferner sind ihre Blätter gewöhnlich höher differenzirt
und mehr zusammengesetzt, als die der Monocotylen, und von
gekrümmten, verästelten Gefäßbündeln
oder "Adern" durchzogen. Zu dieser Klasse gehören die meisten
Laubbäume, und da dieselbe in der Tertiärzeit schon ebenso
wie in der Gegenwart das Uebergewicht über die Gymnospermen
und Farne gewann, so konnten wir das cenolithische Zeitalter auch als
das der Laubwälder bezeichnen.
Obwohl die Mehrzahl der Dicotylen zu den höchsten und
vollkommensten Pflanzen gehört, so schließt sich doch die
niederste Abtheilung derselben unmittelbar an die Monocotylen an und
stimmt mit diesen namentlich darin überein, daß in ihrer
Blüthe Kelch und Blumenkrone noch nicht gesondert sind. Man
nennt sie daher Kelchblüthige (Monochlamydeae oder
Apetalae). Diese Unterklasse hat sich zunächst entweder aus
den Monocotylen oder in Zusammenhang mit diesen aus den
Gymnospermen entwickelt. Es gehören dahin die meisten
kätzchentragenden Laubbäume, die Birken und Erlen,
Weiden und Pappeln, Buchen und Eichen, ferner die nesselartigen
Pflanzen, Nesseln, Hanf und Hopfen, Feigen, Maulbeeren und
Rüstern, endlich die Wolfsmilchartigen, Amaranthartigen,
Lorberartigen u. s. w.
Neben den Kelchblüthigen lebte aber in der Kreidezeit auch
schon die zweite und vollkommenere Unterklasse der Dicotylen, die
Gruppe der Kronenblüthigen (Dichlamydeae oder
Corolliflorae). Diese entstanden aus den Kelchblüthigen
dadurch, daß sich die einfache Blüthenhülle der
letzteren in Kelch und Krone differenzirte. Die Unterklasse der
Kronenblüthigen zerfällt wiederum in zwei große
Hauptabtheilungen oder Legionen, deren jede eine große Menge
von verschiedenen Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten
enthält. Die erste Legion führt den Namen der
Sternblüthigen oder Diapetalen, die zweite den Namen der
Glockenblüthigen oder Gamopetalen.
Die tiefer stehende und unvollkommenere von den beiden Legionen
der Kronenblüthigen sind die Sternblüthigen
(Diapetalae, auch Polypetalae oder Dialypetalae
genannt). Hierher gehören die umfangreichen Familien der
Doldenblüthigen oder Umbelliferen, der Kreuzblüthigen oder
Cruciferen, ferner die Ranunculaceen und Crassulaceen, Wasserrosen
und Cistrosen, Malven und Geranien, und neben vielen anderen
namentlich noch die großen Antheilungen der
Rosenblüthigen, (welche außer den Rosen die meisten
unserer Obstbäume umfassen) und der
Schmetterlingsblüthigen, (welche unter anderen die Wicken,
Bohnen, Klee, Ginster, Akacien und Mimosen enthalten). Bei allen diesen
Diapetalen bleiben die Blumenblätter getrennt und verwachsen
nicht mit einander, wie es bei den Gamopetalen der Fall ist. Die letzteren
haben sich erst in der Tertiärzeit aus den Diapetalen entwickelt,
während diese schon in der Kreidezeit neben den
Kelchblüthigen auftraten.
Die höchste und vollkommenste Gruppe des Pflanzenreichs
bildet die zweite Abtheilung der Kronenblüthigen, die Legion der
Glockenblüthigen (Gamopetalae, auch
Monopetalae oder Sympetalae genannt). Hier verwachsen
die Blumenblätter, welche bei den übrigen Blumenpflanzen
meistens ganz getrennt bleiben, regelmäßig zu einer mehr
oder weniger glocken- trichter- oder röhrenförmigen Krone.
Es gehören hierher unter anderen die Glockenblumen und Winden,
Primeln und Haidekräuter, Gentiane und Gaisblatt, ferner die
Familie der Oelbaumartigen, Oelbaum, Liguster, Flieder und Esche, und
endlich neben vielen anderen Familien die umfangreichen Abtheilungen
der Lippenblüthigen (Labiaten) und der
Zusammengesetztblüthigen (Compositen). In diesen letzteren
erreicht die Differenzirung und Vervollkommnung der
Phanerogamenblüthe ihren höchsten Grad, und wir
müssen sie daher als die Vollkommensten von allen an die Spitze
des Pflanzenreichs stellen. Dem entsprechend tritt die Legion der
Glockenblüthigen oder Gamopetalen am spätesten von allen
Hauptgruppen des Pflanzenreichs in der organischen Erdgeschichte auf,
nämlich erst in der cenolithischen oder Tertiärzeit. Selbst in
der älteren Tertiärzeit ist sie noch sehr selten, nimmt erst in
der mittleren langsam zu und erreicht erst in der neueren
Tertiärzeit und in der Quartärzeit ihre volle Ausbildung.
Wenn Sie nun, in der Gegenwart angelangt, nochmals die ganze
geschichtliche Entwickelung des Pflanzenreichs überblicken, so
werden Sie nicht umhin können, darin lediglich eine
großartige Bestätigung der Descendenztheorie zu
erblicken. Die beiden großen Grundgesetze der organischen
Entwickelung, die wir als die nothwendigen Folgen der natürlichen
Züchtung im Kampf um's Dasein nachgewiesen haben, die Gesetze
der Differenzirung und der Vervollkommnung, machen
sich in der Entwickelung der größeren und kleineren
Gruppen des natürlichen Pflanzensystems überall geltend. In
jeder größeren und kleineren Periode der organischen
Erdgeschichte nimmt das Pflanzenreich sowohl an
Mannichfaltigkeit, als an Vollkommenheit zu, wie Ihnen
schon ein Blick auf Taf. II deutlich zeigt. Während der ganzen
langen Primordialzeit existirte nur die niederste und unvollkommenste
Hauptklasse der Tange. Zu diesen gesellten sich in der
Primärzeit die höheren und vollkommeneren Kryptogamen,
insbesondere die Hauptklasse der Farne. Schon während
der Steinkohlenzeit beginnen sich aus diesen die Phanerogamen zu
entwickeln, anfänglich jedoch nur durch die niedere Hauptklasse
der Nacktsamigen oder Gymnospermen repräsentirt. Erst
während der Secundärzeit geht aus diesen die höhere
Hauptklasse der Decksamigen oder Angiospermen hervor. Auch
von diesen sind anfänglich nur die niederen, kronenlosen Gruppen,
die Monocotylen, dann die Apetalen vorhanden. Erst
während der Kreidezeit entwickelten sich aus letzteren die
höheren Kronenblüthigen. Aber auch diese höchste
Abtheilung ist in der Kreidezeit nur durch die tiefer stehenden
Sternblüthigen oder Diapetalen vertreten, und ganz zuletzt
erst, in der Tertiärzeit, gehen aus diesen die höher
stehenden Glockenblüthigen oder Gamopetalen hervor, die
vollkommendsten von allen Blumenpflanzen. So erhob sich in jedem
jüngeren Abschnitt der organischen Erdgeschichte das
Pflanzenreich stufenweise zu einem höheren Grade der
Vollkommenheit und der Mannichfaltigkeit.
Ich habe Ihnen in dieser systematischen Uebersicht über die
historische Entwickelung des Pflanzenreichs dasselbe als eine einzige
Gruppe von blutsverwandten Organismen dargestellt, wie es auch der
Stammbaum auf Taf. II ausdrückt. Mir scheint diese
einstämmige oder monophyletische Anschauung vom
Ursprung des Pflanzenreichs die naturgemäßere zu sein.
Damit will ich jedoch nicht sagen, daß dieselbe nothwendig die
allein richtige ist. Es läßt sich auch denken, daß das
Pflanzenreich aus mehreren selbstständigen Stämmen oder
Phylen zusammengesetzt ist, deren jeder aus einer einzigen archigonen
(d. d. durch Urzeugung entstandenen) Monerenart hervorgegangen ist.
Eine Vorstellung von dieser vielstämmigen oder
polyphyletischen Descendenzhypothese mag Ihnen nachstehende
Tabelle geben. Kaum zweifelhaft ist es, daß auch in diesem Falle die
ganze Masse der Stockpflanzen oder Cormophyten (sowohl
Phanerogamen als Prothallophyten) als Blutsverwandte eines einzigen
Stammes aufzufassen sind. Denn die genealogische Stufenleiter von den
Mosen zu den Farnen, von diesen zu den Nacktsamigen, und von
letzteren zu den Decksamigen, ebenso innerhalb der letzten Gruppe die
Stufenleiter von den Kelchblüthigen (Monocolylen und Apetalen)
zu den Kronenblüthigen (Diapetalen und Gamopetalen) wird zu
klar durch das übereinstimmende Zeugniß der
vergleichenden Anatomie, Ontogenie und Paläntologie bewiesen,
als daß man an einer Blutsverwandtschaft aller dieser
Cormophyten zweifeln könnte. Dagegen ist es wohl möglich,
daß die verschiedenen Gruppen der Thallophyten von mehreren
(und vielleicht von zahlreichen) verschiedenen Moneren, die durch
wiederholte Urzeugungsakte entstanden, abstammen. Als ein ganz
selbstständiges Phylum ließe sich z. B. auffassen die Klasse
der Fucioideen, als ein zweites die Klasse der Florideen, als ein drittes
die Klasser der Flechten. Die drei Klassen der Pilze, Grüntange und
Urtange sind vielleicht aus zahlreichen, ganz unabhängigen Phylen
zusammengesetzt, und dann würde ein einzelnes Phylum der
Grüntange den ganzen Stamm der Cormophyten erzeugt haben. Es
ist möglich, daß zukünftige Untersuchungen uns
über diese sehr dunkle und schwierige Frage noch etwas
aufklären werden. Uebrigens ist dieselbe nur von sehr
untergeordnetem Intersse, da unsere monophyletische Anschauung von
dem einheitlichen Ursprunge der bei weitem größten und
wichtigsten Pflanzengruppe, der Cormophyten, dadurch gar nicht
berührt wird. (Vergl. Gen. Morph. II, Taf. II, S. XXXI und 406).
{ Abbildung Seite 382 }
Vielstämmiger oder polyphyletischer Stammbaum des
Pflanzenreichs (im Gegensatz zu dem einstämmigen oder
monophyletischen Stammbaum auf Taf. II). Die Linie M N bezeichnet die
Grenze zwischen den Thalluspflanzen (Tangen, Flechten und
Pilzen) und den aus einem Stamme der Tange entwickelten
Stockpflanzen. Die auslaufenden Linien ohne Namen (mit einem
?) bedeuten die zahlreichen Stämme von niederen
Thalluspflanzen, welche möglicherweise unabhängig von
einander durch vielfache Zeugungsakte entstanden sind, und welche sich
nicht zu höheren Pflanzengruppen entwickelt haben.
Siebzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Thierreichs.
I. Stammbaum und Geschichte der wirbellosen Thiere.
(Hierzu Taf. III, IV und V.)
{Siehe Inhaltsverzeichniß ... }
Meine Herren! Das natürliche System der Organismen, welches
wir ebenso im Thierreich wie im Pflanzenreich zunächst als
Leitfaden für unsere genealogischen Untersuchungen benutzen
müssen, ist hier wie dort erst neueren Ursprungs, und wesentlich
durch die Fortschritte unseres Jahrhunderts in der vergleichenden
Anatomie und Ontogenie bedingt. Die Klassificationsversuche des vorigen
Jahrhunderts bewegten sich fast sämmtlich noch in der Bahn des
künstlichen Systems, welches zuerst Carl Linné in
strengerer Form aufgestellt hatte. Das künstliche System
unterscheidet sich von dem natürlichen wesentlich dadurch,
daß es nicht die gesammte Organisation und die innere, auf der
Blutsverwandtschaft beruhende Formverwandtschaft zur Grundlage der
Eintheilung macht, sondern nur einzelne und dazu meist noch
äußerliche, leicht in die Augen fallende Merkmale. So
unterschied Linné seine 24 Klassen des Pflanzenreichs
wesentlich nach der Zahl, Bildung und Verbindung der
Staubgefäße. Ebenso unterschied derselbe im Thierreiche
sechs Klassen wesentlich nach der Beschaffenheit des Herzens und des
Blutes. Diese sechs Klassen waren: 1. die Säugethiere; 2. die
Vögel; 3. die Amphibien; 4. die Fische; 5. die Insecten und 6. die
Würmer.
Diese sechs Thierklassen Linné's sind aber keineswegs
von gleichem Werthe, und es war schon ein wichtiger Fortschritt, als
Lamarck zu Ende vorigen Jahrhunderts die vier ersten Klassen als
Wirbelthiere (Vertebrata) zusammenfaßte, und diesen
die übrigen Thiere, die Insecten und Würmer
Linné's, als eine zweite Hauptabtheilung, als
Wirbellose (Invertebrata) gegenüberstellte. Eigentlich
griff Lamarck damit auf den Vater der Naturgeschichte, auf
Aristoteles zurück, welche diese beiden großen
Hauptgruppen bereits unterschieden, und die ersten Blutthiere,
die letzteren Blutlose genannt hatte.
Den nächsten großen Fortschritt zum natürlichen
System des Thierreichs thaten einige Decennien später zwei der
verdienstvollsten Zoologen, Carl Ernst Bär und George
Cuvier. Wie schon früher erwähnt wurde, stellten
dieselben fast gleichzeitig, und uabhängig von einander, die
Behauptung auf, daß mehrere grundverschiedene Hauptgruppen im
Thierreich zu unterscheiden seien, von denen jede einen ganz
eigenthümlichen Bauplan oder Typus besitze. (Vergl. oben S. 42,
43). In jeder dieser Hauptabtheilungen giebt es eine baumartig
verzweigte Stufenleiter von sehr einfachen und unvollkommenen bis zu
höchst zusammengesetzten und entwickelten Formen. Der
Ausbildungsgrad innerhalb eines jeden Typus ist ganz
unabhängig von dem eigenthümlichen Bauplan, der
dem Typus als besonderer Charakter zu Grunde liegt. Dieser "Typus"
wird durch das eigenthümliche Lagerungsverhältniß
der wichtigsten Körpertheile und die Verbindungsweise der
Organe bestimmt. Der Ausbildungsgrad dagegen ist abhängig von
der mehr oder weniger weitgehenden Arbeitstheilung oder
Differenzirung der Plastiden und Organe. Diese außerordentlich
wichtige und fruchtbare Idee begründete Bär,
welcher sich auf die individuelle Entwickelungsgeschichte der Thiere
stützte, viel klarer und tiefer als Cuvier, welcher sich
bloß an die Resultate der vergleichenden Anatomie hielt. Doch
erkannte weder dieser noch jener die wahre Ursache jenes
merkwürdigen Verhältnisses. Diese wird uns erst durch die
Descendenztheorie enthüllt. Sie zeigt uns, daß der
gemeinsame Typus oder Bauplan durch die Vererbung, der
Grad der Ausbildung oder Sonderung dagegen durch die
Anpassung bedingt ist. (Gen. Morph. II, 10).
Sowohl Bär als Cuvier unterscheiden im
Thierreich vier verschiedene Typen oder Baupläne und
theilten dasselbe dem entsprechend in vier große
Hauptabtheilungen (Zweige oder Kreise) ein. Die erste von diesen wird
durch die Wirbelthiere (Vertebrata) gebildet, welche die
vier ersten Klassen Linné's umfassen: die
Säugethiere, Vögel, Amphibien und Fische. Den zweiten
Typus bilden die Gliederthiere (Articulata), welche die
Insecten Linné's, also die eigentlichen Insecten, die
Tausendfüße, Spinnen und Krebse, außerdem aber auch
einen großen Theil der Würmer, insbesondere die
gegliederten Würmer enthalten. Die dritten Hauptabtheilung
umfaßt die Weichthiere (Mollusca): die Pulpen,
Schnecken, Muscheln, und einige verwandte Gruppen. Der vierte und
letzte Kreis des Thierreichs endlich ist aus den verschiedenen
Strahlthieren (Radiata) zusammengesetzt, welche sich auf
den ersten Blick von den drei vorhergehenden Typen durch ihre
"strahlige", blumenähnliche Körperform unterscheiden.
Während nämlich bei den Weichthieren, Gliederthieren und
Wirbelthieren der Körper aus zwei symmethrisch-gleichen
Seitenhälften besteht, aus zwei Gegenstücken oder
Antimeren, von denen das eine das Spiegelbild des anderen darstellt, so
ist dagegen bei den sogenannten Strahlthieren der Körper aus
mehr als zwei, gewöhnlich vier, fünf oder sechs
Gegenstücken zusammengsetzt, welche wie bei einer Blume um
eine gemeinsame Hauptaxe gruppirt sind. So auffallend dieser
Unterschied zunächst auch erscheint, so ist er doch im Grunde nur
von höchst untergeordneter Bedeutung.
Die Aufstellung dieser natürlichen Hauptgruppen, Typen oder
Kreise des Thierreichs, durch Bär und Cuvier war der
größte Fortschritt in der Klassification seit
Linné. Die drei Gruppen der Wirbelthieren, Gliederthiere
und Weichthiere sind so naturgemäß, daß sie noch
heutzutage fast allgemein beibehalten werden. Dagegen mußte die
unnatürliche Vereinigung der Strahlthiere bei genauerer
Erkenntniß alsbald aufgelöst werden, und dieser wichtige
Fortschritt wurde 1848 durch Leuckart gethan. Er wies zuerst
nach, daß darunter zwei grundverschiedene Typen vermischt seien,
nämlich einerseits die Sternthiere (Echinodermata):
die Seesterne, Seelilien, Seeigel und Seewalzen; andrerseits die
Pflanzenthiere (Coelenterata): die Schwämme,
Korallen, Schirmquallen und Kammquallen. Gleichzeitig wurden durch
Siebold die Infusionsthierchen oder Infusorien mit den
Wurzelfüßern oder Rhizopoden in einer besonderen
Hauptabtheilung des Thierreichs als Urthiere (Protozoa)
vereinigt. Dadurch stieg die Zahl der thierischen Typen oder Kreise auf
sechs. Endlich wurde dieselbe noch dadurch um einen siebenten Typus
vermehrt, daß die meisten neueren Zoologen die Hauptabtheilung
der Gliederthiere oder Articulaten in zwei Gruppen trennten, einerseits
die mit gegliederten Beinen versehenen Gliedfüßer
(Arthropoda) welche den Insecten im Sinne Linné's
entsprechen, nämlich die eigentlichen (sechsbeinigen) Insecten,
die Tausendfüße, Spinnen und Krebse; andrerseits die
fußlosen oder mit ungegliederten Füßen versehenen
Würmer (Vermes). Diese letzteren umfassen nur die
eigentlichen oder echten Würmer (die Ringelwürmer,
Rundwürmer, Plattwürmer u. s. w.), und entsprechen daher
keineswegs den Würmern in Linné's Sinne,welcher
dazu auch noch die Weichthiere, Strahlthiere und viele andere rechnete.
So wäre denn nach der Anschauung der neueren Zoologen,
welche Sie fast in allen Hand- und Lehrbüchern der
gegenwärtigen Thierkunde vertreten finden, das Thierreich aus
sieben ganz verschiedenen Hauptabtheilungen oder Typen
zusammengesetzt, deren jede durch einen charakteristischen, ihr ganz
eigenthümlichen sogenannten Bauplan ausgezeichnet, und von
jeder der anderen völlig verschieden ist. In dem natürlichen
System des Thierreichs, welches ich Ihnen jetzt als den
wahrscheinlichen Stammbaum desselben entwickeln werde,
schließe ich mich im Großen und Ganzen dieser üblichen
Eintheilung an, jedoch nicht ohne einige Modificationen, welche ich in
Betreff der Genealogie für sehr wichtig halte. Unverändert in
ihrem bisherigen Umfange werde ich die drei Typen der Wirbelthiere,
Gliedfüßer, und Sternthiere beibehalten. Dagegen
müssen die drei Gruppen der Weichthiere, Würmer und
Pflanzenthiere einige Veränderungen ihres Gebiets erleiden. Den
siebenten und letzten Kreis, den der Urthiere oder Protozoen, löse
ich ganz auf. Den größten Theil der jetzt gewöhnlich als
Urthiere angesehenen Organismen, nämlich die
Wurzelfüßer, Amoeboiden, Geißelschwärmer und
Meerleuchten betrachte ich als Protisten und habe Ihnen dieselben
bereits vorgeführt. Von den beiden noch übrigen Klassen der
Urthiere betrachte ich die Schwämme als Wurzel des
Pflanzenthierstammes, die Infusorien als Wurzel des
Würmerstammes.
Die sechs Zweige oder Kreise des Thierreichs, welche nach
Ausscheidung der Protozoen übrig bleiben, sind ohne Zweifel
durch ihre Anatomie und Entwickelungsgeschichte dergestalt
charakterisirt, daß man sie im Sinne von Bär und
Cuvier als selbstständige "Typen" auffassen kann. Trotz
aller Mannichfaltigkeit in der äußeren Form, welche
innerhalb jedes dieser Typen sich entwickelt, ist dennoch die Grundlage
des inneren Baues, das wesentliche Lagerungsverhältniß der
Körpertheile, welches den Typus bestimmt, so constant, bei allen
Gliedern jedes Typus so übereinstimmend, daß man
dieselben eben wegen dieser inneren Formverwandtschaft im
natürlichen System in einer einzigen Hauptgruppe vereinigen
muß. Daraus folgt aber unmittelbar, daß diese Vereinigung
auch im Stammbaum des Thierreichs stattfinden muß. Denn die
wahre Ursache jener innigen Formverwandtschaft kann nur die
wirkliche Blutsverwandtschaft sein. Wir können also ohne
Weiteres den wichtigen Satz aufstellen, daß alle Thiere welche zu
einem und demselben Kreis oder Typus gehören, von einer und
derselben ursprünglichen Stammform abstammen müssen.
Mit anderen Worten, der Begriff des Kreises oder Typus, wie er in
der Zoologie seit Bär und Cuvier für die
wenigen obersten Hauptgruppen oder "Unterreiche" des Thierreichs
gebräuchlich ist, fällt zusammen mit dem Begriffe des
Stammes oder Phylum, wie ihn die Descendenztheorie für
die Gesammheit derjenigen Organismen anwendet, welche ohne
Zweifel blutsverwandt sind, und eine gemeinsame Wurzel besitzen.
Die übereinstimmenden Zeugnisse der vergleichenden
Anatomie, Embryologie und Paläontologie begründen diese
Blutsverwandtschaft aller Angehörigen eines jeden Typus so
sicher, daß schon jetzt darüber kaum ein Zweifel herrschen
kann. Wenigstens gilt dies fast ohne Widerspruch von den fünf
Stämmen der Wirbelthiere, Gliedfüßer, Weichthiere,
Sternthiere und Pflanzenthiere. Zweifelhafter ist dies bei den
Würmern, deren Kreis auch in seiner heutigen Zusammensetzung
immer noch ein buntes Gemisch von sehr verschiedenartigen Thieren
darstellt, welche wesentlich nur in negativen Merkmalen, in der tiefen
Stufe ihre Organisation und in dem indifferenten Charakter ihres Baues
übereinstimmen. Noch heute ist ebenso wie zu Zeiten
Linné's die Würmerklasse die allgemeine
Rumpelkammer der Zoologie, in welche die Systematiker alle Thiere
hineinwerfen, die sie in keinem anderen Typus oder Phylum mit
Sicherheit unterbringen können. Dieses seltsame
Verhältniß hat aber seinen guten Grund, und zwar darin,
daß wir mit größter Wahrscheinlichkeit den
Würmerstamm (in seinem heutigen Umfang) als die gemeinsame
Wurzel oder Stammgruppe des ganzen Thierreichs ansehen
können.
Obwohl jeder der fünf Stämme (nach Ausschluß des
Würmerstammes) eine aufsteigende baumförmig verzweigte
Stufenleiter von sehr einfachen und niederen zu sehr
zusammengesetzten und hochorganisirten Thieren darstellt, so sind
dennoch die unvollkommensten und niedersten Formen derselben
immer bereits so differenzirt, daß sie nicht die
ursprünglichen Stammformen des ganzen Stammes darstellen
können. Dies gilt ebenso von den niedersten Stufen der
Wirbelthiere und Gliedfüßer, wie von den unvollkommensten
Formen der Weichthiere, Sternthiere und Pflanzenthiere. Wollen wir
aber die ersten und ältesten Vorfahren derselben erkennen, so
müssen wir nothwendig auf noch tiefer stehende Organismen
zurückgehen.
Die Embryologie der Thiere belehrt uns, daß jedes Individuum
sich aus einer einfachen Zelle, einem Ei entwickelt, und hieraus
können wir, auf den innigen ursächlichen Zusammenhang
zwischen Ontogenie und Phylogenie gestützt, unmittelbar den
wichtigen Schluß ziehen, daß auch die ältesten
Stammformen eines jeden Phylum einfache Zellen, gleich den Eiern,
waren. Diese Zellen selbst aber müssen, wie ich Ihnen schon
früher zeigte, von Moneren abstammen, die durch Urzeugung
entstanden sind. Welche Formenkette liegt nun aber zwischen jenen
einfachen Stammzellen und zwischen den
verhältnißmäßig schon hoch organisirten Thieren,
die wir heutzutage als die niedersten und ältesten Formen eines
jeden der fünf genannten Stämme ansehen? Auf diese Frage
erhalten wir durch die vergleichende Anatomie und Embryologie zwar
keine ganz bestimmte Antwort, aber doch einen sehr wichtigen Hinweis.
Es zeigt sich nämlich, daß unter der bunten Formenmasse des
gestaltenreichen Würmerstammes eine ganze Anzahl von
interessanten Thierformen versteckt ist, welche wir mit einem mehr
oder weniger hohen Grade von Wahrscheinlichkeit als
Uebergangsformen von den niederen Würmern zu den niedersten
Entwickelungsstufen der fünf übrigen Stämme
ansehne können. Wir dürfen in ihnen noch jetzt lebende
nahe Verwandte von jenen längst ausgestorbenen Würmern
vermuthen, aus denen sich in altersgrauer primordialer Vorzeit die
fünf Stammformen der fünf übrigen Phylen
entwickelten. So gleichen namentlich einige Infusionsthiere den ersten
Jugendzuständen der Pflanzenthiere. Einige Weichwürmer
und die Mosthiere schließen sich an die Weichthiere an. Die
Sternwürmer und einige Ringelwürmer führen uns zu
den Sternthieren hinüber, andere Ringelwürmer dagegen
und die Räderthiere zu den Gliederfüßern. Die
Mantelthiere endlich schließen sich zunächst an die
Wirbelthiere an, indem die Jugendzustände von den niedersten
Formen beider Gruppen nahe verwandt sind.
Erwägen wir nun einerseits diese unleugbare anatomische und
embryologische Verwandtschaft einzelner Würmergruppen mit
den niedersten und tiefststehenden Ausgangsformen der fünf
übrigen Stämme, andrerseits die vielfache
verwandtschaftliche Verketten, durch welche die verschiedenen
Gruppen des Würmerstammes trotz aller Verschiedenheiten unter
sich innig verbunden sind, so gelangen wir schließlich zu der
Anschauung, daß auch für das gesammte Thierreich ein
gemeinsamer Ursprung aus einer einzigen Wurzel oder Stammform
das Wahrscheinlichste ist. Auch hier, wie im Pflanzenreich, gewinnt bei
näherer und eingehenderer Betrachtung die einstämmige
oder monophyletische Descendenzhypothese, wie sie auf Taf. III.
dargestellt ist, das Uebergewicht über die entgegengesetzte,
vielstämmige oder polyphyletische Hypothese, von welcher
Ihnen die nachstehende Tabelle (S. 392) eine Anschauung giebt.
Die polyphyletische Hypothese vom Ursprung des Thierreichs kann in
sehr verschiedener Form gedacht werden. Im Gegensatz zu der auf S.
392 dargestellten Form derselben könnte man es zunächst z.
B. für das Wahrscheinlichste halten, daß jeder der sechs
thierischen Stämme selbstständigen Ursprungs ist und sich
ganz unabhängig von den fünf anderen aus einer
besonderen Zellenform entwickelt hat, die von einem besonderen, durch
Urzeugung entstandenen Moner abstammt. Gegen diese Vorstellung
spricht erstens die merkwürdige Uebereinstimmung der
frühesten embryonalen Entwickelungszustände bei den
verschiedenen Stämmen, und zweitens die Menge von
verbindenden Uebergangsformen, welche einerseits zwischen den
verschiedenen Gruppen des Würmerstammes, und andrerseits
zwischen diesen und den niedersten, auf tiefster Sonderungsstufe stehen
gebliebenen Thieren der fünf übrigen Stamme existiren.
Die wahrscheinlichste genealogische Hypothese über den
Ursprung und die paläontologische Entwickelung des Thierreichs
ist demnach folgende (Taf. III). Durch Urzeugung entstanden zuerst
thierische Moneren, gleich denen des Pflanzenreichs und des
Protistenreichs ganz einfache structurlose Plasmastücke, aber von
beiden durch leichte Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung
ihres eiweißartigen Plasma, und durch die daraus folgende
Entwickelung zu echt thierischen Formen sich unterscheidend. Indem im
Inneren dieser gleichartigen Moneren sich ein Kern von dem
umgebenden Protoplasma sonderte, entstanden die ersten thierischen
Zellen, ebenfalls nicht in ihrer Form, sondern nur in ihrer chemischen
Zusammensetzung von den einfachsten selbstständigen Zellen
unter den Urpflanzen und Protisten verschieden. Diese nackten
einzelligen Thiere, an Form gleichwerthig den Eiern der vielzelligen
Thiere, lebten anfangs selbstständig, gleich den heute noch
lebenden Amoeben. Später aber bildeten sie, in Colonien
beisammen bleibend, vielzellige Körper, gleich dem kugeligen
Haufen von Furchungskugeln, welcher bei den vielzelligen Thieren aus
der wiederholten Theilung des Eies entsteht (Vergl. Fig. 2, S. 145, und
Fig. 3, 4, S. 146). Aus diesen einfachen Haufen gleichartiger Zellen gingen
allmählich durch Sonderung und Vervollkommnung die niedersten
Würmer hervor, welche in den heute noch lebenden
Infusionsthierchen ihre nächsten Verwandten besitzen. Die
Ontogenie vieler Würmer, ferner vieler Pflanzenthiere, Sternthiere
und Weichthiere, wiederholt uns noch heutzutage jenen wichtigen
Vorgang der Phylogenie, indem das gefurchte Ei, d. h. der vielzellige, aus
der Eitheilung entstandene Körper sich zunächst in einen
bewimperten "infusorienartigen" Embryo oder Larve verwandelt. Aus
gleichen bewimperten Infusorien entstanden dann durch weitere
Differenzirung die
{ Abbildung Seite392 }
Vielstämmiger oder polyphyletischer Stammbaum des
Thierreichs (im Gegensatz zu dem einstämmigen oder
monophyletischen Stammbaum auf Taf. III). Die Linie M N bezeichnet
die Grenze zwischen den vier höheren und den beiden
niederen Thierstämmen (Würmern und
Pflanzenthieren). Die auslaufenden Linien ohne Namen (mit einem ?)
bedeuten die zahlreichen Stämme von niederen Thieren
(Würmern und Pflanzenthieren), welche möglicherweise
unabhängig von einander durch vielfache Urzeugungsakte
entstanden sind, und welche sich nicht zu höheren Thiergruppen
entwickelt haben.
{Abbildung Seite 393 }
niedersten Formen der bewimperten Strudelwürmer oder
Turbellarien, Weichwürmer, welche wir als die gemeinsame
Stammgruppe aller übrigen Würmerklassen ansehen
können. Viele von den letzteren blieben bis auf den heutigen Tag
auf der niedersten Entwickelungsstufe des Wurmes stehen. Einige
wenige aber entwickelten sich nach verschiedenen Richtungen hin zu
höheren Formen, welche die Stammformen für die
übrigen, höheren Thierstämme wurden.
Wenn diese Hypothese, wie ich glaube, richtig ist, so würden die
sechs Stämme des Thierreichs in genealogischer Beziehung
keineswegs gleichwerthig sein. (Vergl. Taf. III.) Denn der
Würmerstamm würde dann als die gemeinsame
Stammgruppe der fünf übrigen Stämme zu betrachten
sein. Diese letzteren verhielten sich unter einander wie fünf
Geschwister, welche in dem ersteren ihre gemeinsame Elternform haben.
Unter den fünf Geschwisterstämmen selbst würden
wir aber wieder den Stamm der Pflanzenthiere oder Coelenteraten in
sofern den vier übrigen entgegenstellen müssen, als der
erstere einen viel geringeren Grad der Blutsverwandtschaft zu den
echten Würmern offenbart, als die vier letzteren. Wahrscheinlich
hat sich der erstere in viel früherer Primordialzeit bereits von den
tiefsten Stufen des Wurmstammes, von den Urwürmern oder
Infusorien abgezweigt und selbstständig entwickelt,
während die Stammformen der vier übrigen Stämme
noch gar nicht von echten Würmern zu trennen waren. Diese
letzteren haben sich wohl erst in viel späterer Zeit von den
Würmern gesondert, als der Würmertypus längst die
niedere und indifferente Stufe der Urwürmer überschritten
hatte. Selbst wenn wir für die vier Stämme der Wirbelthiere,
Gliedfüßer, Weichthiere und Sternthiere mit Bestimmtheit
einen gemeinsamen Ursprung aus verschiedenen Zweigen des
einheitlichen Würmerstammes annehmen, können wir doch
über die Abstammung der Pflanzenthiere von den Würmern
noch sehr in Zweifel bleiben, weil eben die niedersten Formen der
letzteren, aus denen die ersten Pflanzenthiere entsprungen sein
müßten, nur ganz indifferente und vielleicht ganz
selbstständig entstandene Urwürmer gewesen sein
können. Ich werde diesen genealogischen Bedenken in der
nachfolgenden Entwickelung des thierischen Stammbaums dadurch
einen berechtigten Ausdruck geben, daß ich die Pflanzenthiere als
eine eigene, von den übrigen Thierstämmen entferntere
Gruppe voranstelle, und auf diese erst die Würmer folgen lasse,
aus denen sich die vier höheren Stämme des Thierreichs
entwickelt haben.
Bevor ich nun diese Aufgabe in Angriff nehme und Ihnen meine
genealogische Hypothese von der historischen Entwickelung der
Thierstämme näher erläutere, wird es
zweckmäßig sein, wie wir schon vorher beim Pflanzenreiche
gethan haben, das ganze "natürliche System" des Thierreichs in
einer Tabelle übersichtlich zusammen zu stellen, und die
Hauptklassen und Klassen zu nennen, welche wir in jedem der sechs
großen Thierstämme unterscheiden. Die Zahl dieser obersten
Hauptabtheilungen ist im Thierreiche viel größer als im
Pflanzenreiche, schon aus dem einfachen Grunde, weil der
Thierkörper, entsprechend seiner viel mannichfaltigeren und
vollkommneren Lebensthätigkeit, sich in viel mehr verschiedenen
Richtungen differenziren und vervollkommnen konnte. Während
wir daher das ganze Pflanzenreich in sechs Hauptklassen und achtzehn
Klassen eintheilen konnten, müssen wir im Thierreich wenigstens
sechszehn Hauptklassen und zwei und dreißig Klassen
unterscheiden. Diese vertheilen sich in der Art, wie es die vorstehende
systematische Uebersicht zeigt, auf die sechs verschiedenen
Stämme des Thierreichs (S. 393).
Die Pflanzenthiere (Coelenterata), welche wir den
übrigen fünf Stämmen des Thierreichs aus den
angeführten Gründen gegenüberstellen, verdienen in
mehr als einer Beziehung den Anfang zu machen. Denn abgesehen
davon, daß dieselben in der That in ihrem gesammten
Körperbau viel mehr von den übrigen fünf
Stämmen verschieden sind, als diese unter sich, abgesehen ferner
davon, daß auch ihre höchstentwickelten Formen nicht
denjenigen Grad der Vollkommenheit und Differenzirung erreichen, wie
die höchsten Formen der fünf anderen Stämme,
schließen sich die Pflanzenthiere in mancher Hinsicht mehr den
Pflanzen als den übrigen Thieren an. Insbesondere ist bei den fest
gewachsenen Schwämmen und Korallen die äußere
Körperform, der Mangel freier Ortsbewegung, die Stockbildung
und die Fortpflanzung so ähnlich den entsprechenden
Verhältnissen bei den Pflanzen, daß man dieselben noch im
Beginn des vorigen Jahrhunderts ganz allgmein für wirkliche
Pflanzen hielt. Der alte Name Zoophyta, was wörtlich
übersetzt "Pflanzenthiere" bedeutet, war daher gar nicht
übel gewählt. Die Bezeichnung Coelenterata erhielten
dieselben von Leuckart, welcher 1848 zuerst ihre
eigenthümliche Organisation erkannte und sie als eine ganz
selbstständige Hauptabtheilung des Thierreichs aufstellte. Durch
die Bezeichnung Coelenterata wird der besondere anatomische
Charakter ausgedrückt, durch welchen sich die Pflanzenthiere von
allen übrigen Thieren unterscheiden. Bei den letzteren werden
nämlich allgmein (nur die niedrigsten Formen ausgenommen) die
vier verschiedenen Functionen der Ernährungsthätigkeit:
Verdauung, Blutumlauf, Athmung und Ausscheidung durch vier ganz
verschiedene Organsysteme bewerkstelligt, durch den Darm, das
Blutgefäßsystem, die Athmungsorgane und die Harnapparate.
Bei den Coelenteraten dagegen sind diese Functionen und ihre Organe
noch nicht getrennt, und sie werden sämmtlich durch ein einziges
System von Ernährungskanälen vertreten, durch das
sogenannte Gastrovascularsystem oder den coelenterischen
Darmgefäßapparat. Der Mund, der zugleich der After ist,
führt in einen Magen, in welchen die übrigen
Hohlräume des Körpers offen einmünden. Alle
Pflanzenthiere leben im Wasser, und die allermeisten im Meere. Nur
sehr wenige leben im süßen Wasser, nämlich die
Süßwasserschwämme (Spongilla) und einige
Urpolypen (Hydra, Cordylophora).
Der Stamm der Pflanzenthiere zerfällt in zwei verschiedene
Hauptklassen, in die Schwämme oder Spongien und in die
Nesselthiere oder Akalephen. Die letztere ist viel formenreicher
und höher organisirt, als die erstere, welche die niederen
Pflanzenthiere und darunter die ursprünglichen Stammformen des
ganzen Stammes enthält. Bei den Schwämmen sind
allgemein die ganze Körperform sowohl als die einzelnen Organe
viel weniger differenzirt und vervollkommnet als bei den Nesselthieren.
Insbesondere fehlen den Schwämmen allgemein die
charakteristischen Nesselorgane, welche sämmtliche
Nesselthiere besitzen. Das sind kleine, mit Gift gefüllte
Bläschen, welche in großer Anzahl, meist zu vielen Millionen,
in der Haut der Nesselthiere vertheilt sind, und bei Berührung
derselben hervortreten und ihren Inhalt entleeren. Kleinere Thiere
werden dadurch getötet; bei größeren bringt das
Nesselgift, ganz ähnlich dem Gift unserer Brennnesseln, eine
leichte Entzündung in der Haut hervor. Diejenigen von Ihnen,
welche öfter in der See gebadet haben, werden dabei wohl schon
bisweilen mit größeren Schirmquallen in Berührung
gekommen sein und das unangenehme Gefühl kennen gelernt
haben, das die Nesselorgane derselben hervorbringen. Bei den
prachtvollen blauen Seeblasen oder Physalien wirkt das Gift so heftig,
daß es den Tod des Menschen zur Folge haben kann.
Die Hauptklasse der Schwämme (Spongiae oder
Porifera genannt), welche gewöhnlich als eine einzige Klasse
aufgefaßt wird, kann man in zwei Gruppen oder Unterklassen
vertheilen, in die Weichschwämme und Hartschwämme. Die
Weichschwämme (Malacospongiae) besitzen gar
keine harten Theile, kein Skelet, und ihr ganzer Körper besteht
entweder aus einfachem ungesonderten Urschleim, oder aus nackten,
amöbenartigen Urzellen. Wir unterscheiden in dieser Klasse zwei
Ordnungen: die Urschwämme und die Schleimschwämme.
Unter den Urschwämmen (Archispongiae) verstehen
wir die längst ausgestorbenen hypothetischen Stammformen, aus
denen sich die ganze Schwammklasse und somit auch der ganze Stamm
der Cölenteraten entwickelt hat. Es würden hierher
gehören 1) die durch Urzeugung entstandenen Moneren, welche in
ältester antelaurentischer Zeit dem ganzen Stamm den Ursprung
gaben; 2) diejenigen Amöben oder einfachen nackten beweglichen
Urzellen, welche aus diesen Moneren dadurch entstanden, daß sich
im Inneren ein Kern von dem umgebenden Zellstoff differenzirte; 3)
endlich die einfachsten vielzelligen Schwämme, welche sich aus
den letzteren durch Coloniebildung entwickelten, d. h. dadurch, daß
mehrere nackte Amoeben sich vereinigten und einen schleimigen
Urschwammkörper darstellten (Prospongia). Dadurch
würden wir bereits unmittelbar zu der zweiten Ordnung
geführt werden, den Schleimschwämmen
(Myxospongiae), von denen noch heutzutage Halisarca
Dujardinii in der Nordsee lebt. Das ist ein formloser
Schleimkörper, welcher auf dem Thallus der Riementange oder
Laminarien festsitzend angetroffen wird. Er besteht einzig und allein aus
einer Gesellschaft von gleichartigen, nackten,
amöbenähnlichen Zellen, welche in der Weise vereinigt sind,
daß der Gesammtkörper von einem sehr unvollkommenen
Canalsystem durchzogen wird. Diese Schleimschwämme, welche
eigentlich nichts weiter als coelenterische Amöbengemeinden sind,
verhalten sich zu den höchst differenzirten Nesselthieren
ähnlich, wie die Stämme der Australneger, die noch keine
Arbeitstheilung kenen, zu den höchstorganisirten Culturstaaten.
Die zweite Hauptabtheilung der Schwämme, die
Hartschwämme (Sceletospongiae), haben sich
offenbar erst später aus den Schleimschwämmen entwickelt.
Sie unterscheiden sich von diesen dadurch, daß die nackten
Amöben, welche den Weichkörper des Schwammes
zusammensetzen, ein Hartgebilde oder Skelet ausscheiden, das dem
ersteren als formgebende innere Stütze dient. Ja nach der
verschiedenen chemischen Beschaffenheit dieses Skelets unterscheiden
wir unter den Hartschwämmen vier Ordnungen: die
Hornschwämme, Kieselschwämme, Kalkschwämme und
Becherschwämme. Bei den Hornschwämmen
(Ceratospongiae) besteht das Skelet bloß aus einer
organischen Substanz, aus einer stickstoffhaltigen
Kohlenstoffverbindung, welche Ihnen Allen als das faserige
Maschengewebe des gewöhnlichen Badeschwammes
(Euspongia officinalis) bekannt ist. Dieses hornähnliche
Fasergerüst, mit welchem wir uns jeden Morgen waschen, ist das
eigentliche Skelet des Badeschwamms; alle seine Lücken sind im
Leben ausgekleidet und die ganze Masse überzogen von dem
schleimigen Weichkörper, der aus lauter Amöben
zusammengesetzt ist. Aus diesen Hornschwämmen, die
zunächst von den Schleimschwämmen abstammen, haben
sich wahrscheinlich späterhin als drei divergente Zweige die drei
übrigen Ordnungen, Kieselschwämme, Kalkschwämme
und Becherschwämme entwickelt. Bei den
Kieselschwämmen (Silicispongiae), zu denen auch
unsere Süßwasserschwämme (Spongilla)
gehören, besteht das Skelet aus vielen einzelnen Kieselnadeln, bei
den Kalkschwämmen (Calcispongiae) dagegen aus
Kalknadeln. Bei den Becherschwämmen
(Petrospongiae) welche schon längst ausgestorben sind, aber
massenhaft versteinert in den paläolitischen und besonders in den
mesolithischen Schichten vorkommen, bildete das Skelet ein sehr
regelmäßiges Gerüst von der Gestalt eines Bechers,
eines Trichters, oder auch eines Hutpilzes.
Die Nesselthiere (Acelephae), welche sich durch die
höhere Differenzirung der Organe und Gewebe und ganz besonders
durch den Besitz der Nesselorgane von den Schwämmen
unterscheiden, haben sich wahrscheinlich schon frühzeitig in der
Primordialzeit aus diesen entwickelt. Man theilt diese Hauptklasse
allgemein in drei Klassen, in die Korallen, Schirmquallen und
Kammquallen (Vergl. Gen. Morph. II, Taf. III, S. L-LXI).
Die Klasse der Korallen (Corallia), wegen der
Blumengestalt der einzelnen Individuen auch Blumenthiere
(Anthozoa) genannt, schließt sich in vielfacher Beziehung auf
das engste an die Schwämme an, as denen sie sich vielleicht
unmittelbar entwickelt hat. Einige Kieselschwämme (z. B.
Axinella polypoides) scheinen noch heutzutage unmittelbar den
Uebergang zwischen beiden Klassen zu vermitteln. Die
Gegenstücke oder Antimeren, d.h. die gleichartigen
Hauptabschnitte des Körpers, welche strahlenförmig
vertheilt, um die mittlere Hauptaxe des Körpers herumstehen, und
deren Zahl bei den Schwämmen (wenn diese hier überhaupt
differenzirt sind) schwankend ist, erscheinen bei den Korallen in
verschiedener, aber sehr constanter Zahl. Je nach dieser Zahl
unterscheiden wir unter den Korallen drei verschiedene Ordnungen,
welche als drei Aeste einer gemeinsamen Stammform aufzufassen sind.
Diese drei Ordnungen, deren Individuen oder Polypen aus je vier, sechs
oder acht Gegenstücken regelmäßig zusammengesetzt
erscheinen, sind die vierzähligen (Tetracorallia), die
sechszähligen (Hexacorallia) und die
achtzähligen Korallen (Octocorallia).
{Abbildung Seite 400}
Die zweite Klasse der Nesselthiere bilden die Schirmquallen
(Medusae) oder Polypenquallen (Hydremedusae).
Während die Korallen meistens pflanzenähnliche
Stöcke bilden, die auf dem Meeresboden festsitzen, schwimmen
die Schirmquallen meistens in Form gallertiger Glocken frei im Meere
umher. Jedoch giebt es auch unter ihnen zahlreiche, namentlich niedere
Formen, welche auf dem Meeresboden festgewachsen sind und
zierlichen Bäumchen gleichen. Die niedersten und einfachsten
Angehörigen dieser Klasse die die bekannten
Süßwasserpolypen (Hydra), welche bald grün,
bald orangeroth, braun oder grau gefärbt sind. Gewöhnlich
findet man sie in unsren Teichen an der Unterseite von Wasserlinsen
ansitzen, als länglichrunde schleimige Körperchen von einer
oder wenigen Linien Länge, die an dem freien Ende einen Mund
und rings um diesen herum einen Kranz von 6-8 Fangarmen tragen. Wir
können sie als die wenig veränderten Nachkommen jener
uralten Urpolypen (Archydrae) ansehen, welche
während der Primordialzeit der ganzen Klasse der Hydromedusen
und vielleicht der ganzen Hauptklasse der Nesselthiere den Ursprung
gaben. Direkt oder indirekt können sich solche Hydrapolypen oder
Hydroiden aus Weichschwämmen entwickelt haben. Von der
Hydra kaum zu trennen sind diejenigen festsitzenden
Hydroidpolypen (Campanularia, Sertularia,
Tubularia), welche durch Knospenbildung frei schwimmende
Medusen erzeugen, aus deren Eiern wiederum festsitzende Polypen
entstehen. Diese frei schwimmenden Schirmquallen, welche in die drei
Ordnungen der Zartquallen, Starrquallen und Scheibenquallen
eingetheilt werden, haben meistens die Form eines Hutpilzes oder eines
Regenschirms, von dessen Rand viele zarte und lange Fangfäden
herabhängen. Sie gehören zu den schönsten und
interessantesten Bewohnern des Meeres. Ihre merkwürdige
Lebensgeschichte aber, insbesondere der verwickelte
Generationswechsel der Polypen und Medusen, und die weitgehende
Arbeitstheilung der Individuen, gehört zu den stärksten
Zeugnissen für Wahrheit der Abstammungslehre.
Aus einem Zweige der Schirmquallen hat sich wahrscheinlich die
dritte Klasse der Nesselthiere, die eigenthümliche Abtheilung der
Kammquallen (Ctenophora) entwickelt. Diese Quallen,
welche oft auch Rippenquallen oder Gurkenquallen genannt werden,
besitzen einen gurkenförmigen Körper, welcher, gleich dem
Körper der meisten Schirmquallen, krystallhell und durchsichtig
wie geschliffenes Glas ist. Ausgezeichnet sind die Kammquallen oder
Rippenquallen durch ihre eigenthümlichen Bewegungsorgane,
nämlich acht Reihen von rudernden Wimperblättchen, die
wie acht Rippen von einem Ende der Längsaxe (vom Munde) zum
entgegengesetzten Ende verlaufen. Von den beiden Hauptabtheilungen
derselben haben sich die Engmündigen (Stenostoma)
wohl erst später aus den Weitmündigen
(Eurystoma) entwickelt. Diese letzteren stammen wahrscheinlich
direkt von Schirmquallen ab.
Indem wir nun den Stamm der Pflanzenthiere verlassen, wenden wir
uns zu demjenigen Stamme des Thierreichs, welcher in genealogischer
Beziehung die meisten Schwierigkeiten darbietet. Das ist das Phylum der
Würmer (Vermes oder Helminthes). Wie schon
vorher bemerkt, sind diese Schwierigkeiten höchst wahrscheinlich
zum größten Theil dadurch bedingt, daß dieser Stamm
die gemeinsame Ausgangsgruppe des ganzen Thierreichs ist, und
daß er eine Masse von divergenten Aesten enthält, die sich
theils zu ganz selbstständigen Würmerklassen entwickelt,
theils aber in die ursprünglichen Wurzelformen der übrigen
Stamme des Thierreichs umgebildet haben. Jeden der fünf
übrigen Stämme konnten wir uns bildlich als einen
hochstämmigen Baum vorstellen, dessen Stamm uns in seiner
Verzweigung die verschiedenen Klassen, Ordnungen, Familien u. s. w.
repräsentirt. Das Phylum der Würmer dagegen können
wir nicht in einem solchen Bilde darstellen. Vielmehr würden wir
uns dasselbe als einen niedrigen Busch oder Strauch zu denken haben,
aus dessen Wurzel eine Masse von selbstständigen Zweigen nach
verschiedenen Richtungen hin emporschießen. Und wenn man
annimmt, daß das ganze Thierreich in dem Würmerstamm
seine gemeinsame Wurzel hat, so würden die fünf
übrigen Phylen als fünf einzelne Bäume zu denken
sein, die aus jenem dichten Busche sich erheben, nur an der Wurzel
unter einander und mit den zahlreichen Wurzelschößlingen
(den Wurmklassen) zusammenhängend.
Die außerordentlichen Schwierigkeiten, welche die Systematik
der Würmer schon aus diesem Grunde darbietet, werden nun aber
dadurch noch sehr gesteigert, daß wir fast gar keine versteinerten
Rest von ihnen besitzen. Die allermeisten Würmer besaßen
und besitzen noch heute einen so weichen Leib, daß sie keine
Spuren in den neptunischen Erschichten hinterlassen konnten. Auch die
wenigen fossilen Reste von härteren Theilen, die wir von einigen
Würmern besitzen, sind meistens so wenig charakteristisch,
daß sie wenig mehr als die vormalige Existenz von jetzt
ausgestorbenen Würmern anzeigen. Wir sind daher auch hier
wieder vorzugsweise auf die Schöpfungsurkunden der Ontogenie
und der vergleichenden Anatomie angewiesen, wenn wir den
äußerst schwierigen Versuch unternehmen wollen, in das
Dunkel des Würmerstammbaums einige hypothetische
Streiflichter fallen zu lassen (Gen. Morph. II, Taf V, S. LXXVII-LXXXV).
Die zahlreichen Klassen, welche man im Stamme der Würmer
unterscheiden kann, und welche jeder Zoologie in anderer Weise nach
seinen subjektiven Anschauungen gruppirt, werden vielleicht am besten
dadurch übersichtlich, daß man dieselben auf vier
verschiedene Hauptklassen vertheilt. Diese wollen wir als
Urwürmer, Weichwürmer, Sackwürmer und
Gliedwürmer bezeichnet. Die Urwürmer enthalten,
falls unsere einstämmige Descendenzhypothese richtig ist,
jedenfalls die gemeinsamen Wurzelformen der übrigen
Würmer, und wahrscheinlich des ganzen Thierreichs. Die
Weichwürmer würden zum größten Theil
selbstständige Wurmgruppen umfassen, die sich nicht zu
höheren Thierstämmen entwickelt haben. Dagegen
würden zu den Sackwürmern die Stammformen der
Weichthiere und Wirbelthiere, zu den Gliedwürmern die
Stammformen der Sternthiere und Gliedfüßer gehören.
Die vier Hauptklassen der Würmer kann man in nachstehende 22
Ordnungen eintheilen.
{Abbildung Seite 404...}
In der Hauptklasse der Urwürmer
(Archelminthes) vereinigen wir diejenigen Thiere, welche jetzt
gewöhnlich Infusionsthiere (Infusoria) im engeren
Sinne genannt werden, mit denjenigen niedersten Wurzelformen des
Stammes, aus denen sich die letzteren erst entwickelt haben
können. Diese hypothetischen Wurzelformen würden wir
den eigentlichen Infusorien (Ciliaten und Acineten) unter dem Namen
der Urinfusorien oder Urahnthiere (Archezoa)
gegenüberstellen können. Als solche Archezoen, die also
möglicherweise die ältesten gemeinsamen Ursprungsformen
des ganzen Thierreichs sind, wären zu betrachten: 1) die durch
Urzeugung entstandenen Moneren, welche in der ältesten
antelaurentischen Zeit den Grund zum Thierreich, und zunächst
zum Würmerstamm legten; 2) diejenigen Amöben, d. h.
diejenigen ganz einfachen, nackten , beweglichen Urzellen, die sich aus
jenen Moneren durch Differenzirung des centralen Kerns und des
peripherischen Plasma entwickelten; 3) die einfachsten vielzelligen
Würmer, welche dadurch entstanden, daß mehrere von jenen
Amöben sich zur Bildung einer Colonie vereinigten, und nun durch
Arbeitstheilung weiter entwickelten. An diese letzteren würden
sich die echten Infusorien unmittelbar anschließen.
Möglicherweise leben noch heutzutage einige niederste
Organismen, welche wahre Archezoen sind, nämlich gewisse
Amoeben und die schmarotzenden Gregarinen. Vorsichtiger ist es aber
jedenfalls, diese vorläufig als Protisten anzusehen, da uns ihre
Abstammung unbekannt ist.
Als Infusionsthiere (Infusoria) im engeren Sinne werden
heutzutage gewöhnlich nur die beiden Abtheilungen der
Wimperinfusoria (Ciliata) und der Starrinfusorien
(Acinetae) bezeichnet. Die meisten hierher gehörigen Thiere
sind so klein, daß man sie mit dem bloßen Auge nicht sehen,
und erst mit Hülfe starker Vergrößerungen ihre
eigentliche Organisation erkennen kann. Gleich den meisten Protisten
ersetzen sie aber durch Masse der Individuen, was ihnen an
Körpergröße abgeht, und bevölkern das Meer und
die süßen Gewässer in erstaunlichen Mengen.
Vorzüglich gilt das von den Wimperinfusorien, welche die
Hauptmasse der heutigen Infusionsthiere bilden. Ihren Namen
führt diese ganze Gruppe von dem charakteristischen
Wimperkleid, welches den ganzen Körper oder einen Theil
desselben bedeckt, und mittelst dessen sie sich lebhaft umherbewegen.
Die Starrinfusorien dagegen sind wimperlos und sitzen unbeweglich fest;
nur in frühester Jugend schwimmen sie mittelst eines
vergänglichen Wimperkleides frei umher und sind dann von den
Wimperthieren nicht zu unterscheiden. Unter den Wimperthieren
schließen sich einige Formen unmittelbar an die frühesten
Jugendzustände der Pflanzenthiere, andere an diejenigen der
Würmer, der Sternthiere und der Weichthiere an. Einige
Wimperthiere bilden den Uebergang zu den Strudelwürmern,
anderen zu den Räderthieren, noch andere zu verschiedenen
anderen Würmergruppen. In allen diesen Verhältnissen
zusammengenommen finden wir genügend Grund, die
bewimperten Infusorien (natürlich nicht die jetzt lebenden,
sondern längst ausgestorbene Formen) als diejenigen
Urwürmer zu betrachten, aus denen sich die übrigen
Thierstämme direct oder indirect entwickelt haben.
Zunächst an die Urwürmer schließt sich von den
übrigen Würmern die zweite Hauptklasse an, die
Weichwürmer (Scolecida). Wir verstehen darunter
die beiden tiefstehenden Klassen der Plattwürmer oder
Platyelminthen und der Rundwürmer oder Nematelminthen. Die
Klasse der Plattwürmer (Platyelminthes) führt
ihren Namen von der blattförmigen Körpergestalt, die vom
Rücken nach der Bauchseite stark zusammengedrückt ist. Die
wahrscheinlichen Stammformen der ganzen Klasse sind die
Strudelwürmer (Turbellaria), welche sich sowohl
durch ihr Wimperkleid als durch ihre innere Organisation unmittelbar
an die bewimperten Urwürmer oder Ciliaten anschließen. Aus
den frei im Wasser lebenden Strudelwürmern sind durch
Anpassung an parasitische Lebensweise die schmarotzenden
Saugwürmer (Trematoda) entstanden, und aus diesen
durch weiter gehenden Parasitismus die Bandwürmer
(Cestoda). Andrerseits haben sich vielleicht aus den
Saugwürmern die Egel (Hirudinea) entwickelt, zu
denen unser gewöhnlicher Blutegel gehört. Diesen vielleicht
verwandt sind die Krallenwürmer (Onychophora). Als
ein besonderer Zweig ist aus den Strudelwürmern die
nahverwandte Gruppe der langen Schnurwürmer
(Nemertina) hervorgegangen, welche größtentheils im
Meere leben und wahrscheinlich die Stammeltern der
Ringelwürmer sind.
Die Rundwürmer (Nematelminthes), die zweite
Klasse der Weichwürmer, unterscheidet sich von der ersten Klasse,
den Plattwürmern, durch ihre drehrunde oder cylindrische, nicht
plattgedrückte Körpergestalt. Gleich vielen
Plattwürmern sind auch die meisten Rundwürmer
Schmarotzer, welche im Inneren anderer Thiere parasitisch leben. Frei
im Meere lebend findet sich die eigenthümliche Gruppe der
Pfeilwürmer (Chaetognathi oder Sagittae). Aus
Rundwürmern, welche diesen wahrscheinlich sehr nahe standen,
haben sich durch Anpassung an parasitische Lebensweise die
Fadenwürmer (Nematoda) entwickelt, zu denen unter
anderen die gemeinen Spulwürmer, die berühmten
Trichinen, Medinawürmer und die viele anderen Schmarotzer des
Menschen gehören. Noch weiter entartete Parasiten dieser Klasse
sind die mit einem Hakenrüssel versehenen
Kratzwürmer (Acanthocephala oder
Echinorhynchi). Wahrscheinlich ist die gemeinsame Stammform
aller dieser Rundwürmer ein unbekannter Wurm, welcher sich aus
einem Zweige der Plattwürmer entwickelt hat.
Eine ganz eigenthümlich und sehr merkwürdige
Astgruppe des Würmerstammes bildet die dritte Hauptklasse, die
Sackwürmer (Himatega). Wir fassen unter dieser
Bezeichnung die beiden Klassen der Mosthiere oder Bryozoen und der
Mantelthiere oder Tunikaten zusammen. Bisher stellte man diese beiden
Thierklassen im zoologischen Systeme gewöhnlich zu dem Stamme
der Weichthiere oder Mollusken und setzte sie hier den echten
Weichthieren (Muscheln, Schnecken u.s. w.) als Weichthierartige
(Molluscoidea) gegenüber. Diese Auffassung läßt
sich dadurch rechtfertigen, daß allerdings die echten Weichthiere
wahrscheinlich von denselben abstammen, und zwar von den
Mosthieren. Allein andrerseits erscheinen die Mantelthiere näher
mit den Wirbelthieren verwandt, und aus diesem Grunde dürfte es
wohl das Beste sein, beide Klassen wieder in die vielgestaltige
Würmergruppe zurückzustellen, und als verbindende
Zwischenformen zwischen den niederen Würmern einerseits und
den Mollusken und Wirbelthieren andrerseits aufzufassen. So wenig es
passend sein würde, die Mantelthiere auf Grund ihrer offenbaren
Blutsverwandtschaft mit den Wirbelthieren gradezu im System zu
vereinigen, so wenig vortheilhaft ist es auch für die systematische
Auffassung, wenn man die Mosthiere mit den echten Weichthieren
vereinigt. Wie die meisten Klassen der Sackwürmer übrigens
eigentlich untereinander mit den niederen Würmern
zusammenhängen, ist uns heutzutage noch sehr unklar, obwohl an
ihrer Abstammung von niederen Würmern (entweder von
Weichwürmern oder direct von Urwürmern) nicht zu
zweifeln ist.
Die Klasse der Mosthiere (Bryozoa) enthält sehr
kleine, zierliche Würmer, welche in Form mosähnlicher
Bäumchen oder Polster auf Steinen und anderen
Gegenständen im Meere (selten im süßen Wasser )
festsitzen. Früher wurden dieselben gewöhnlich zu den
Pflanzenthieren gerechnet, und in der That sind sie manchen von diesen
sehr ähnlich. Insbesondere gleichen sie den Hydroidpolypen durch
ihre äußere Form, durch einen Fühlerkranz, welcher
den Mund umgiebt, und durch die Art und Weise, in welcher zahlreiche
Individuen zu baumförmigen und rindenförmigen Colonien
vereinigt leben. Allein durch ihre innere Organisation sind die Mosthiere
ganz von den Pflanzenthieren verschieden und schließen sich
vielmehr einerseits den niederen Würmern, andrerseits den
niedersten Weichthieren, den Spiralkiemern oder Spirobranchien an.
Namentlich sind die Jugendformen der letzteren den Mosthieren sehr
ähnlich, und hierauf vorzüglich, sowie auch auf ihre
anatomische Verwandtschaft gründet die Vermuthung, daß
die Mosthiere nächste Verwandte derjenigen ausgestorbenen
Würmer sind, aus denen sich der Stamm der Mollusken, und zwar
zunächst die Armkiemer, entwickelten. Von den beiden
Hauptabtheilungen der Mosthiere stehen die höheren, diejenigen
mit einem Kragen (Phylactolaema), den Armkiemern näher,
als die niederen Mosthiere, ohne Kragen (Gymnolaema).
In ganz ähnlicher Beziehung wie die Mosthiere zu den
Weichthieren, steht die zweite Klasse der Sackwürmer, die
Mantelthiere (Tunicata), zu den Wirbelthieren. Diese
höchst merkwürdige Thierklasse lebt im Meere, wo die
einen (die Seescheiden oder Chthonascidien) auf dem Boden festsitzen,
die anderen (die Seetonnen oder Nektascidien) frei umherschwimmen.
Bei allen besitzt der ungegliederte Körper die Gestalt eines
einfachen tonnenförmigen Sackes, welcher von einem dicken
knorpelähnlichen Mantel eng umschlossen ist. Dieser Mantel
besteht aus derselben stickstofflosen Kohlenstoffverbindung, welche im
Pflanzenreich als "Cellulose" eine so große Rolle spielt und den
größten Theil der pflanzlichen Zellmembranen und somit
auch des Holzes bildet. Gewöhnlich besitzt der
tonnenförmige Körper keinerlei äußere
Anhänge. Niemand würde darin irgend eine Spur von
Verwandtschaft mit den hoch differenzirten Wirbelthiren erkennen. Und
doch kann diese nicht mehr zweifelhaft sein, seitdem vor zwei Jahren
die Untersuchungen von Kowalewsky plötzlich
darüber ein höchst überraschendes und
merkwürdiges Licht verbreitet haben. Aus diesen hat sich
nämlich ergeben, daß die individuelle Entwickelung der
festsitzenden einfachen Seescheiden (Ascidia, Phallusia) in
den wichtigsten Beziehungen mit derjenigen des niedersten
Wirbelthieres, des Lanzetthieres (Amphioxus lanceolatus)
übereinstimmt. Insbesondere besitzen die Jugendzustände
der Ascidien die Anlage des Rückenmarks und des darunter
gelegenen Rückenstrangs (Chorda dorsalis) d. h. die
beiden wichtigsten und am meisten charakteristischen Organe des
Wirbelthierkörpers. Unter allen uns bekannten wirbellosen
Thieren besitzen demnach die Mantelthiere zweifelsohne die
nächste Blutsverwandtschaft mit den Wirbelthieren, und sind
als nächste Verwandte derjenigen Würmer zu betrachten,
aus denen sich dieser letztere Stamm entwickelt hat.
Die vierte und letzte Hauptklasse des Würmerstammes, die der
Gliedwürmer (Colelminthes) zeichnet sich vor den
drei übrigen Klassen durch die deutliche Gliederung des
Körpers aus, d. h. durch die Zusammensetzung desselben aus
mehreren, in der Längsaxe hinter einander gelegenen Abschnitten,
den Gliedern, Segmenten oder Folgestücken (Metameren). Wir
unterscheiden in dieser Hauptklasse die drei Klassen der
Sternwürmer, Ringelwürmer und Räderthiere.
Die Sternwürmer (Gephyrea) sind langgestreckte,
drehrunde oder walzenförmige Würmer, bei denen die
Körpergliederung äußerlich wenigstens, erst sehr
undeutlich ausgesprochen ist. Sie leben alle auf dem Boden des Meeres,
entweder im Sand oder Schlamm vergraben, oder in Löchern,
welche sie in die Felsen bohren. An sich sind die Sternwürmer von
keinem besonderen Interesse, wohl aber dadurch, daß sie
wahrscheinlich die nächsten Verwandten der Panzerwürmer
oder Phraktelminthen sind, d. h. derjenigen gegliederten Würmer,
aus denen sich der Stamm der Echinodermen entwickelt hat.
Die zweite Klasse der Gliedwürmer bildet die umfangreiche
Abtheilung der Ringelwürmer (Annelida). Dahin
gehören einerseits die nackten Regenwürmer und ihre
Verwandten, welche wir als Kahlwürmer
(Drilomorpha) zusammenfassen, andrerseits die mit Borsten
bewaffneten Borstenwürmer (Chaetopoda), die im
Meere frei umherkriechenden Raubwürmer (Vagantia), die
in Röhren versteckten Röhrenwürmer
(Tubicolae) und die frei schwimmenden Ruderwürmer
(Gymnocopa). Endlich kann man als eine dritte Ordnung mit den
Ringelwürmern auch die Bärwürmer
(Arctisca) vereinigen, kleine im Mose, auf Baumrinden u. s. w.
sehr häufige Würmer, welche wegen ihrer acht Beinstummel
gewöhnlich (aber wohl mit Unrecht) zu den Spinnen gerechnt
werden. Die meisten Ringelwürmer erreichen einen höheren
Organisationsgrad als die übrigen Würmer, und entwickeln
den eigentlichen Wurmtypus zu seiner höchsten Ausbildung. Viele
schließen sich dadurch bereits unmittelbar an den Stamm der
Gliedfüßer oder Arthopoden an, und es ist möglich,
daß dieser wirklich von ausgestorbenen Ringelwürmern
abstammt. Wahrscheinlicher jedoch ist es, daß er sich aus der
dritten Klasse der Gliedwürmer, aus den Räderthieren
entwickelt hat.
Die Räderthiere oder Räderwürmer
(Rotatoria oder Rotifera) gehören zu denjenigen
Klassen des Thierreichs, deren systematische Stellung den Zoologen von
jeher die größten Schwierigkeiten bereitet hat. Meist sind es
ganz kleine, nur durch das Mikroskop erkennbare Thierchen, welche
mittelst eines besonderen, wimpernden Räderorgans im Wasser
umherschwimmen; selten sitzen sie festgewachsen auf Wasserpflanzen
und dergleichen auf. Einerseits schließen sie sich durch ihre
niedersten Formen unmittelbar den Weichwürmern und zwar den
Strudelwürmern (in mancher Beziehung auch den
Bärwürmern) an. Andrerseits bilden sie in ihren
höchst entwickelten Formen bereits den †bergang zu den
Gliedfüßern (Arthropoda). Aller Wahrscheinlichkeit nach
haben sich diese letzteren, und zwar zunächst krebsartige Thiere
(Nauplius) aus Würmern entwickelt, welche von den
heutigen Räderthieren im System kaum zu trennen waren.
Indem wir nun aus der buntgemischten Gesellschaft des
vielgestaltigen Würmerstammes heraustreten, wollen wir nach
einander noch kurz die vier höheren Stämme des
Thierreichs betrachten, die sich aus verschiedenen Zweigen des ersteren
entwickelt haben, die Weichthiere, Sternthiere, Gliedfüßer
und Wirbelthiere. Unzweifelhaft der tiefststehende von diesen
Stämmen, wenigstens in Bezug auf die morphologische Ausbildung,
ist der Stamm der Weichthiere (Mollusca). Nirgends
begegnen wir hier der charakteristischen Gliederung (Artikulation oder
Metamerenbildung) des Körpers, welche schon die
Gliedwürmer auszeichnete, und welche bei den übrigen drei
Stämmen, den Sternthieren, Gliedfüßern und
Wirbelthieren, die wesentlichste Ursache der höheren
Formentwickelung, Differenzirung und Vervollkommnung wird.
Vielmehr stellt bei allen Weichthieren, bei allen Muscheln, Schnecken u.
s. w. der ganze Körper einen einfachen ungegliederten Sack dar, in
dessen Höhle die Eingeweide liegen. Das Nervensystem besteht aus
mehreren einzelnen (gewöhnlich drei), nur locker mit einander
verbundenen Knotenpaaren, und nicht aus einem gegliederten Strang,
wie bei den Sternthieren, Gliedfüßern und Wirbelthieren. Aus
diesen und vielen anderen anatomischen Gründen halte ich den
Weichthierstamm (trotz der höheren physiologischen
Ausbildung seiner vollkommensten Formen) für den
morphologisch niedersten unter den vier höheren
Tierstämmen.
Wenn wir die Himategen oder Molluscoiden, die gewöhnlich mit
dem Weichthierstamm vereinigt werden, aus den angeführten
Gründen ausschließen, so behalten wir als echte Mollusken
folgende vier Klassen: die Spiralkiemer, Blattkiemer, Schnecken und
Pulpen. Die beiden niederen Mulluskenklassen, Spiralkiemer und
Blattkiemer, besitzen weder Kopf noch Zähne, und man kann sie
daher als Kopflose (Acephala) oder Zahnlose
(Anodontoda) in einer Hauptklasse vereinigen. Diese Hauptklasse
wird auch häufig als die der Muscheln (Conchifera)
oder Zweiklappigen (Bivalva) bezeichnet, weil alle
Mitglieder derselben eine zweiklappige Kalkschale besitzen. Den
Muscheln oder Kopflosen gegenüber kann man die beiden
höheren Weichthierklassen, Schnecken und Pulpen, als
Kopfträger (Eucephala) oder Zahnträger
(Odontophora) in einer zweiten Hauptklasse zusammenfassen, weil
sowohl Kopf als Zähne bei ihnen ausgebildet sind.
Bei der großen Mehrzahl der Weichthiere ist der weiche
sackförmige Körper von einer Kalkschale oder einem
Kalkgehäuse geschützt, welches bei den Muscheln (sowohl
Spiralkiemern als Blattkiemern) aus zwei Klappen, bei den
Kopfträgern dagegen (Schnecken und Pulpen) aus einer meist
gewundenen Röhre (dem sogenannten "Schneckenhaus") besteht.
Trotzdem diese harten Skelete massenhaft in allen neptunischen
Schichten sich versteinert finden, sagen uns dieselben dennoch nur sehr
wenig über die geschichtliche Entwickelung des Stammes aus.
Denn diese fällt größtentheils in die Primordialzeit.
Selbst schon in den silurischen Schichten finden wir alle vier Klassen der
Weichthiere neben einander versteinert vor, und dies beweist deutlich,
in Uebereinstimmung mit vielen anderen Zeugnissen, daß der
Weichthierstamm damals schon eine mächtige Ausbildung erreicht
hatte, als die höheren Stämme, namentlich
Gliedfüßer und Wirbelthiere, kaum über den Beginn
ihrer historischen Entwickelung hinaus waren. In den darauf folgenden
Zeitaltern, besonders zunächst im primären und weiterhin
im secundären Zeitraum, dehnten sich diese höheren
Stämme mehr und mehr auf Kosten der Mollusken und
Würmer aus, welche ihnen im Kampfe um das Dasein nicht
gewachsen waren, und dem entsprechend mehr und mehr abnahmen.
Die jetzt noch lebenden Weichthiere und Würmer sind nur als ein
verhältnißmäßig schwacher Rest von der
mächtigen Fauna zu betrachten, welche in primordialer und
primärer Zeit über die anderen Stämme ganz
überwiegend herrschte. (Vergl. Taf. III und IV nebst
Erklärung).
In keinem Thierstamm zeigt sich deutlicher, als in dem der
Mollusken, wie verschieden der Werth ist, welchen die Versteinerungen
für die Geologie und für die Phylogenie besitzen. Für
die Geologie sind die verschiedenen Arten der versteinerten
Weichthierschalen von der größten Bedeutung, weil dieselben
als "Leitmuscheln" vortreffliche Dienste zur Charakteristik der
verschiedenen Schichtengruppen und ihres relativen Alters leisten.
Für die Genealogie der Mollusken dagegen besitzen sie nur sehr
geringen Werth, weil sie einerseits Körpertheile von ganz
untergeordneter morphologischer Bedeutung sind, und weil andererseits
die eigentliche Entwickelung des Stammes in die ältere
Primordialzeit fällt, aus welcher uns keine deutlichen
Versteinerungen erhalten sind. Wenn wir daher den Stammbaum der
Mollusken construiren wollen, so sind wir vorzugsweise auf die
Urkunden der Ontogenie und der vergleichenden Anatomie angewiesen,
aus denen sich etwa folgendes ergiebt. (Gen. Morph. II, Taf. VI, S. CII bis
CXVI).
Von den vier uns bekannten Klassen der echten Weichthiere stehen
auf der niedersten Stufe die in der Tiefe des Meeres festgewachsenen
Spiralkiemer (Spirobranchia), oft auch unpassed als
Armfüßer (Brachiopoda) bezeichnet. Von dieser
Klasse leben gegenwärtig nur noch wenige Formen, einige Arten
von Lingula, Terebratula und Verwandte; schwache Ueberbleibsel von
der mächtigen und formenreichen Gruppe, welche die
Spiralkiemer in älteren Zeiten der Erdgeschichte darstellten. In der
Silurzeit bildeten sie die Hauptmasse des ganzen Weichthierstammes.
Aus der Uebereinstimmung ihrer Jugendzustände mit denjenigen
der Mosthiere schließen wir, daß sie sich aus dieser Klasse der
Sackwürmer entwickelt haben.
Die zweite Weichthierklasse, die Blattkiemer
(Elatobranchia oder Lamellibranchia) besitzen gleich den
Spiralkiemern eine zweiklappige Schale. Es gehören hierher die
meisten jetzt lebenden Muschelthiere des Meeres und die wenigen
Muscheln unserer süßen Gewässer (Unio,
Anodonta, Cyclas) Obwohl noch ohne Kopf und Gebiß,
gleich den Spiralkiemern, sind sie doch im Uebrigen höher als
diese organisirt und haben sich wahrscheinlich erst später aus
einem Zweige jener Klasse entwickelt.
Von den kopftragenden Weichthieren stehen den kopflosen Muschen
am nächsten die Schnecken (Cochlides oder
Cephalophora), von denen wiederum die große Mehrzahl im
Meere lebt, nur wenige im süßen Wasser, oder lutfathmend
auf dem Lande. Durch die Stummelköpfe
(Porocephala) sind die höher entwickelten
Kopfschnecken (Delocophala) unmittelbar mit den
Blattkiemern verbunden, von denen sie sich wahrscheinlich schon in
früher Primordialzeit abgezweigt haben.
Die vierte und letzte, und zugleich die höchst entwickelte Klasse
der Mollusken bilden die Pulpen, auch Tintenfische oder
Kopffüßer genannt (Cephalopoda). Die Pulpen,
welche noch jetzt in unseren Meeren leben, die Sepien, Kalmare,
Argonautenboote und Perlboote, sind gleich den wenigen Spiralkiemern
der Gegenwart nur dürftige Reste von der formenreichen Schaar,
welche diese Klasse in den Meeren der primordialen, primären
und secundären Zeit bildete. Die zahlreichen versteinerten
Ammonshörner (Ammonites), Perlboote (Nautilida)
und Donnerkeile (Belemnites) legen noch heutzutage von jenem
längst erloschenen Glanze des Stammes Zeugniß ab.
Wahrscheinlich haben sich die Pulpen aus einem niederen Zweige der
Schneckenklasse, aus den Flügelschnecken (Pteropoden) oder
Verwandten derselben entwickelt.
Die verschiedenen Unterklassen, Legionen und Ordnungen, welche
man in den vier Molluskenklassen unterscheidet, und deren
systematische Reihenfolge
{ Tabelle Seite 415 }
Ihnen die vorstehende Tabelle anführt, liefern in ihrer
historischen und ihrer entsprechenden systematischen Entwickelung
mannichfache Beweise für die Gültigkeit des
Fortschrittsgesetzes. Da jedoch diese untergeordneten Molluskengruppen
an sich weiter von keinem besonderen Interesse sind, verweise ich Sie
auf den ausführlichen Stammbaum der Weichthiere, welchen ich
in meiner generellen Morphologie gegeben habe, und wende mich
sogleich weiter zur Betrachtung des Sternthierstammes.
Die Sternthiere (Echinodermata), zu welchen die vier
Klassen der Seesterne, Seelilien, Seeigel und Seewalzen gehören,
sind eine der interessantesten, und dennoch eine der wenigst bekannten
Abtheilungen des Thierreichs. Jeder von Ihnen, der einmal an der See
war, wird wenigsten zwei Formen derselben, die Seesterne und Seeigel
gesehen haben. Wegen ihrer sehr eigenthümlichen Organisation
sind die Sternthiere als ein ganz selbstständiger Stamm des
Thierreichs zu betrachten, und namentlich gänzlich von den
Pflanzenthieren oder Cölenteraten zu trennen, mit denen sie noch
jetzt oft irrthümlich als Strahlthiere oder Radiaten
zusammengefaßt werden (so z. B. von Agassiz, welcher auch
diesen Irrthum Cuvier's neben manchen anderen noch heute
vertheidigt). Eher als mit den Pflanzenthieren könnte man die
Sternthiere mit den Würmern oder selbst mit den
Gliedfüßern vereinigen.
Alle Echinodermen sind ausgezeichnet und zugleich von allen anderen
Thieren verschieden durch einen sehr merkwürdigen
Bewegungsapparat. Dieser besteht in einem verwickelten System von
Canälen oder Röhren, die von außen mit Seewasser
gefüllt werden. Das Seewasser wird in dieser Wasserleitung theils
durch schlagende Wimperhaare, theils durch Zusammenziehungen der
muskulösen Röhrenwände selbst, die
Gummischläuchen vergleichbar sind, fortbewegt. Aus den
Röhren wird das Wasser in sehr zahlreiche hohle
Füßchen hinein gepreßt, welche dadurch prall
ausgedehnt und nun zum Gehen und zum Ansaugen benutzt werden.
Außerdem sind die Sternthiere auch durch eine
eigenthümliche Verkalkung der Haut ausgezeichnet welche bei
den meisten zur Bildung eines festen, geschlossenen, aus vielen Platten
zusammengesetzten Panzers führt. Bei fast allen Echinodermen ist
der Körper aus fünf Strahltheilen (Gegenstücken oder
Antimeren) zusammengesetzt, welche rings um die Hauptaxe des
Körpers sternförmig herum stehen und sich in dieser Axe
berühren. Nur bei einigen Seesternarten steigt die Zahl dieser
Strahltheile über fünf hinaus, auf 6-9, 10-12, oder selbst 20-
40; und in diesem Falle ist die Zahl der Strahltheile bei den
verschiedenen Individuen der Species meist nicht beständig,
sondern wechselnd.
Die geschichtliche Entwickelung und der Stammbaum der
Echinodermen werden uns durch ihre zahlreichen und meist vortrefflich
erhaltenen Versteinerungen, durch ihre sehr merkwürdige
individuelle Entwickelungsgeschichte und durch ihre interessante
vergleichende Anatomie so vollständig enthüllt, wie es
außerdem bei keinem anderen Thierstamme, selbst die
Wirbelthiere nicht ausgenommen, der Fall ist. Durch eine kritische
Benutzung jener drei Archive und eine denkende Vergleichung ihrer
Resultate gelangen wir zu folgender Genealogie der Sternthiere, die ich
in meiner generallen Morphologie begründet habe (Gen. Morph. II,
Taf. IV. S. LXII.-LXXVII).
Die älteste und ursprünglichste Gruppe der Sternthiere,
die Stammform des ganzen Phylum, ist die Klasse der Seesterne
(Asterida). Dafür spricht außer zahlreichen und
wichtigen Beweisgründen der Anatomie und
Entwickelungsgeschichte vor allen die hier noch unbeständige und
wechselnde Zahl der Strahltheile oder Antimeren, welche bei allen
übrigen Echinodermen ausnahmslos auf fünf fixirt ist. Jeder
Seestern besteht aus einer mittleren kleinen Körperscheibe, an
deren Umkreis in einer Ebene fünf oder mehr lange gegliederte
Arme befestigt sind. Jeder Arm des Seesterns entspricht in seiner
ganzen Organisation wesentlich einem gegliederten Wurme aus der
Hauptklasse der Gliedwürmer oder Colelminthen. Ich betrachte
daher den Seestern als einen echten Stock oder Cormus von
fünf oder mehr geliederten Würmern, welche mit dem
einem Ende ihres Körpers verwachsen sind. Hier haben sie sich
eine gemeinschaftliche Mundöffnung und eine gemeinsame
Verdauungshöhle (Magen) gebildet, die in der mittleren
Körperscheibe liegen. Das verwachsenen Ende, welches in die
gemeinsame Mittelscheibe mündet, ist wahrscheinlich das
Hinterende der ursprünglichen selbstständigen
Würmer; denn das engegengesetzte freie Ende trägt
zusammengesetzte Augen, wie sie nur noch an dem Kopfe der
Gliedfüßer (Arthropoden) vorkommen.
In ganz ähnlicher Weise sind auch bei den ungegliederten
Würmern bisweilen mehrere Individuen zur Bildung eines
sternförmigen Stockes vereinigt. Das ist namentlich bei den
Botrylliden der Fall, zusammengesetzte Seescheiden oder
Ascidien, welche zur Klasse der Mantelthiere (Tunicaten) gehören.
Auch hier sind die einzelnen Würmer mit ihrem hinteren Ende,
wie ein Rattenkönig, verwachsen, und haben sich hier eine
gemeinsame Auswurfsöffnung, eine Centralkloake gebildet,
während am vorderen Ende noch jeder Wurm seine eigene
Mundöffnung besitzt. Bei den Seesternen würde die letztere
im Laufe der historichen Stockentwicklung zugewachsen sein,
während sich die Centralkloake zu einem gemeinsamen Mund
für den ganzen Stock ausbildete.
Die Seesterne würden demnach Würmerstöcke sein,
welche sich entweder durch sternförmige Knospenbildung oder
durch sternförmige Verwachsung aus echten gegliederten
Würmern oder Colelminthen entwickelt haben. Diese Hypothese
wird auf das Stärkste durch die vergleichende Anatomie und
Ontogenie der gegliederten Seesterne (Colastra) und der
gegliederten Würmer (Colelminthes) gestützt. Unter
den letzteren stehen in Bezug auf den inneren Bau einerseits die
Sternwürmer (Gephyrea), andrerseits die
Ringelwürmer (Annelida) den einzelnen Armen oder
Strahltheilen der Seesterne, d. h. den ursprünglichen
Einzelwürmern, ganz nahe. Was aber das Wichtigste ist, aus den
Eiern der Echinodermen entwickeln sich bewimperte Larven, welche
nicht die geringste Aehnlichkeit mit den erwachsenen Sternthieren
zeigen, dagegen den Larven gewisser Sternwürmer und mancher
Ringelwürmer höchst ähnlich sind. Diese bilateral-
symmetrischen Larven, welche keine Spur von der regulär-
strahligen Sternform des erwAchsenen Echinoderms besitzen, erzeugen
das letztere durch einen höchst merkwürdigen
Generationswechsel, welcher in dieser Weise nur noch bei einigen
Sternwürmern (Sipunculiden) und Schnurwürmern
(Nemertinen) vorkömmt (Gen. Morph. II, 95-99).
Alle diese und viele andere Gründe legen das deutlichste
Zeugniß für die Richtigkeit meiner Hypothese ab. Ich habe
diese Stammhypothese 1866 aufgestellt, ohne eine Ahnung davon zu
haben, daß auch noch versteinerte Gliedwürmer
exitiren, welche vollkommen jenen hypothetisch vorausgesetzten
Stammformen entsprechen. Solche sind aber inzwischen wirklich
bekannt geworden. In einer Abhandlung "über ein Aequivalent
der takonischen Schiefer Nordamerikas in Deutschland" beschrieben
1867 Geinitz und Liebe eine Anzahl von gegliederten
silurischen Würmern, welche vollkommen den von mir
gemachten Voraussetzungen entsprechen. Diese höchst
merkwürdigen Würmer kommen in den Dachschiefern von
Wurzbach im reussischen Oberlande zahlreich in vortrefflich erhaltenem
Zustande vor. Sie haben ganz den Bau eines gegliederten Seesternarms,
und müssen offenbar einen festen Hautpanzer, ein viel
härteres und festeres Hautskelet besessen haben, als es sonst bei
den Würmern vorkommt. Die Zahl der Körperglieder oder
Metameren ist sehr beträchtlich, so daß die Würmer
bei einer Breite von 1/4-1/2 Zoll eine Länge von 2-3 Fuß und
mehr erreichten. Die vortrefflich erhaltenen Abdrücke, namentlich
von Phyllodocites thuringiacus und Crossopodia Henrici,
gleichen so sehr den skeletirten Armen mancher gegliederten Seesterne
(Colastra), daß ich an ihrer wirklichen Blutsverwandtschaft
kaum mehr zweifle. Ich bezeichne diese uralte Würmergruppe, zu
welcher höchstwahrscheinlich die Stammväter der Seesterne
gehört haben, als Panzerwürmer
(Phractelminthes). Wahrscheinlich standen sie in ihrer
Organisation zwischen Sternwürmern (Gephyreen) und
Ringelwürmern (Anneliden) in der Mitte.
Aus der Klasse der Seesterne, welche die ursprüngliche Form
des sternförmigen Wurmstockes am getreuesten erhalten hat,
haben sich die
{ Tabelle Seite 420 }
drei anderen Klassen der Echinodermen offenbar erst später
entwickelt. Am wenigsten von ihnen entfernt haben sich die
Seelilien (Crinoida), welche aber die freie Ortsbewegung
der übrigen Sternthiere aufgegeben, sich festgesetzt, und dann
einen mehr oder minder langen Stiel entwickelt haben. Die
ursprünglichen Wurmindividuen sind zwar bei den Crinoiden nicht
mehr so selbstständig und ausgebildet erhalten, wie bei den
Seesternen; aber dennoch bilden sie stets mehr oder minder gegliederte,
von der gemeinsamen Mittelscheibe abgesetzte Arme. Wir können
daher die Seelilien mit den Seesternen zusammen in der Hauptklasse
der Gliederarmigen (Colobrachia) vereinigen.
In den beiden anderen Echinodermenklassen, bei den Seeigeln und
Seewalzen, sind die gegliederten Arme nicht mehr als
selbstständige Körpertheile erkennbar, vielmehr durch
weitgehende Centralisation des Stockes vollkommen in der Bildung der
gemeinsamen, aufgeblasenen Mittelscheibe aufgegangen, so daß
diese jetzt als eine einfache armlose Büchse oder Kapsel erscheint.
Der ursprüngliche Individuenstock ist scheinbar dadurch wieder
zum Formwerth eines einfachen Individuums, einer einzelnen Person,
herabgesunken. Wir können daher diese beiden Klassen als
Armlose (Lipobrachia) den Gliederarmigen
gegenübersetzen. Die erste Klasse derselben, die Seeigel
(Echinida) führen Namen von den zahlreichen, oft sehr
großen Stacheln, welche die feste, aus Kalkplatten sehr
künstlich zusammengesetzte Schale bedecken. Die Schale selbst hat
die Grundform einer fünfseitigen Pyramide. Wahrscheinlich haben
sich die Seeigel unmittelbar aus einem Zweige der Seesterne, vielleicht
im Zusammenhang mit einem Zweige der Seelilien entwickelt. Die
einzelnen Abtheilungen der Seeigel bestätigen in ihrer
historischen Aufeinanderfolge ebenso wie die Ordnungen der Seelilien
und Seesterne, welche Ihnen die nebenstehende Tabelle aufführt,
in ausgezeichneter Weise die Gesetze des Fortschritts und der
Differenzirung. In jeder jüngeren Periode der Erdgeschichte sehen
wir die einzelnen Klassen an Mannichfaltigkeit und Vollkommenheit
zunehmen (Gen. Morph. II, Taf. IV).
Während uns die Geschichte dieser drei Sternthierklassen
durch die zahlreichen und vortrefflich erhaltenen Versteinerungen sehr
genau erzählt wird, wissen wir dagegen von der geschichtlichen
Entwickelung der vierten Klasse, der Seewalzen
(Holothuriae), fast Nichts. Die Skeletbildung der Haut ist hier sehr
unvollkommen und daher konnten keine deutlichen Reste von ihrem
langgestreckten walzenförmigen wurmähnlichen
Körper in fossilem Zustande erhalten bleiben. Dagegen
läßt sich aus der vergleichenden Anatomie der Holothurien
erschließen, daß dieselben wahrscheinlich aus einer
Abtheilung der Seeigel durch Erweichung des Hautskelets entstanden
sind.
Von den Sternthieren wenden wir uns zu dem fünften und
höchst entwickelten Stamm unter den wirbellosen Thieren, zu dem
Phylum der Gliedfüßer (Arthropoda). Wie schon
vorher bemerkt wurde, entspricht dieser Stamm der Klasse der Kerfe
oder Insecten im ursprünglichen Sinne Linné's.
Er enthält wiederum vier Klassen, nämlich 1. die echten
sechsbeinigen Insecten; 2. die achtbeinigen Spinnen; 3. die mit
zahlreichen Beinpaaren versehenen Tausendfüße und 4. die
mit einer wechselnden Beinzahl versehenen Krebse oder Krustenthiere.
Die letzte Klasse athmet Wasser durch Kiemen und kann daher als
Hauptklasse der kiemenathmenden Arthropoden oder
Kiemenkerfe (Carides) den drei ersten Klassen
entgegengesetzt werden. Diese athmen Luft durch durch
eigenthümliche Luftröhren oder Tracheen, und können
daher passend in der Hauptklasse der tracheenathmenden Arthropoden
oder Tracheenkerfe (Tracheata) vereinigt werden.
Bei allen Gliedfüßern sind, wie der Name sagt, die Beine
deutlich gegliedert, und dadurch, sowie durch die stärkere
Differenzirung der gegliederten Körperabschnitte oder Metameren
unterscheiden sie sich wesentlich von den Würmern, mit denen sie
Bär und Cuvier in dem Typus der Gliederthiere oder
Articulaten vereinigten. Uebrigens stehen sie den Gliedwürmern
(Colelminthes) in jeder Beziehung so nahe, daß sie kaum
scharf von ihnen zu trennen sind. Insbesondere theilen sie mit den
Ringelwürmern die sehr charakteristische Form des centralen
Nervensystems, das sogenannte Bauchmark, welches vorn mit einem
den Mund umgebenden Schlundring beginnt. Auch aus anderen
Thatsachen geht hervor, daß die Arthropoden sich jedenfalls aus
Gliedwürmern erst später entwickelt haben. Wahrscheinlich
sind die Räderthiere und demnächst die Ringelwürmer
ihre nächsten Blutsverwandten im Würmerstamme (Gen.
Morph. II., Taf. V., S. LXXXV-CII).
Der Stammbaum der Arthropoden läßt sich aus der
Paläontologie, vergleichenden Anatomie und Ontogenie seiner vier
Klassen in seinen Grundzügen vortrefflich erkennen, obwohl auch
hier, wie überall, im Einzelnen noch sehr Vieles dunkel bleibt. Die
Wurzel des ganzen Phylum bildet die Klasse der Kiemenkerfe oder
Krebse (Carides), wegen ihrer harten krustenartigen
Körperbedeckung auch Krustenthiere (Crustacea)
genannt. Die Ontogenie oder die individuelle Entwickelungsgeschichte
der Krebse ist außerordentlich interessant, und verrräth uns,
ebenso wie bei den Wirbelthieren, deutlich die wesentlichen
Grundzüge ihrer Stammesgeschichte oder Phylogenie. Fritz
Müller hat in seiner ausgezeichneten, bereits
angeführten Schrift "Für Darwin"16) dieses
merkwürdige Verhältniß vortrefflich erläutert.
Die gemeinschaftliche Stammform aller Krebse, welche sich bei den
meisten noch heutzutage zunächst aus dem Ei entwickelt, ist
ursprünglich ein und dieselbe: der sogenannte Nauplius.
Dieser merkwürdige Urkrebs ist eine sehr einfache gegliederte
Thierform, welche sich zunächst an die Räderthiere
anschließt und aus ähnlichen Gliedwürmern
wahrscheinlich seinen Ursprung genommen hat. Aus der gemeinsamen
Larvenform des Nauplius entwickeln sich als divergente Zweige
nach verschiedenen Richtungen hin die sechs Ordnungen der niederen
Krebse, welche in der nachstehenden systematischen Uebersicht des
Arthropodenstammes als Gliederkrebse (Entomostraca)
zusammengefaßt sind. Auch die höhere Abtheilung der
Panzerkrebse (Malacostraca) hat aus der gemeinsamen
Naupliusform ihren Ursprung genommen. Jedoch hat sich hier der
Nauplius zunächst in eine andere Larvenform, die sogenannte
Zo‘a, umgewandelt, welche eine außerordentliche Bedeutung
besitzt. Diese seltsame
{Tabelle Seite 424}
Zo‘a ist nämlich aller Wahrscheinlichkeit nach nicht allein die
gemeinsame Stammform für alle sechs beistehend verzeichneten
Ordnungen der Malacostraca, sondern auch zugleich für die
luftathmenden Tracheenkerfe, für die Spinnen,
Tausendfüße und Insecten.
Diese letzteren sind jedenfalls erst im Angang der paläolitischen
Zeit, nach Abschluß des archolithischen Zeitraums entstanden, weil
alle diese Thiere (im Gegensatz zu den meist wasserbewohnenden
Krebsen) ursprünglich Landbewohner sind. Offenbar können
sich diese Luftathmer erst entwickelt haben, als nach Verfluß der
silurischen Zeit das Landleben begann. Da nun aber fossile Reste von
Spinnen und Insekten bereits in den Steinkohlenschichten gefunden
werden, so können wir ziemlich genau den Zeitpunkt ihrer
Entstehung feststellen. Es muß die Entwickelung der ersten
Tracheenkerfe aus kiemenathmenden Zo‘akrebsen zwischen das Ende
der Silurzeit und den Beginn der Steinkohlenzeit fallen, also entweder in
die antedevonische oder in die devonische oder in die antecarbonische
Periode.
Die gemeinschaftliche Ausgangsform der drei durch Tracheen
athmenden Arthropodenklassen ist uns wahrscheinlich bis auf den
heutigen Tag nur wenig verändert in einer merkwürdigen
Spinnenform erhalten. Diese uralte Tracheatenform ist die
Skorpionsspinne (Solifuga), von der mehrere große,
wegen ihres giftigen Bisses sehr gefürchtete Arten noch heute im
wärmeren Asien leben. Der Körper besteht hier, wie wir es
bei dem gemeinsamen Stammvater der Tracheaten voraussetzen
müssen, aus drei getrennten Abschitten, einem Kopfe, welcher
mehrere beinartige Kieferpaare trägt, einer Brust, an deren drei
Ringen drei Beinpaare befestigt sind, und einem anhangslosen
Hinterleib. Wahrscheinlich haben sich aus unbekannten devonischen
Tracheaten, als zwei divergente Aeste einerseits die echten Spinnen,
andrerseits die Insecten entwickelt. Die Tausendfüßer sind
entweder ein eigenthümlich entwickelter Seitenzweig der Insecten
oder ein dritter Ast jener Stammform.
Die echten Spinnen (Arachnida) sind durch den Mangel
der Flügel und durch vier Beinpaare von den Insecten
unterschieden. Wie jedoch die Skorpionspinnen und die Taranteln
deutlich zeigen, sind eigentlich auch bei ihnen, wie bei den Insecten, nur
drei echte Beinpaare vorhanden. Das scheinbare vierte Beimpaar der
Spinnen (das vorderste) ist eigentlich ein Kieferfußpaar. Die
Spinnenklasse zerfällt in zwei Unterklassen: Streckspinnen und
Rundspinnen. Von diesen sind die Streckspinnen
(Arthrogastres) die älteren und ursprünglichen
Formen, bei denen sich die frühere Leibesgliederung besser
erhalten hat. Es gehören dahin außer den schon genannten
Skorpionsspinnen (Solifugae) und den Taranteln (Phrynida)
die gefürchteten echten Skorpione (Scorpioda), die kleinen,
in unseren Bibliotheken wohnenden Bücherskorpione
(Pseudoscorpioda), die langbeinigen Schneiderspinnen
(Opiliones) und die im Meere lebenden seltsamen Asselspinnen
(Pycnogonida). Versteinerte Reste von Streckspinnen finden sich
bereits in der Steinkohle. Dagegen kommt die zweite Unterklasse der
Arachniden, die Rundspinnen (Sphaerogastres) versteinert
zuerst im Jura, also sehr viel später vor. Sie haben sich aus einem
Zweige der Streckspinnen dadurch entwickelt, daß die Leibesringe
mehr oder weniger mit einander verschmolzen. Bei den eigentlichen
Webespinnen (Araneae), welche wir wegen ihrer feinen
Webekünste bewundern, geht die Verschmelzung der
Rumpfglieder oder Metameren so weit, daß der Rumpf nur noch
aus zwei Stücken besteht, einer Kopfbrust, welche die Kiefer und
die vier Beinpaare trägt, und einem anhangslosen Hinterleib, an
welchem die Spinnwarzen sitzen. Bei den Milben (Acara), welche
wahrscheinlich aus einem verkümmerten Seitenzweige der
Webespinnen durch Entartung (insbesondere durch Schmarotzerleben)
entstanden sind, verschmelzen sogar noch diese beiden
Rumpfstücke mit einander zu einer ungegliederten Masse.
Die Klasse der Tausendfüßer (Myriapoda).,
die kleinste und formenärmste unter den vier
Arthropodenklassen, zeichnet sich durch den sehr verlängerten
Leib aus, welcher einem gegliederten Ringelwurme sehr ähnlich ist
und oft mehrere hundert Beinpare trägt. Aber auch sie hat sich
ursprünglich aus einer sechsbeinigen Tracheatenform entwickelt,
wie die individuelle Entwickelung der Tausendfüßer im Eie
deutlich beweist. Ihr Embryonen haben zuerst nur drei Beinpaare, gleich
den echten Insecten, und erst später knospen Stück
für Stück die folgenden Beinpaare aus den wuchernden
Hinterleibsringen hervor. Von den beiden Ordnungen der
Tausendfüßer (welche bei uns unter Baumrinden, im Mose u.
s. w. leben), haben sich wahrscheinlich die runden
Doppelfüßer (Diplopoda) erst später aus
den alten platten Einfachfüßern (Chilopoda)
entwickelt. Von den letzteren finden sich fossile Reste zuerst im Jura
vor.
Die dritte und letzte Klasse unter den tracheenathmenden
Arthropoden ist die der Insecten (Insecta oder
Hexapoda), die umfangreichste von allen Thierklassen, und
nächst derjenigen der Säugethiere auch die wichtigste von
allen. Trotzdem die Insecten eine größere Mannichfaltigkeit
von Gattungen und Arten entwickelten, als die übrigen Thiere
zusammengenommen, sind das alles doch im Grunde nur
oberflächliche Variationen eines einzigen Themas, welches in
seinen wesentlichen Charakteren sich ganz beständig erhält.
Bei allen Insecten sind die drei Abschnitte des Rumpfes, Kopf, Brust und
Hinterleib deutlich getrennt. Der Hinterleib oder das
Abdomen trägt, wie bei den Spinnen, gar keine gegliederten
Anhänge. Der mittlere Abschnitt, die Brust oder der
Thorax trägt auf der Bauchseite die drei Beinpaare,
auf der Rückenseite ursprünglich zwei
Flügelpaare. Freilich sind bei sehr vielen Insecten eines oder
beide Flügelpaare verkümmert, oder selbst ganz
verschwunden. Allein die vergleichende Anatomie der Insecten zeigt
uns deutlich, daß dieser Mangel erst nachträglich durch
Verkümmerung der Flügel entstanden ist, und daß alle
(oder doch die meisten) jetzt lebenden Insecten von einem
gemeinsamen Stamminsect abstammen, welches drei Beinpaare und
zwei Flügelpaare besaß (Vergl. S. 233). Diese Flügel,
welche die Insecten so auffallend vor den übrigen
Gliedfüßern auszeichnen, entstanden wahrscheinlich aus den
Tracheenkiemen, welche wir noch heute an den im Wasser lebenden
Larven der Eintagsfliegen (Ephemera) beobachten.
Der Kopf der Insecten trägt allgemein außer den Augen
ein Paar gegliederte Fühlhörner oder Antennen, und
außerdem auf jeder Seite des Mundes drei Kiefer. Diese drei
Kieferpaare, obgleich bei allen Insecten aus derselben
ursprünglichen Grundlage entstanden, haben sich durch
verschiedenartige Anpassung bei den verschiedenen Orndungen zu
höchst mannichfaltigen und merkwürdigen Formen
umgebildet, so daß man sie hauptsächlich zur Unterscheidung
und Charakteristik der Hauptabtheilungen der Klasse verwendet.
Zunächst kann man als zwei Hauptabtheilungen Insecten mit
kauenden Mundtheilen (Masticantia) und Insecten mit
saugenden Mundtheilen (Sugentia) unterscheiden. Bei
genauerer Betrachtung kann man noch schärfer jede dieser beiden
Abtheilungen in zwei Untergruppen vertheilen. Unter den Kauinsecten
oder Masticantien können wir die beißenden und die
leckenden unterscheiden. Zu den Beißenden
(Mordentia) gehören die ältesten und
ursprünglichsten Insecten, die vier Ordnungen der Urflügler,
Netzflügler, Gradflügler und Käfer. Die
Leckenden (Lambentia) werden bloß durch die eine
Ordnung der Hautflügler gebildet. Unter den Sauginsecten oder
Sugentien können die beiden Gruppen der stechenden und
schlürfenden unterscheiden. Zu den Stechenden
(Pungentia) gehören die beiden Ordnungen der
Halbflügler und Fliegen, zu den Schlürfenden
(Sorbentia) bloß die Schmetterlinge.
Als die ältesten Insecten, welche sich aus unbekannten, den
Skorpionsspinnen ähnlichen Arachniden entwickelten, betrachte
ich die beißenden, und zwar die Ordnung der Urflügler
(Archiptera oder Pseudoneuroptera). Dahin gehöhren
vor allen die Eintagsfliegen (Ephemera), deren im Wasser lebende
Larven uns wahrscheinlich noch heute in ihren Tracheenkiemen die
Organe zeigen, aus denen die Insectenflügel ursrünglich
entstanden. Ferner gehören in diese Ordnung die bekannten
Wasserjungfern oder Libellen, die flügellosen Zuckergäste
(Lepisma), die springenden Blasenfüßer
(Physopoda), und die gefürchteten Termiten, von denen sich
versteinerte Reste schon in der Steinkohle finden. Unmittelbar hat sich
wahrscheinlich aus den Urflüglern die Ordnung der
Netzflügler (Neuroptera) entwickelt, welche sich von
ihnen wesentlich nur durch die vollkommene Verwandlung
unterscheiden. Es gehören dahin die Florfliegen
(Planipennia), die Schmetterlingsfliegen (Phryganida) und
die Fächerfliegen (Strepsiptera). Fossile Insecten, welche
den Uebergang von den Urflüglern (Libellen) zu den
Netzflüglern (Sialiden) machen, kommen schon in der Steinkohle
vor (Dictyophlebia).
Aus einem anderen Zweige der Urflügler hat sich durch
Differenzirung der beiden Flügelpaare schon frühzeitig die
Ordnung der Gradflügler (Orthoptera) entwickelt.
Diese Abtheilung besteht aus der formenreichen Gruppe der Schaben,
Heuschrecken, Gryllen u. s. w. (Ulonata, und aus der kleinen
Gruppe der bekannten Ohrwürmer (Labidura), welche durch
die Kneifzange am hinteren Körperende ausgezeichnet sind.
Sowohl von Schaben als von Gryllen und Heuschrecken kennt man
Versteinerungen aus der Steinkohle.
Auch die vierte Ordnung der beißenden Insecten, die
Käfer (Coleoptera) kommen bereits in der Steinkohle
versteinert vor. Diese außerordentlich umfangreiche Ordnung, der
bevorzugte Liebling der Insectenliebhaber und Sammler, zeigt am
deutlichsten von allen, welche unendliche Formenmannichfaltigkeit sich
durch Anpassung an verschiedene Lebensverhältnisse
äußerich entwickeln kann, ohne daß deshalb der innere
Bau und die Grundform des Körpers irgendwie wesentlich umgebilet
wird. Wahrscheinlich haben sich die Käfer aus einem Zweige der
Gradflügler entwickelt, von denen sie sich wesenlich nur durch
ihre vollkommene Verwandlung unterscheiden.
An diese vier Ordnungen der beißenden Insecten schließt
sich nun zunächst die eine Ordnung der leckenden Insecten
an, die interessante Gruppe der Immen oder
Hautflügler (Hymenoptera). Dahin gehören
diejenigen Insecten, welche sich durch ihre entwickelten
Culturzustände, durch ihre weitgehende Arbeitstheilung,
Gemeindebildung und Staatenbildung zu bewunderungswürdiger
Höhe der Geistesbildung, der intellectuellen Vervollkommnung
und der Charakterstärke erhoben haben und dadurch nicht allein
die meisten Wirbellosen, sondern überhaupt die meisten Thiere
übertreffen. Es sind das vor allen die Ameisen und die Bienen,
sodann die Wespen, Blattwespen, Holzwespen, Schlupfwespen,
Gallwespen u. s. w. Sie kommen versteinert im Jura vor, in
größerer Menge jedoch erst in der Tertiärschichten.
Wahrscheinlich haben sich die Hautflügler aus einem Zweige
entweder der Urflügler oder der Netzflügler entwickelt.
Von den beiden Ordnungen der stechenden Insecten, den
Hemipteren und Dipteren, ist die ältere diejenige der
Halbflügler (Hemiptera), auch Schnabelkerfe
(Rhynchota) genannt. Dahin gehören die drei
Unterordnungen der Blattläuse (Homoptera), der
Wanzen (Heteroptera) und der Läuse
(Pediculina). Von ersteren beiden finden sich fossile Reste schon
im Jura. Aber schon im permischen System kommt ein altes Insect vor
(Eugereon), welches auf die Abstmmung der Hemipteren von den
Neuropteren hinzudeuten scheint. Wahrscheinlich sind von den drei
Unterordnungen der Hemipteren die ältesten die Homopteren, zu
denen außer den eigentlichen Blattläusen auch noch die
Schildläuse, die Blattflöhe und die Zirpen oder Cicaden
gehören. Aus zwei verschiedenen Zweigen der Homopteren
werden sich die Läuse durch weitgehende Entartung
(vorzüglich Verlust der Flügel), die Wanzen dagegen durch
Vervollkommnung (Sonderung der beiden Flügelpaare) entwickelt
haben.
Die zweite Ordnung der stechenden Insecten, die Fliegen oder
Zweiflügler (Diptera) findet sich zwar auch schon im
Jura versteinert neben den Halbflüglern vor. Allein dieselben
haben sich doch wahrscheinlich erst nachträglich aus den
Hemipteren durch Rückbildung der Hinterflügel entwickelt.
Nur die Vorderflügel sind bei den Dipteren vollständig
entwickelt. Die Hauptmasse dieser Ordnung bilden die langgesteckten
Mücken (Nemocera) und die gedrungenen eigentlichen
Fliegen (Brachycera), von denen die ersteren wohl älter
sind. Doch finden sich von Beiden schon Reste im Jura vor. Durch
Degeneration in Folge von Parasitismus haben sich aus ihnen
wahrscheinlich die beiden kleinen Gruppen der
puppengebärenden Lausfliegen (Pupipara) und der
springenden Flöhe (Aphaniptera) entwickelt.
Die achte und letzte Insectenordnung, und zugleich die einzige mit
wirklich schlürfenden Mundtheilen sind die
Schmetterlinge (Lepidoptera). Diese Ordnung erscheint in
mehreren morphologischen Beziehungen als die vollkommenste
Abtheilung der Insecten und hat sich demgemäß auch am
spätesten erst entwickelt. Man kennt nämlich von dieser
Ordnung Versteinerungen nur aus der Tertiärzeit, während
die drei vorhergehenden Ordnungen bis zu Jura, die vier beißenden
Ordnungen dagegen sogar bis zur Steinkohle hinaufreichen. Die nahe
Verwandtschaft einiger Motten (Tinea) und Eulen (Noctua)
mit einigen Schmetterlingsfliegen (Phryganida) macht es
wahrscheinlich, daß sich die Schmetterlinge aus dieser Gruppe, also
aus der Ordnung der Netzflügler oder Neuroptheren entwickelt
haben.
Wie Sie sehen, bestätigt Ihnen die ganze Geschichte der
Insectenklasse und weiterhin auch die Geschichte des ganzen
Arthropodenstammes wesentlich die großen Gesetze der
Differenzirung und Vervollkommnung, welche wir nach Darwin's
Selectionstheorie als die nothwendigen Folgen der natürlichen
Züchtung anerkennen müssen. Der ganze formenreiche
Stamm beginnt in archolithischer Zeit mit der kiemenathmenden Klasse
der Krebse, und zwar mit den niedersten Urkrebsen oder
Archicariden. Die Gestalt dieser Urkrebse, die sich jedenfalls aus
Gliedwürmern, und zwar wahrscheinlich aus Räderthieren
entwickeltn, ist uns noch heute in der gemeinsamen Jugendform aller
niederen oder Gliederkrebse (Entomostraca), in dem
merkwürdigen Nauplius, annähernd erhalten. Aus
dem Nauplius entwickelte sich weiterhin die seltsäme Zo‘a, die
gemeinsame Jugendform aller höheren oder Panzerkrebse
(Malacostraca) und zugleich desjenigen, zuerst durch Tracheen
athmenden Arthropoden, welcher der gemeinsame Stammvater aller
Tracheaten wurde. Dieser Stammvater, der zwischen dem Ende
der Silurzeit und dem Beginn der Steinkohlenzeit entstanden sein
muß, stand wahrscheinlich von allen jetzt noch lebenden Insecten
den Skorpionsspinnen oder Solifugen am nächsten. Aus ihm
entwickelten sich aus drei divergenten Zweige die drei Tracheaten
Klassen, Spinnen, Tausendfüßer und echte
(sechsbeiige und vierflügelige) Insecten. Von diesen
letzteren existirten lange Zeit hindurch nur die vier beißenden
Ordnungen, Urflügler, Netzflügler, Gradflügler und
Käfer, von denen die erste wahrscheinlich die gemeinsame
Stammform der drei anderen ist. Erst viel später entwickelten sich
aus den beißenden Insecten, welche die ursprüngliche Form
der drei Kieferpaare am reinsten bewahrten, als drei divergente Zweige
die leckenden, stechenden und schlürfenden Insecten. Wie diese
Ordnungen in der Erdgeschichte auf einander folgten, zeigt Ihnen
nochmals über sichtlich die nachstehende Tabelle.
{Tabelle Seite 432 }
Anmerkung: Bei den acht einzelnen Ordnungen der Insecten
ist zugleich der Unterschied in der Metamorphose oder Verwandlung
und in der Flügelbildung durch folgende Buchstaben angegeben:
M. I. = Unvollständige Metamorphose. M. C. = Vollständige
Metamorphose (Vergl. Gen. Morph. II, S. XCIX). A. A. = Gleichartige
Flügel (Vorder- und Hinterflügel im Bau und Gewebe nicht
oder nur wenig verschieden). A. D. = Ungleichartige Flügel
(Vorder- und Hinterflügel durch starke Differenzirung im Bau und
Gewebe sehr verschieden).
Achtzehnter Vortrag.
Stammbaum und Geschichte des Thierreichs.
II. Stammbaum und Geschichte der Wirbelthiere.
(Hierzu Taf. VI und VII.)
{ Siehe Inhaltsverzeichniß .. }
Meine Herren! Unter den natürlichen Hauptgruppen der
Organismen, welche wir wegen der Blutsverwandtschaft aller darin
vereinigten Arten als Stämme oder Phylen bezeichnen, ist keine
einzige von so hervorragender und überwiegender Bedeutung, als
der Stamm der Wirbelthiere. Denn nach dem übereinstimmenden
Urtheil aller Zoologen ist auch der Mensch ein Glied dieses Stammes, und
kann seiner ganzen Organisation und Entwickelung nach
unmöglich von den übrigen Wirbelthieren getrennt werden.
Wie wir aber aus der individuellen Entwickelungsgeschichte des
Menschen schon früher die unbestreitbare Thatsache erkannt
haben, daß derselbe in seiner Entwickelung aus dem Ei
anfänglich nicht von den übrigen Wirbelthieren, und
namentlich den Säugethieren verschieden ist, so müssen wir
nothwendig mit Beziehung auf seine paläontologische
Entwickelungsgeschichte schließen, daß das
Menschengeschlecht sich historisch wirklich aus niederen Wirbelthieren
entwickelt hat, und daß dasselbe zunächst von den
Säugethieren abstammt. Dieser Umstand allein schon (abgesehen
von dem vielseitigen höheren Interesse, das auch in anderer
Beziehung die Wirbelthiere vor den übrigen Organismen in
Anspruch nehmen) wird es rechtfertigen, daß wir den Stammbaum
der Wirbelthiere und dessen Ausdruck, das natürliche System,
hier besonders genau untersuchen.
Die Bezeichnung Wirbelthiere (Vertebrata) rührt,
wie ich schon im letzten Vortrage erwähnte, von dem großen
Lamarck her, welcher zuerst gegen Ende des vorigen
Jahrhunderts unter diesem Namen die vier oberen Thierklassen
Linné's zusammenfaßte: die Säugethiere,
Vögel, Amphibien und Fische. Die beiden niederen Klassen
Linné's, die Insecten und Würmer, stellte
Lamarck den Wirbelthieren gegenüber als
Wirbellose (Invertebrata, später auch
Evertebrata genannt).
Die Eintheilung der Wirbelthiere in die vier genannten Klassen wurde
auch von Cuvier und seinen Nachfolgern, und in Folge dessen von
vielen Zoologen noch bis auf die Gegenwart festgehalten. Aber schon
1822 erkannte der ausgezeichnete Anatom Blainville aus der
vergleichenden Anatomie, und fast gleichzeitig unser großer
Embryologe Bär aus der Ontogenie der Wirbelthiere,
daß Linné's Klasse der Amphibien eine
unnatürliche Vereinigung von zwei ganz verschiedenen Klassen
sei. Diese beiden Klassen hatte schon 1820 Merrem als zwei
Hauptgruppen der Amphibien unter den Namen Pholidoten und
Batrachier getrennt. Die Batrachier, welche heutzutage
gewöhnlich als Amphibien (im engeren Sinne!)
bezeichnet werden, umfassen die Frösche, Salamander,
Kiemenmolche, Cäcilien und die ausgestorbenen Labyrinthodonten.
Sie schließen sich in ihrer ganzen Organisation eng an die Fische an.
Die Pholodoten oder Reptilien dagegen sind viel
näher den Vögeln verwandt. Es gehören dahin die
Eidechsen, Schlangen, Krocodile und Schildkröten, und die
vielgestaltige Formengruppe der mesolithischen Drachen, Seedrachen,
Flugeidechsen u. s. .w
Im Anschluß an diese naturgemäße Scheidung der
Amphibien in zwei Klassen theilte man nun den ganzen Stamm der
Wirbelthiere in zwei Hauptgruppen. Die erste Hauptgruppe, die Fische
und Amphibien, athmen entweder zeitlebens oder doch in der Jugend
durch Kiemen, und werden daher als Kiemenwirbelthiere
bezeichnet (Branchiata oder Anallontoidia). Die zweite
Hauptgruppe dagegen, Reptilien, Vögel, und Säugethiere,
athmen zu keiner Zeit ihres Lebens durch Kiemen, sondern
ausschließlich durch Lungen, und heißen deshalb auch
passend kiemenlose oder Lungenwirbelthiere (Ebranchiata
oder Allantoidia). So richtig diese Unterscheidung auch ist, so
können wir doch bei derselben nicht stehen bleiben, wenn wir zu
einem wahren natürlichen System des Wirbelthierstammes, und
zu einem naturgemäßen Verständniß seines
Stammbaums gelangen wollen. Vielmehr müssen wir dann, wie ich
vor zwei Jahren in meiner generellen Morphologie gezeigt habe, noch
drei weitere Wirbelthierklassen unterscheiden, indem wir die bisherige
Fischklasse in vier verschiedene Klassen auflösen (Gen. Morph. II.
Bd., Taf. VII, S. CXVI-CLX).
Die erste und niederste von diesen Klassen wird durch die
Rohrherzen (Leptocardia) oder Schädellosen
(Acrania) gebildet, von denen heutzutage nur noch ein einziger
Repräsentant lebt, das merkwürdige Lanzetthierchen
(Amphioxus lanceolatus). Als zweite Klase schließen sich an
diese zunächst die Unpaarnasen (Monorrhina) oder
Rundmäuler (Cyclostoma) an, zu denen die Inger
(Myxinoiden) und die Lampreten (Petromyzonten) gehören. Die
dritte Klasse erst würde die echten Fische (Pisces)
bilden und an diese würden sich als vierte Klasse die
Lurchfische (Dipneusta) anschließen:
Uebergangsformen zu den Amphibien. Durch diese Unterscheidung,
welche, wie Sie gleich sehen werden, für die Genealogie der
Wirbelthiere sehr wichtig ist, wird die ursprüngliche Vierzahl der
Wirbelthierklassen auf das Doppelte gesteigert.
Diese acht Klassen der Wirbelthiere sind aber keineswegs von
gleichem genealogischem Werthe. Vielmehr müssen wir dieselben
in der Weise, wie es Ihnen bereits die systematische Uebersicht auf S.
393 zeigte, auf die vier verschiedenen Hauptklassen vertheilen.
Zunächst können wir die drei höchsten Klassen, die
Säugethiere, Vögel und Schleicher als eine natürliche
Hauptklasse unter dem Namen der Amnionthiere
(Amniota) zusammenfassen. Diesen stellen sich
natürgemäß als eine zweite Hauptklasse die
Amionlosen (Anamnia) gegenüber, nämlich die
drei Klassen der Lurche, Lurchfische und Fische. Die genannten sechs
Klassen, sowohl die Amnionlosen als die Amnionthiere, stimmen unter
sich in zahlreichen Merkmalen überein, durch welche sie sich von
den beiden niedersten Klassen (den Unpaarnasen und Rohrherzen)
unterscheiden. Wir können sie daher in der natürlichen
Hauptgruppe der Paarnasen (Amphirrhina) vereinigen.
Endlich sind diese Paarnasen wiederum viel näher den
Rundmäulern oder Unpaarnasen, als den Schädellosen oder
Rohrherzen verwandt. Wir können daher mit vollen Rechte die
Paarnasen mit den Unpaarnasen in einer obersten Hauptgruppe
zusammenstellen und diese als Centralherzen (Pachycardia)
oder Schädelthiere (Craniota) der einzigen Klasse der
Rohrherzen oder Schädellosen gegenüberstellen. Das
systematische Verhältniß dieser Gruppen zu einander wird
Ihnen durch folgende Uebersicht klar werden.
{ Tabelle Seite 436 unten }
Auf der niedrigsten Organisationsstufe von allen uns bekannten
Wirbelthieren steht der einzige noch lebende Vertreter der ersten
Klasse, das Lanzetfischchen oder Lanzetthierchen
(Amphioxus lanceolatus). Dieses höchst interessante und
wichtige Thierchen, welches über die älteren Wurzeln unsres
Stammbaumes ein überraschendes Licht verbreitet, ist offenbar
der letzte Mohikaner, der letzte überlebende Repräsentant
einer formenreichen niederen Wirbelthierklasse, welche während
der Primordialzeit sehr entwickelt war, uns aber leider wegen des
Mangels aller festen Skelettheile gar keine versteinerten Reste
hinterlassen konnte. Das kleine Lanzetfischchen lebt heut noch
weiterverbreitet in verschiedenen Meeren, z. b. in der Ostsee, Nordsee,
im Mittelmeere, gewöhnlich auf flachem Strande im Sand
vergraben. Der Körper hat, wie der Name sagt, die Gestalt eines
schmalen, an beiden Enden zugespitzten, lanzettförmigen Blattes.
Erwachsen ist dasselbe etwa zwei Zoll lang, und röthlich
schimmernd, halb durchsichtig. Aeußerlich hat das Lanzetthierchen
so wenig Aehnlichkeit mit einem Wirbelthier, daß sein erster
Entdecker, Pallas, es für eine unvollkommene
Nacktschnecke hielt. Beine besitzt es nicht, und ebenso wenig Kopf,
Schädel und Gehirn. Das vordere Körperende ist
äußerlich von dem hinteren fast nur durch die
Mundöffnung zu unterscheiden. Aber dennoch besitzt der
Amphioxus in seinem inneren Bau die wichtigsten Merkmale, durch
welche sich alle Wirbelthiere von allen Wirbellosen unterscheiden, vor
allen den Rückenstrang und das Rückenmark. Der
Rückenstrang (Chorda dorsalis) ist ein cylindrischer,
vorn und hinten zugespitzter, grader Knorpelstab, welcher die centrale
Axe des inneren Skelets, und die Grundlage der Wirbelsäule bildet.
Umittelbar über diesem Rückenstrang, auf der
Rückenseite desselben, liegt das Rückenmark
(Medulla spinalis), ebenfalls ursprünglich ein grader, vorn
und hinten zugespitzter, inwendig aber hohler Strang, welcher das
Hauptstück und Centrum des Nervensystems bei allen
Wirbelthieren bildet (Vergl. oben S. 247, 248). Bei allen Wirbelthieren
ohne Ausnahme, auch den Menschen mit inbegriffen, werden diese
wichtigsten Körpertheile während der embryonalen
Entwickelung aus dem Ei ursprünglich in derselben einfachsten
Form angelegt, welche sie beim Amphioxus zeitlebens behalten. Erst
später entwickelt sich durch die Auftreibung des vorderen Endes
aus dem Rückenmark das Gehirn, und aus dem Rückenstrang
der das Gehirn umschließende Schädel. Da bei dem
Amphioxus diese beiden wichtigen Organe gar nicht zur Entwickelung
gelangen, so können wir die durch ihn vertretenen Thierklasse mit
Recht als Schädellose (Acrania) bezeichnen, im
Gegensatz zu allen übrigen, den Schädelthieren
(Craniota). Gewöhnlich werden die Schädellosen
Rohrherzen oder Röhrenherzen (Leptocardia)
genannt, weil ein centralisirtes Herz noch fehlt, und das Blut durch die
Zusammenziehungen der röhrenförmigen
Blutgefäße selbst im Körper umhergetrieben wird. Die
Schädelthiere, welche dagegen ein centralisirtes,
beutelförmiges Herz besitzen, müßten dann im
Gegensatz dazu Beutelherzen oder Centralherzen
(Pachycardia) genannt werden.
Offenbar haben sich die Schädelthiere oder Centralherzen erst
in späterer Primordialzeit aus Schädellosen oder Rohrherzen,
welche dem Amphioxus nahe standen, allmählich entwickelt.
Darüber läßt uns die Ontogenie der Schädelthere
nicht in Zweifel. Wo stammen nun aber diese Schädellosen selbst
her? Auf diese wichtige Frage hat uns, wie ich schon im letzten Vortrage
erwähnte, erst die jüngste Zeit eine höchst
überraschende Antwort gegenben. Aus den 1867
veröffentlichten Untersuchungen von Kowalewski über die
individuelle Entwickelung des Amphioxus und der festsitzenden
Seescheiden (Ascidiae) [aus der Klasse der Mantelthiere
(Tunicata)] hat sich ergeben, daß die Ontogenie dieser beiden
ganz verschiedenen Thierformen in ihrer ersten Jugend
merkwürdig übereinstimmt. Die frei umherschwimmenden
Larven der Ascidien entwickeln die unzweifelhafte Anlage zum
Rückenmark und zum Rückenstrang, und zwar ganz in
derselben Weise, wie der Amphioxus. Allerdings bilden sie diese
wichtigsten Organe des Wirbelthierkörpers späterhin nicht
weiter aus. Vielmehr gehen sie eine rückschreitende Verwandlung
ein, setzen sich auf dem Meeresboden fest, und wachsen zu
unförmigen Klumpen aus, in denen man kaum noch bei
äußerer Betrachtung ein Thier vermuthet. Allein das
Rückenmark, als die Anlage des Centralnervensystems, und der
Rückenstrang, als die erste Grundlage der Wirbelsäule, sind
so wichtige, den Wirbelthieren so ausschließlich
eigenthümliche Organe, daß wir daraus sicher auf die
wirkliche Blutsverwandtschaft der Wirbelthiere mit den Mantelthieren
schließen können. Natürlich wollen wir damit nicht
sagen, daß die Wirbelthiere von den Mantelthieren abstammen,
sondern nur, daß beide Gruppen aus gemeinsamer Wurzel
entsprossen sind, und daß die Mantelthiere von allen Wirbellosen
diejenigen sind, welche die nächste Blutsverwandtschaft zu den
Wirbelthieren besitzen. Offenbar haben sich während der
Primordialzeit die echten Wirbelthiere (und zwar zunächst die
Schädellosen) aus einer Würmergruppe fortschreitend
entwickelt, aus welcher nach einer anderen rückschreitenden
Richtung hin, die degenerirten Mantelthiere hervorgingen.
Aus den Schädellosen oder Rohrherzen hat sich zunächst
eine zweite niedere Klasse von Wirbelthieren entwickelt, welche noch
tief unter den Fischen steht, und welche in der Gegenwart nur durch die
Inger (Myxinoiden) und Lampreten (Petromyzonten) vertreten wird.
Auch diese Klasse konnte wegen des Mangels aller festen
Körpertheile leider eben so wenig als die Schädellosen
versteinerte Reste hinterlassen. Aus ihrer ganzen Organisation und
Ontogenie geht aber deutlich hervor, daß sie eine sehr wichtige
Mittelstufe zwischen den Schädellosen und den Fischen darstellt,
und daß die wenigen noch lebenden Glieder derselben nur die
letzten überlebenden Reste von einer gegen Ende der
Primordialzeit vermuthlich reich entwickelten Thiergruppe sind. Wegen
des kreisrunden, zum Saugen verwendeten Maules, das die Inger und
Lampreten besitzen, wird die ganze Klasse gewöhnlich
Rundmäuler (Cyclostoma) genannt. Bezeichnender
noch ist der Name Unpaarnasen (Monorrhina). Denn alle
Cyclostomen besitzen ein einfaches sunpaares Nasenrohr, während
bei allen übrigen Wirbelthieren (wieder mit Ausnahme des
Amphioxus) die Nase aus zwei paarigen Seitenhälften, einer
rechten und linken Nase besteht. Wir konnten deshalb diese letztren
(Anamnien und Amnioten) auch als Paarnasen
(Amphirrhina) zusammenfassen.
Auch abgesehen von der eigenthümlichen Nasenbildung
unterscheiden sich die Unpaarnasen von den Paarnasen noch durch viele
andere Eigenthümlichkeiten. So fehlt ihnen namentlich ganz das
wichtige sympathische Nervennetz der letzteren. Ebenso wenig besitzen
sie die Milz und die Bauchspeicheldrüse der Paarnasen. Von der
Schwimmblase und den beiden Beinpaaren, welche bei allen Paarnasen
wenigstens in der Anlage vorhanden sind, fehlt den Unpaarnasen
(ebenso wie den Schädellosen) noch jede Spur. Es ist daher
gewiß ganz gerechtfertigt, wenn wir sowohl die Monorrhinen als
die Schädellosen gänzlich von den Fschen trennen, mit denen
sie bis jetzt in herkömmlicher, aber irrthümlicher Weise
vereinigt waren.
Die erste genauere Kenntniß der Monorrhinen oder Cyclostomen
verdanken wir dem großen Berliner Zoologen Johannes
Müller, dessen klassisches Werk über die "vergleichende
Anatomie der Myxinoiden" die Grundlage unserer neueren Ansichten
über den Bau der Wirbelthiere bildet. Er unterschied unter den
Cyclostomen zwei verschiedene Gruppen, welche wir den Werth von
Unterklassen geben können. Die erste Unterklasse sind die
Inger oder Schleimfische (Hyperotreta oder
Myxinoida). Sie leben im Meere schmarotzend auf anderen
Fischen, in deren Haut sie sich einbohren (Myxine,
Bdellostoma). Im Gehörorgan besitzen sie nur einen
Ringkanal, und ihr unpaares Nasenrohr durchbohrt den Gaumen.
Höher entwickelt ist die zweite Unterklasse, die Lampreten
oder Pricken (Hyperoartia oder Petromyzontia). Hierher
gehören die allbekannten Flußpricken oder Neunaugen
unserer Flüsse (Petromyzon fluviatilis), deren Bekantschaft
Sie wohl Alle im marinirten Zustande schon gemacht haben. Im Meere
werden dieselben durch die mehrmals größeren Seepricken
oder die eigentlichen Lampreten (Petromyzon marinus)
vertreten. Bei diesen Unpaarnasen durchbohrt das Nasenrohr den
Gaumen nicht, und im Gehörorgan finden sich zwei
Ringcanäle.
{ Tabelle Seite 441 }
Alle Wirbelthiere, welche jetzt noch leben, mit Ausnahme der eben
betrachteten Monorrhinen und des Amphioxus, gehören zu
derjenigen Hauptgruppe, welche wir als Paarnasen
(Amphirrhina) bezeichneten. Alle diese Thiere besitzen (trotz der
großen Mannichfaltigkeit in ihrer sonstigen Bildung) eine aus zwei
paarigen Seitenhälften bestehende Nase, ein sympatisches
Nervennetz, drei Ringcanäle im Gehörorgan, ferner eine
blasenförmige Ausstülpung des Schlundes, welche sich bei
den Fischen zur Schwimmblase, bei den übrigen Paarnasen zur
Lunge entwickelt hat. Endlich ist ursprünglich bei allen Paarnasen
die Anlage von zwei paar Extremitäten oder Gliedmaßen
vorhanden, ein paar Vorderbeine oder Brustflossen, und ein paar
Hinterbeine oder Bauchflossen. Allerdings ist bisweilen das eine
Beinpaar (z. b. bei den Aalen und Walfischen) oder beide Beinpaare (z. B.
bei den Caecilien und Schlangen) verkümmert oder gänzlich
verloren gegangen; aber selbst in diesen Fällen ist wenigstens eine
Spur ihrer ursprünglichen Anlage in früher Embryonalzeit
zu finden, oder es bleiben unnütze Reste derselben als
rudimentäre Organe durch das ganze Leben bestehen (Vergl. oben
S. 11).
Aus allen diesen wichtigen Anzeichen können wir mit voller
Sicherheit schließen, daß sämmtliche Paarnasen von
einer einzigen gemeinschaftlichen Stammform abstammen, welche
während der Primordialzeit direct oder indirect sich aus den
Monorrhinen entwickelt hatte. Diese Stammform muß die eben
angeführten Organe, namentlich auch die Anlage zur
Schwimmblase und zu zwei Beinpaaren oder Flossenpaaren besessen
haben. Von allen jetzt lebenden Paarnasen stehen offenbar die
niedersten Formen der Haifische dieser längst ausgestorbenen,
unbekannten, hypothetischen Stammform, welche wir als
Stammpaarnasen oder Proselachier bezeichnen können, am
nächsten (Taf. VI, 11). Wir dürfen daher die Gruppe der
Urfische oder Selachier, in deren Rahmen diese Proselachier vermuthlich
hineingepaßt haben, als die Stammgruppe nicht allein der
Fischklasse, sondern für die ganze Hauptklasse der Paarnasen
betrachten.
Die Klasse der Fische (Pisces), mit welcher wir
demgemäß die Reihe der Paarnasen beginnen, unterscheidet
sich von den übrigen fünf Klassen dieser Reihe
vorzüglich dadurch, daß die Schwimmblase niemals zur
Lunge entwickelt, vielmehr nur als hydrostatischer Apparat thätig
ist. In Uebereinstimmung damit finden wir den Umstand, daß die
Nase bei den Fischen durch zwei blinde Gruben vorn auf der Schnautze
gebildet wird, welche niemals den Gaumen durchbohren und in die
Rachenhöhle münden. Dagegen sind die beiden
Nasenhöhlen bei den übrigen fünf Klassen der
Paarnasen zu Luftwegen umgebildet, welche den Gaumen durchbohren,
und so den Lungen Luft zuführen. Die echten Fische (nach
Ausschluß der Dipneusten) sind demnach die einzigen Paarnasen,
welche ausschließlich durch Kiemen, und niemals durch Lungen
athmen. Sie leben dem entsprechend alle im Wasser und ihre beiden
Beinpaare haben die ursprüngliche Form von rudernden Flossen
beibehalten.
Die echten Fische werden in drei verschiedene Unterklassen
eingetheilt, in die Urfische, Schmelzfische und Knochenfische. Die
älteste von diesen, welche die ursprüngliche Form am
getreuesten bewahrt hat, ist diejenige der Urfische
(Selachii). Davon leben heutzutage noch die Haifische
(Squali) und Rochen (Rajae), welche man als
Quermäuler (Plagiostomi) zusammenfaßt, sowie
die seltsame Fischform der abenteuerlich gestalteten Seekatzen oder
Chimären (Holocephali oder Chimaeracei). Aber
diese Urfische der Gegenwart, welche in allen Meeren vorkommen, sind
nur schwache Reste von der gestaltenreichen und herrschenden
Thiergruppe, welche die Selachier in früheren Zeiten der
Erdgeschichte, und namentlich während der paläolithischen
Zeit bildeten. Leider besitzen alle Urfische ein knorpeliges, niemals
vollständig verknöchertes Skelet, welches der Versteinerung
nur wenig oder gar nicht fähig ist. Die einzigen harten
Körpertheile, welche in fossilem Zustande sich erhalten konnten,
sind die Zähne und die Flossenstacheln. Diese finden sich aber in
solcher Menge, Formenmannichfaltigkeit und Größe in den
älteren Formationen vor, daß wir daraus mit Sicherheit auf
eine höchst beträchtliche Entwickelung derselben
{Tabelle Seite 444}
in jener altersgrauen Vorzeit schließen können. Sie finden
sich sogar schon in den silurischen Schichten, welche von anderen
Wirbelthieren nur schwache Reste von Schmelzfischen (und diese erst in
den jüngsten Schichten, im oberen Silur) einschließen. Von
den drei Ordnungen der Urfische sind die bei weitem wichtigsten und
interessantesten die Haifische, welche wahrscheinlich unter allen
lebenden Paarnasen der ursprünglichen Stammform der ganzen
Gruppe, den Proselachiern, am nächsten stehen. Aus Paarnasen,
welche von echten Haifischen vermuthlich nur wenig verschieden
waren, haben sich als drei divergente Linien einerseits die
Schmelzfische, andrerseits die Lurchfische, und drittens, als wenig
veränderte Stammlinie, die übrigen Selachier entwickelt.
Die Schmelzfische (Ganoides) stehen in anatomischer
Beziehung vollständig in der Mitte zwischen den Urfischen
einerseits und den Knochenfischen andrerseits. In vielen Merkmalen
stimmen sie mit jenen, in vielen anderen mit diesen überein. Wir
ziehen daraus den Schluß, daß sie auch genealogisch den
Uebergang von den Urfischen zu den Knochenfischen vermittelten. In
noch höherem Maaße, als die Urfische, sind auch die
Ganoiden heutzutage größtentheils ausgestorben, wogegen sie
während der ganzen paläolithischen und mesolithischen Zeit
in großer Mannichfaltigkeit und Masse entwickelt waren. Nach der
verschiedenen Form der äußeren Hautbedeckung theilt man
die Schmelzfische in drei Legionen: Gapanzerte, Eckschuppige und
Rundschuppige. Die gepanzerten Schmelzfische (Tabuliferi)
sind die ältesten und schließen sich unmittelbar an die
Selachier an, aus denen sie entsprungen sind. Fossile Reste von ihnen
finden sich, obwohl selten, bereits im oberen Silur vor (Pteraspis
ludensis aus den Ludlowschichten). Riesige, gegen 30 Fuß lange
Arten derselben, mit mächtigen Knochenplatten gepanzert, finden
sich namentlich im devonischen System. Heute aber lebt von dieser
Legion nur noch die kleine Ordnung der Störfische
(Sturiones), nämlich die Löffelstöre
(Spatularides), und die Störe (Accipenserides), zu
denen u. A. der Hausen gehört, welcher uns den Fischleim oder die
Hausenblase liefert, der Stör und Störlett, deren Eier wir als
Caviar verzehren, u. s. w. Aus den gepanzerten Schmelzfischen haben
sich wahrscheinlich als zwei divergente Zweige die eckschuppigen und
die rundschuppigen entwickelt. Die eckschuppigen Schmelzfische
(Rhombiferi), welche man durch ihre viereckigen oder
rhombischen Schuppen auf den ersten Blick von allen anderen Fischen
unterscheiden kann, sind heutzutage nur noch durch wenige
Ueberbleibsel vertreten, nämlich durch den Flösselhecht
(Polypterus) in afrikanischen Flüssen (vorzüglich im
Nil), und durch den Knochenhecht (Lepidosteus) in
amerikanischen Flüssen. Aber während der
paläolithischen und der ersten Hälfte der mesolithischen Zeit
bildete diese Legion die Hauptmasse der Fische. Weniger formenreich
war die dritte Legion, die rundschuppigen Schmelzfische
(Cycliferi), welche vorzugsweise während der Devonzeit und
Steinkohlenzeit lebten. Jedoch war diese Legion, von der heute nur noch
der Kahlhecht (Amia) in nordamerikanischen Flüssen
übrig ist, insofern viel wichtiger, als sich aus ihnen die dritte
Unterklasse der Fische, die Knochenfische, entwickelten.
Die Knochenfische (Teleostei) bilden in der Gegenwart
die Hauptmasse der Fischklasse. Es gehören dahin die allermeisten
Seefische, und alle unsere Süßwasserfische, mit Ausnahmen
der eben erwähnten Schmelzfische. Wie zahlreiche
Versteinerungen deutlich beweisen, ist diese Klasse erst um die Mitte
des mesolithischen Zeitalters aus den Schmelzfischen, und zwar aus den
rundschuppigen oder Cycliferen entstanden. Die Thrissopiden der
Jurazeit (Thrissops, Leptolepis, Tharsis), welche
unseren heutigen Häringen am nächsten stehen, sind
wahrscheinlich die ältesten von allen Knochenfischen, und
unmittelbar aus den rundschuppigen Schmelzfischen, welche der
heutigen Amia nahe standen, hervorgegangen. Bei den
älteren Knochenfischen, den Physostomen war, ebenso wie
bei den Ganoiden, die Schwimmblase noch zeitlebens durch einen
bleibenden Luftgang (eine Art Luftröhre) mit dem Schlunde in
Verbindung. Das ist auch heute noch bei den zu dieser Gruppe
gehörigen Häringen, Lachsen, Karpfen, Welsen, Aalen u. s. w.
der Fall. Während der Kreidezeit trat aber bei einigen
Physostomen eine Verwachsung, ein Verschluß jenes Luftgangs ein,
und dadurch wurde die Schwimmblase völlig von dem Schlunde
abgeschnürt. So entstand die zweite Legion der Knochenfische, die
der Physoklisten, welche erst während der Tertiärzeit
ihre eigentliche Ausbildung erreichte, und bald an Mannichfaltigkeit bei
weitem die Physostomen übertraf. Es gehören hierher die
meisten Seefische der Gegenwart, namentlich die umfangreichen
Familien der Dorsche, Schollen, Thunfische, Lippfische, Umberfische u. s.
w., ferner die Heftkiefer (Kofferfische und Igelfische) und die
Büschelkiemer (Seenadeln und Seepferdchen). Dagegen sind unter
unseren Flußfischen nur wenige Physoklisten, z. B. der Barsch und
der Stichling; die große Mehrzahl der Flußfische sind
Physostomen.
Zwischen den echten Fischen und den Amphibien mitten inne steht
die merkwürdige Klasse der Lurchfische oder
Molchfische (Dipneusta oder Protopteri). Davon leben
heute nur noch wenige Repräsentanten, nämlich der
amerikanische Molchfisch (Lepidosiren paradoxa) im Gebiete des
Amazonenstroms, und der afrikanische Molchfisch (Protopterus
annectens) in verschiedenen Gegenden Afrikas. Während der
trockenen Jahreszeit, im Sommer, vergraben sich diese seltsamen Thiere
in den eintrocknenden Schlamm, in ein Nest von Blättern, und
athmen dann Luft durch Lungen, wie die Amphibien. Während der
nassen Jahreszeit aber, im Winter, leben sie in Flüssen und
Sümpfen, und athmen Wasser durch die Kiemen, gleich den
Fischen. Aeußerlich gleichen sie aalförmigen Fischen, und
sind wie diese mit Schuppen bedeckt; auch in manchen
Eigenthümlichkeiten ihres inneren Baues, des Skelets, der
Extremitäten etc. gleichen sie mehr den Fischen, als den
Amphibien. In anderen Merkmalen dagegen stimmen sie mehr mit den
letzteren überein, vor allen in der Bildung der Lungen, der Nase
und des Herzens. Aus diesen Gründen herrscht unter den Zoologen
ein ewiger Streit darüber, ob die Lurchfische eigentlich Fische oder
Amphibien seien. Ebenso ausgezeichnete Zoologen haben sich für
die eine, wie für die andere Ansicht ausgesprochen. In der That
sind sie wegen der vollständigen Mischung des Charakters weder
das eine noch das andere, und werden wohl am richtigsten als eine
besondere Wirbelthierklasse ausgefaßt, welche den Uebergang
zwischen jenen beiden Klassen vermittelt. Die heute noch lebenden
Dipneusten sind wahrscheinlich die letzten überlebenden Reste
einer vormals formenreichen Gruppe, welche aber wegen Mangels fester
Skelettheile keine versteinerten Spuren hinterlassen konnte. Sie
verhalten sich in diser Beziehung ganz ähnlich den Monorrhinen
und den Leptocardiern, mit denen sie gewöhnlich zu den Fischen
gerechnet werden. Wahrscheinlich sind ausgestorbene Dipneusten der
paläolithischen Periode, welche sich entweder in antedevonischer
oder in devonischer oder in antocarbonischer Zeit aus Urfischen
entwickelt hatten, die Stammformen der Amphibien, und somit auch
aller höheren Wirbelthiere. Mindestens werden die unbekannten
Uebergangsformen von den Urfischen zu den Amphibien, welche wir als
Stammgruppe der letztren zu betrachten haben, den Dipneusten wohl
sehr ähnlich gewesen sein.
Die Lurche (Amphibia) sind jedenfalls von den Urfischen
oder Selachiern abzuleiten, entweder direct oder durch Vermittlung der
Lurchfische. Wir theilen diese Klasse in zwei Unterklassen ein, in die
Panzerlurche und Nacktlurche, von denen die ersteren durch die
Bedeckung des Körpers mit Knochentafeln oder Schuppen
ausgezeichnet sind. Die älteren von diesen sind die
Panzerlurche (Phractamphibia), die ältesten
landbewohnenden Wirbelthiere, von denen uns fossile Reste erhalten
sind. Wohlerhaltene Versteinerungen derselben finden sich schon in der
Steinkohle vor, nämlich die den Fischen noch am nächsten
stehenden Schmelzköpfe (Ganocephala), der
Archegosaurus von Saabrücken, und das Dendrerpeton aus
Nordamerika. Auf diese folgen dann später die riesigen
Wickelzähner (Labyrinthodontia), schon im
permischen System durch Zygosaurus, später aber
vorzüglich in der Trias durch Mastodonsaurus, Trematosaurus,
Kapitosaurus u. s. w. vertreten. Diese furchtbaren Raubthiere scheinen
in der Körperform zwischen den Krokodilen, Salamandern und
Fröschen in der Mitte gestanden zu haben, waren aber den beiden
letzteren mehr durch ihren inneren Bau verwandt, während sie
durch die feste Panzerbedeckung mit starken Knochentafeln den
ersteren glichen. Schon gegen Ende der Triaszeit scheine diese
gepanzerten Riesenlurche ausgestorben zu sein. Aus der ganzen
folgenden Zeit kennen wir keine Versteinerungen von Panzerlurchen.
Das diese Unterklasse jedoch währenddessen noch lebte und
niemals ganz ausstarb, beweisen die heute noch lebenden
Blindwühlen oder Caecilien (Peromela), kleine
beschuppte Phraktamphibien von der Form und Lebensweise des
Regenwurms.
Die zweite Unterklasse der Amphibien, die Nacktlurche
(Lissamphibia), entstanden wahrscheinlich schon während
der primären oder secundären Zeit, obgleich wir fossile Reste
derselben erst aus der Tertiärzeit kennen. Sie unterscheiden sich
von den Panzerlurchen durch ihre nackte, glatte, schlüpfrige Haut,
welche jeder Schuppen- oder Panzerbedeckung entbehrt. Sie
entwickelten sich vermuthlich entweder aus einem Zweige der
Phraktamphibien oder aus gemeinsamer Wurzel mit diesen. Die drei
Ordnungen von Nacktlurchen, welche noch jetzt leben, die Kiemenlurche,
Schwanzlurche und Forschlurche, wiederholen uns noch heutzutage in
ihrer individuellen Entwickelung sehr deutlich den historischen
Entwickelungsgang der ganzen Unterklasse. Die ältesten Formen
sind die Kiemenlurche (Sozobranchia), welche zeitlebens
auf der ursprünglichen Stammform der Nacktlurche stehen
bleiben und einen langen Schwanz nebst wasserathmenden Kiemen
beibehalten. Sie stehen am nächsten den Dipneusten, von denen
sie sich aber schon äußerlich durch den Mangel des
Schuppenkleides unterscheiden. Die meisten Kiemenlurche leben in
Nordamerika, unter anderen der früher erwähnte Axolotl
oder Siredon (vergl. oben S. 192). In Europa ist diese Ordnung nur durch
eine Form vertreten, durch den berühmten Olm (Proteus
anguineus), welcher die Adelsberger Grotte und andere Höhlen
Krains bewohnt, und durch den Aufenthalt im Dunkeln
rudimentäre Augen bekommen hat, die nicht mehr sehen
können (S. oben S. 11). Aus den Kiemenlurchen hat sich durch
Verlust der äußeren Kiemen die Ordnung der
Schwanzlurche (Sozura) entwickelt, zu welcher unser
schwarzer, gelbgefleckter Landsalamander (Salamandra maculata)
und unsere flinken Wassermolche (Triton) gehören. Manche
von ihnen, z. B. der berühmte Riesenmolch von Japan
(Cryptobranchus japonicus) haben noch die Kiemenspalte
beibehalten, trotzdem sie die Kiemen selbst verloren haben. Alle aber
behalten den Schwanz zeitlebens. Bisweilen conserviren die Tritonen
auch die Kiemen und bleiben so ganz auf der Stufe der Kiemenlurche
stehen, wenn man sie nämlich zwingt, beständig im Wasser
zu bleiben (Vergl. oben S. 192). Die dritte Ordnung, die Schwanzlosen
oder Froschlurche (Anura), verlieren bei der
Metamorphose nicht nur die Kiemen, durch welche sie in früher
Jugend (als sogenannte "Kaulquappen") Wasser athmen, sondern auch
den Schwanz, mit dem sie umherschwimmen. Sie durchlaufen also
während ihrer Ontogenie den Entwickelungsgang der ganzen
Unterklaslse, indem sie zuerst Kiemenlurche, später
Schwanzlurche, und zuletzt Froschlurche sind. Offenbar ergiebt sich
daraus, daß die Froschlurche sich erst später aus den
Schwanzlurchen, wie diese selbst aus den ursprünglich allein
vorhandenen Kiemenlurchen entwickelt haben.
Indem wir nun von den Amphibien zu der nächsten
Wirbelthierklasse, den Reptilien übergehen, bemerken wir eine
sehr bedeutende Vervollkommnung in der stufenweise fortschreitenden
Organisation der Wirbelthiere. Alle bisher betrachteten Paarnasen oder
Amphirrhinen, nämlich die drei nahe verwandten Klassen der
Fische, Lurchfische und Lurche, stimmen in einer Anzahl von wichtigen
Charakteren überein, durch welche sie sich von den drei noch
übrigen Wirbelthierklassen, den Reptilien, Vögeln und
Säugethieren, sehr wesentlich unterscheiden. Bei diesen letzteren
bildet sich während der embryonalen Entwickelung rings um den
Embryo eine von seinem Nabel auswachsende besondere zarte
Hülle, die Fruchthaut oder das Amnion, welche mit dem
Fruchtwasser oder Amnionwasser gefüllt ist, und in diesem den
Embryo oder Keim blasenförmig umschließt. Wegen dieser
sehr wichtigen und charakteristischen Bildung können wir jene
drei höchst entwickelten Wirbelthierklassen als
Amnionthiere (Amniota) zusammenfassen. Die drei soeben
betrachteten Klassen der Paarnasen dagegen, denen das Amnion, ebenso
wie allen niederen Wirbelthieren (Unpaarnasen und Schädellosen),
fehlt, können wir jenen als Amniolose (Anamnia)
entgegensetzen.
Die Bildung der Fruchthaut oder des Amnion, durch welche sich die
Reptilien, Vögel und Säugethiere von allen anderen
Wirbelthieren unterscheiden, ist offenbar ein höchst wichtiger
Vorgang in der Ontogenie und der ihr entsprechenden Phylogenie der
Wirbelthiere. Er fällt zusammen mit einer Reihe von anderen
Vorgängen, welche wesentlich die höhere Entwickelung der
Amnionthiere bestimmten. Dahin gehört vor allen der
gänzliche Verlust der Kiemen, dessenwegen man schon
früher die Amnioten als Kiemenlose (Ebranchiata)
allen übrigen Wirbelthieren als Kiemenathmenden
(Branchiata) entgegengesetzt hatte. Bei allen bisher betrachteten
Wirbelthieren fanden sich athmende Kiemen entweder zeitlebens, oder
doch wenigstens, wie bei Fröschen und Molchen, in früher
Jugend. Bei den Reptilien, Vögeln und Säugethieren dagegen
kommen zu keiner Zeit des Lebens wirklich athmende Kiemen vor, und
die auch hier vorhandenen Kiemenbogen gestalten sich im Laufe der
Ontogenie zu ganz anderen Gebilden, zu Theilen des Kieferapparats und
des Gehörgangs (Vergl. oben S. 251). Alle Amnionthiere besitzen
im Gehörgang eine sogenannte "Schnecke" und ein dieser
entsprechendes "rundes Fenster". Diese Theile fehlen dagegen bei den
Amnionlosen. Bie diesen letzteren liegt der Schädel des Embryo in
der gradlinigen Fortsetzung der Wirbelsäule. Bei den
Amnionthieren dagegen erscheint die Schädelbasis von der
Bauchseite her eingeknickt, so daß der Kopf auf die Brust
herabsinkt (S. 240 c, d, Fig. A-E). Auch entwickeln sich erst bei den
Amnioten die Thränenorgane im Auge, welche den Anamnien noch
fehlen.
Wann fand nun im Laufe der organischen Erdgeschichte dieser
wichtige Vorgang statt? Wann entwickelte sich aus einem Zweige der
Amnionlosen (und zwar jedenfalls aus einem Zweige der Amphibien) der
gemeinsame Stammvater aller Amnionthiere?
Auf diese Frage geben uns die versteinerten Wirbelthierreste zwar
keine ganz bestimmte, aber doch eine annähernde Antwort. Mit
Ausnahme nämlich von zwei im permischen Systeme gefundenen
eidechsenähnlichen Thieren (dem Proterosaurus und Rhopalodon)
gehören alle übrigen versteinerten Reste, welche wir bis
jetzt von Amnionthieren kennen, der Secundärzeit,
Tertiärzeit und Quartärzeit an. Von jenen
beiden Wirbelthieren aber ist es noch zweifelhaft, ob sie schon wirkliche
Reptilien und nicht vielleicht salamanderähnliche Amphibien sind.
Wir kennen von ihnen allein das Skelet und dies nicht einmal
vollständig. Im Ganzen gleicht das Skelet allerdings mehr den
Reptilien als den Amphibien, in manchen Einzelheiten mehr den
Amphibien. Da wir nun von den entscheidenden Merkmalen der
Weichtheile gar Nichts wissen, ist es sehr wohl möglich, daß
der Proterosaurus und der Rhopalodon noch amnionlose Thiere waren,
welche den Amphibien näher als den Reptilien standen, vielleicht
aber zu den Uebergangsformen zwischen beiden Klassen gehörten.
Da aber andrerseits unzweifelhafte Amnionthiere bereits in der Trias
versteinert vorgefunden werden, so ist es wahrscheinlich, daß
die Hauptklasse der Amnioten sich erst in der Antetriaszeit, im Beginn
des mesolithischen Zeitalters, entwickelte. Wie wir schon
früher sahen, ist offenbar gerade dieser Zeitraum einer der
wichtigsten Wendepunkte in der organischen Erdgeschichte. An die
Stelle der paläolitischen Farnwälder traten damals die
Nadelwälder der Trias. In vielen Abtheilungen der wirbellosen
Thiere traten wichtige Umgestaltungen ein: Aus den getäfelten
Seelilien (Phatnocrina) entwickelten sich die gegliederten
(Colocrina). die Autechiniden oder die Seeigel mit zwanzig
Plattenreihen traten an die Stelle der paläolithischen Palechiniden,
der Seeigel mit mehr als zwanzig Plattenreihen. Die Cystiden,
Blastoideen, Trilobiten und andere charakteristische wirbellose
Thiergruppen der Primärzeit waren so eben ausgestorben. Kein
Wunder, wenn die umgestalteten Anpassungsverhältnisse der
Antetriaszeit auch auf den Wirbelthierstamm mächtig einwirkten,
und die Entstehung der Amnionthiere veranlaßten.
Wenn man dagegen die beiden eidechsen- oder
salamanderähnlichen Thiere der Permzeit, den Proterosaurus und
den Rhopalodon, als echte Reptilien, mithin als die ältesten
Amnioten betrachtet, so würde die Entstehung dieser Hauptklasse
bereits um eine oder zwei Perioden früher, gegen das Ende der
Primärzeit, fallen, in die vermischte oder antepermische Periode.
Alle übrigen Reptilienreste aber, welche man früher im
permischen, im Steinkohlensystem oder gar im devonischen Systeme
gefunden zu haben glaubte, haben sich entweder nicht als Reptilienreste,
oder als viel jüngeren Alters (meistens der Trias angehörig)
herausgestellt.
Die gemeinsame hypothetische Stammform aller Amnionthiere,
welche wir als Protamnion bezeichnen können, und welche
möglicherweise dem Proterosaurus sehr nahe verwandt war, stand
vermuthlich im Ganzen hinsichtlich ihrer Körperbildung in der
Mitte zwischen den Salamandern und Eidechsen. Ihre
Nachkommenschaft spaltete sich schon frühzeitig in zwei
verschiedene Linien (Taf. VI, 39, 40), von denen die eine die
gemeinsame Stammform der Reptilien und Vögel, die andere die
Stammform der Säugethiere wurde.
Die Schleicher (Reptilia oder Pholidota, auch
Sauria im weitesten Sinne genannt) bleiben von allen drei Klassen
der Amnionthiere auf der tiefsten Bildungsstufe stehen und entfernen
sich am wenigsten von ihren Stammvätern, den Amphibien. Daher
wurden sie früher allgemein zu diesen gerechnet, obwohl sie in
ihrer ganzen Organisation viel näher den Vögeln als den
Amphibien verwandt sind. Gegenwärtig leben von den Reptilien
nur noch vier Ordnungen, nämlich die Eidechsen, Schlangen,
Krokodile und Schildkröten. Diese bilden aber nur noch einen
schwachen Rest von der ungemein mannichfaltig und bedeutend
entwickelten Reptilienschaar, welche während der mesolithischen
oder Secundärzeit lebte und damals alle anderen
Wirbelthierklassen beherrschte. Die ausnehmende Entwickelung der
Reptilien während der Secundärzeit ist so charakteristisch,
daß wir diese darnach eben so gut, wie nach den Gymnospermen
benennen könnten (S. 306). Von den dreißig Unterordnungen,
welche die nachstehende Tabelle Ihnen vorführt, gehört die
Hälfte, und von den neun Ordnungen gehören fünf
ausschließlich der Secundarzeit an .Auch von den fünf
Unterklassen, auf welche wir jene vertheilen können, sind zwei (I
und IV) gänzlich, und zwei andere (II und V)
größtentheils ausgestorben. Diese mesolithischen Gruppen
sind durch ein {Kreuz} bezeichnet.
In der ersten Unterklasse, den Stammreptilien oder
Stammschleichern (Tocosauria), fassen wir die
ausgestorbenen Fachzähner (Thecodontia) der
Triaszeit mit denjenigen Reptilien zusammen, welche wir als die
gemeinsame Stammform der ganzen Klasse betrachten können. Zu
diesen letzteren, welche wir als Urschleicher (Proreptilia)
bezeichnen können, gehört möglicherweise der
Proterosaurus des permischen Systems. Die vier übrigen
Unterklassen sind wahrscheinlich als vier divergente Zweige
aufzufassen, welche sich aus jener gemeinsamen Stammform nach
verschiedenen Richtungen hin entwickelt haben. Die Thecodonten der
Trias, die einzigen sicher bekannten fossilen Reste von Tocosauriern,
waren Eidechsen, welche den heute noch lebenden Monitoren oder
Warneidechsen (Monitor, Varanus) ziemlich ähnlich
gewesen zu sein scheinen.
Die zweite Unterklasse, die Schwimmschleicher
(Hydrosauria), lebte ganz oder größtentheils im
Wasser. Sie spaltet sich in die beiden Ordnungen der Seedrachen und
der Krokodile. Die riesigen, bis 40 Fuß langen Seedrachen
(Halisauria) lebten bloß während der
Secundärzeit, und zwar finden sich die versteinerten Reste der
Simosaurier bloß in der Trias, diejenigen der Plesiosauier und
Ichthyosaurier bloß im Jura und in der Kreide. Vermuthlich
entwickelten sich also die letzteren aus den ersteren während der
Antejurazeit. Um diese Zeit entstanden wahrscheinlich auch die
Krokodile (Crocodilia), von denen die Teleosaurier und
Steneosaurier bloß im Jura, die jetzt allein noch lebenden
Alligatoren aber in den Kreide und Tertiärschichten versteinert
gefunden werden. Die wenigen Krokodile der Gegenwart sind nur ein
dürftiger Rest von der furchtbaren Raubthierschaar, welche die
Gewässer der mesolithischen Zeit bevölkerte.
Von allen Reptiliengruppen hat sich bis auf unsere Zeit am besten die
dritte Unterklasse conservirt, die Schuppenschleicher
(Lepidosauria). Es gehören dahin die beiden
nächstverwandten Ordnungen
{ Tabelle Seite 455 }
der echten Eidechsen (Lacertilia) und der
Schlangen (Ophidia), von denen jede in fünf
verschiedene Unterordnungen zerfällt. Unter den echten Eidechsen
stehen die Monitoren oder Warneidechsen (Monitor,
Varanus) den ursprünglichen Stammformen der ganzen
Klasse am nächsten. Die Schlangen, die jüngste von allen
neun Reptilienordnungen, scheinen sich erst während der
Anteeocenzeit, im Beginn der Tertiärzeit, aus einem Zweige der
Eidechsen entwickelt zu haben. Wenigstens kennt man versteinerte
Schlangen bis jetzt bloß aus tertiären Schichten.
Gänzlich ausgestorben, ohne Nachkommen zu hinterlassen, ist
die vierte Unterklasse, diejenige der Drachen oder
Lindwürmer (Dinosaurier oder Pachypoda). Diese
kolossalen Reptilien, welche eine Länge von mehr als 50 Fuß
erreichten, sind die größten Landbewohner, welche jemals
unser Erdball getragen hat. Sie lebten ausschließlich in der
Secundärzeit. Die meisten Reste derselben finden sich in der
unteren Kreide, namentlich in der Wälderformation Englands. Die
Mehrzahl waren furchtbare Raubthiere (Megalosaurus von 20-30,
Pelorosaurus von 40-50 Fuß Länge). Iguanodon jedoch und
einige andere lebten von Pflanzennahrung und spielten in den
Wäldern der Kreidezeit wahrscheinlich eine ähnliche Rolle,
wie die ebenso schwerfälligen, aber kleineren Elephanten,
Flußpferde und Nashörner der Gegenwart.
In einer fünften und letzten Unterklasse,
Schnabelschleicher (Rhamphosauria), vereinigen wir alle
diejenigen Reptilien, bei denen die Kiefer sich mehr oder weniger
deutlich zu einem Vogelschnabel umbilden. Die Zähne gehen dabei
ganz oder theilweise verloren, oder werden eigenthümlich
umgebildet. Als gemeinsame Stammgruppe derselben, die sich aus
einem oder mehreren Aesten der Tocosauerier entwickelte,
können wir die Schnabeleidechsen (Anomodonta) der
älteren Secundärzeit betrachten, von denen sich viele
merkwürdige Reste in der Trias und im Jura finden. Aus diesen
haben sich vielleicht als drei divergente Zweige die Flugschleicher,
Schildkröten und Vögel entwickelt. Die merkwürdigen
Flugschleicher (Pterosaurier), bei denen der
außerordentlich verlängerte fünfte Finger der Hand als
Stütze einer gewaltigen Flughaut diente, flogen in der
Secundärzeit wahrscheinlich in ähnlicher Weise umher, wie
jetzt die Fledermäuse. Die kleinsten Flugeidechsen hatten die
Größe eines Sperlings. Die größten aber, mit einer
Klafterweite der Flügel von mehr als 16 Fuß,
übertrafen die größten jetzt lebenden fliegenden
Vögel (Condor und Albatros) an Umfang. Ihre versteinerten Reste,
die langschwänzigen Rhamphorhynchen und die
kurzschwänzigen Pterodactylen, finden sich zahlreich versteinert
in allen Schichten der Jura- und Kreidezeit, aber nur in diesen vor.
Dagegen finden wir versteinerte Schildkröten
(Chelonia) vom Jura an in allen secundären, tertiären
und quartären Schichten versteinert vor. Doch sind auch die
Schildkröten der Gegenwart, gleich den meisten anderen
Reptiliengruppen, nur schwache Ueberreste ihres früheren
Glanzes. In den Tertiärschichten des Himalaya fand sich unter
anderen eine versteinerte Schildkröte, die gegen 20 Fuß lang
und 6 Fuß hoch war.
Die Klasse der Vögel (Aves) ist, wie schon
bemerkt, durch ihren inneren Bau und durch ihre embryonale
Entwickelung den Reptilien so nahe verwandt, daß sie zweifelsohne
aus einem Zweige dieser Klasse ihren wirklichen Ursprung genommen
hat. Wie Ihnen allein schon ein Blick auf Fig. C-F, S. 242 zeigt, sind die
Embryonen der Vögel zu einer Zeit, in der sie bereits sehr
wesentlich von den Embryonen der Säugethiere verschieden
erscheinen, von denen der Schildkröten und anderer Reptilien
noch kaum zu unterscheiden. Die Dotterfurchung ist bei den
Vögeln und Reptilien partiell, bei den Säugethieren dagegen
nicht. Die Haare der Säugethiere entwickeln sich in geschlossenen
Bälgen der Haut, die Federn der Vögel dagegen, eben so wie
die Schuppen der Reptilien, auf Höckern der Haut. Der Unterkiefer
der letzteren ist viel verwickelter zusammengesetzt, als derjenige der
Säugethiere. Auch fehlt diesen letzteren das Quadratbein der
ersteren. Während bei den Säugethieren (wie bei den
Amphibien) die Verbindung zwischen dem Schädel und dem
ersten Halswirbel durch zwei Gelenkhöcker oder Condylen
geschieht, sind diese dagegen bei den Vögeln und Reptilien zu
einem einzigen verschmolzen. Man kann die beiden letzteren Klassen
daher mit vollem Rechte in einer Gruppe als Monocondyla
zusammenfassen und dieser die Säugethiere als Dicondyla
gegenüber setzen.
Die Abzweigung der Vögel von den Reptilien fand jedenfalls
erst während der mesolithischen Zeit, und zwar wahrscheinlich
während der Triaszeit oder Antejurazeit statt. Die ältesten
fossilen Vogelreste sind im oberen Jura gefunden worden
(Archaepteryx). Aber schon in der Triaszeit lebten verschiedene
Saurier (Anomodonten), die in mehrfacher Hinsicht den Uebergang von
den Tocosauriern zu den Stammvätern der Vögel, den
hypothetischen Tocornithen, zu bilden scheinen. Wahrscheinlich waren
diese Tocornithen von anderen Schnabeleidechsem im Systeme kaum zu
trennen, und namentlich dem känguruhartigen
Compsognathus aus dem Jura von Solnhofen nächst
verwandt. Huxley stellt diesen letzteren zu den Dinosauriern, und
glaubt, daß diese die nächsten Verwandten der Tocornithen
seien.
Die große Mehrzahl der Vögel erscheint, trotz aller
Mannichfaltigkeit in der Färbung des schönen Federkleides
und in der Bildung des Schnabels und der Füße, höchst
einförmig organisirt, in ähnlicher Weise, wie die
Insectenklasse. Den äußeren Existenzbedingungen hat sich
die Vogelform auf das Vielfältigste angepaßt, ohne dabei
irgend wesentlich von dem streng erblichen Typus der
charakteristischen inneren Bildung abzuweichen. Nur zwei kleine
Gruppen, einerseits die fiederschwänzigen Vögel
(Saururae), andrerseits die straußartigen (Ratidae),
weichen erheblich von dem gewöhnlichen Vogeltypus, dem der
kielbrüstigen (Carinatae) ab, und demnach kann man die
ganze Klasse in drei Unterklassen eintheilen.
Die erste Unterklasse, die reptilienschwänzigen oder
fiederschwänzigen Vögel (Saururae) sind bis jetzt
bloß durch einen einzigen und dazu unvollständigen fossilen
Abdruck bekannt, welcher aber als die älteste und dabei sehr
eigenthümliche Vogelversteinerung eine hohe Bedeutung
beansprucht. Das ist der Urgreif oder die Archaeopteryx
lithographica, welche bis jetzt erst in einem Exemplar in dem
lithographischen Schiefer von Solenhofen, im oberen Jura von Baiern,
gefunden wurde. Dieser merkwürdige Vogel scheint im Ganzen
Größe und Wuchs eines starken Raben gehabt zu haben,
namentlich was die wohl erhaltenen Beine betrifft; Kopf und Brust
fehlen leider. Die Flügelbildung weicht schon etwas von derjenigen
der anderen Vögel ab, noch viel mehr aber der Schwanz. Bei allen
übrigen Vögeln ist der Schwanz sehr kurz, aus wenigen
kurzen Wirbeln zusammengesetzt. Die letzten derselben sind zu einer
dünnen senkrecht stehenden Knochenplatte verwachsen, an
welcher sich die Steuerfedern des Schwanzes fächerförmig
ansetzen. Die Archäopteryx dagegen hat einen langen Schwanz,
wie die Eidechsen, aus zahlreichen (20) langen und dünnen
Wirbeln zusammengesetzt, und an jedem Wirbel sitzen zweizeilig ein
paar starke Steuerfedern, so daß der ganze Schwanz
regelmäßig gefiedert erscheint. Dieselbe Bildung der
Schwanzwirbelsäule zeigt sich bei den Embryonen der
übrigen Vögel vorübergehend, so daß offenbar
der Schwanz der Archäopteryx die ursprüngliche, von den
Reptilien ererbte Form des Vogelschwanzes darstellt. Wahrscheinlich
lebten ähnliche Vögel mit Eidechsenschwanz um die mittlere
Secundärzeit in großer Menge; der Zufall hat uns aber erst
diesen einen Rest bis jetzt enthüllt.
Zu den fächerschwänzigen oder kielbrüstigen
Vögeln (Carinatae), welche die zweite Unterklasse
bilden, gehören alle jetzt lebenden Vögel, mit Ausnahme der
straußartigen oder Ratiden. Sie haben sich wahrscheinlich in der
zweiten Hälfte der Secundärzeit, in der Antekretazeit oder in
der Kreidezeit, aus den fiederschwänzigen durch Verwachsung der
hinteren Schwanzwirbel und Verkürzung des Schwanzes
entwickelt. Aus der Secundärzeit kennt man von ihnen nur sehr
wenige Reste, und zwar nur aus dem letzten Abschnitt derselben, aus
der Kreide. Diese Reste gehören einem albatrosartigen
Schwimmvogel und einem schnepfenartigen Stelzvogel an. Alle
übrigen bis jetzt bekannten versteinerten Vogelreste sind in den
Tertiärschichten gefunden worden, und zeigen, daß die Klasse
erst in der Tertiärzeit ihre eigentliche Entwickelung und
Ausbreitung erreichte.
Die straußartigen oder flaumschwänzigen
Vögel (Ratitae), auch Laufvögel
(Cursores) genannt, die dritte und letzte Unterklasse, ist
gegenwärtig nur noch durch wenige lebende Arten vertreten,
durch den zweizehigen afrikanischen Strauß, den dreizehigen
amerikanischen und neuholländischen Strauß, den indischen
Casuar, und den vierzehigen Kiwi oder Apteryx von Neuseeland. Auch
die ausgestorbenen Riesenvögel von Madagaskar (Aepyornis) und
von Neuseeland (Dinornis), welche viel größer waren als die
jetzt lebenden größten Strauße, gehören zu dieser
Gruppe. Wahrscheinlich sind die straußartigen Vögel durch
Abgewöhnung des Fliegens, durch die damit verbundene
Rückbildung der Flugmuskeln und des denselben zum Ansatz
dienenden Brustbeinkammes, und durch entsprechend stärkere
Ausbildung der Hinterbeine zum Laufen, aus einem Zweige der
kielbrüstigen Vögel entstanden. Vielleicht sind dieselben
jedoch auch, wie Huxley meint, nächste Verwandte der
Dinosaurier, und der diesen nahestehenden Reptilien, namentlich des
Compsognathus. In diesen Falle würden die
Kielbrüstigen erst später aus den straußartigen, als der
ursprünglichen Stammgruppe der Klasse entstanden sein.
Da die nähere Betrachtung der geschichtlichen und
genealogischen Entwickelung der einzelnen Vogelordnungen gar kein
besonderes Interesse hat, wenden wir uns nun sogleich zum
Stammbaum der achten und letzten Wirbelthierklasse, der
Säugethiere (Mammalia). Ohne Zweifel ist dies die bei
weitem interessanteste, vollkommenste und wichtigste von allen
Thierklassen. Denn in diese Klasse reiht die wissenschaftliche Zoologie
auch den Menschen ein, und aus Gliedern dieser Klasse hat sich das
Menschengeschlecht zunächst entwickelt. Wir müssen daher
der Geschichte und dem Stammbaum der Säugethiere unsere
besondere Aufmerksamkeit zuwenden. Lassen Sie uns zu diesem Zwecke
wieder zunächst das System dieser Thierklasse untersuchen.
Von den älteren Naturforschern wurde die Klasse der
Säugethiere mit vorzüglicher Rücksicht auf die Bildung
des Gebisses und der Füße in einer Reihe von 8-16
Ordnungen eingetheilt. Auf der tiefsten Stufe dieser Reihe standen die
Walfische, welche durch ihre fischähnliche Körpergestalt sich
am meisten von den Menschen, der höchsten Stufe zu entfernen
schienen. So unterschied Linné folgende acht Ordnungen:
1 Cete (Wale); 2. Belluae (Flußpferde und Pferde); 3.
Pecora (Wiederkäuer); 4. Glires (Nagethiere und Nashorn); 5.
Bestiae (Insectenfresser, Beutelthiere und verschiedene Andere; 6.
Ferae (Raubthiere); 7. Bruta (Zahnarme und Elephanten); 8.
Primates (Fledermäuse, Halbaffen, Affen und Menschen).
Nicht viel über diese Klassification von Linné erhob
sich diejenige von Cuvier, welche für die meisten Zoologen
maßgebend wurde. Cuvier unterschied folgende acht
Ordnungen: 1. Cetacea (Wale); 2. Ruminantia
(Wiederkäuer); 3. Pachyderma (Hufthiere nach
Ausschluß der Wiederkäuer); 4. Edentata (Zahnarme);
5. Rodentia (Nagethiere); 6. Carnassia (Beutelthiere,
Raubthiere, Insectenfresser und Flederthiere); 7. Quadrumana
(Halbaffen und Affen); 8. Bimana (Menschen).
Den bedeutendsten Fortschritt in der Klassification der
Säugethiere that schon 1816 der ausgezeichnete, bereits vorher
erwähnte Anatom Blainville, welcher zuerst mit tiefem
Blick die drei natürlichen Hauptgruppen oder Unterklassen der
Säugethiere erkannte, und sie nach der Bildung ihrer
Fortpflanzungsorgane als Ornithodelphien, Didelphien und
Monodelphien unterschied. Da diese Eintheilung heutzutage mit
Recht bei allen wissenschaftlichen Zoologen wegen ihrer tiefen
Begründung durch die Entwickelungsgeschichte als die beste gilt,
so lassen Sie uns derselben auch hier folgen.
Die erste Unterklasse bilden die Kloakenthiere oder Brustlosen,
auch Gabler oder Gabelthiere genannt (Ornithodelphia oder
Amasta). Sie sind heutzutage nur noch durch zwei lebende
Säugthierarten vertreten, die beide auf Neuholland und das
benachbarte Vandiemensland beschränkt sind: das wegen seines
Vogelschnabels sehr bekannte Wasserschnabelthier
(Ornithorhynchus paradoxus) und das wenige bekannte,
igelähnliche Landschnabelthier (Echidna hystrix).
Diese beiden seltsamen Thiere, welche man in der Ordnung der
Schnabelthiere (Monotrema) zusammenfaßt, sind
offenbar die letzten überlebenden Reste einer vormals
formenreichen Thiergruppe, welche in der älteren
Secundärzeit allein die Säugethierklasse vertrat, und aus der
sich erst später, wahrscheinlich in der Jurazeit, die zweite
Unterklasse, die Didelphien entwickelten. Leider sind uns von dieser
ältesten Stammgruppe der Säugethiere, welche wir als
Stammsäuger (Promammalia) bezeichnen wollen, bis
jetzt noch keine fossilen Reste mit voller Sicherheit bekannt. Doch
gehören dazu möglicherweise die ältesten bekannten
von allen versteinerten Säugethierresten, nämlich der
Microlestes antiquus, von dem man bis jetzt allerdings nur einige
kleine Backzähne kennt. Diese sind in den obersten Schichten der
Trias, im Keuper, und zwar zuerst (1847) in Deutschland (bei Degerloch
unweit Stuttgart), später auch (1858) in England (bei Frome)
gefunden worden. Aehnliche Zähne sind neuerdings auch in der
nordamerikanischen Trias gefunden und als Dromatherium
sylvestre beschrieben. Diese merkwürdigen Zähne, aus
deren charakteristischer Form man auf ein insectenfressendes
Säugethier schließen kan, sind die einzigen Reste von
Säugethieren, welche man bis jetzt in den älteren
Tertiärschichten, in der Trias gefunden hat. Vielleicht
gehörten aber außer diesen auch noch manche andere, im
Jura und der Kreide gefundene Säugethierzähne, welche jetzt
gewöhnlich Beutelthieren zugeschrieben werden, eigentlich
Kloakenthieren an. Bei dem Mangel der charakteristischen Weichtheile
läßt sich dies nicht sicher entscheiden. Jedenfalls
müssen dem Auftreten der Beutelthiere zahlreiche, mit
entwickeltem Gebiß und mit einer Kloake versehene Gabelthiere
vorangegangen sein.
Die Bezeichnung: "Kloakenthiere" (Monotrema) im
weiteren Sinne haben die Ornithodelphien wegen der Kloake erhalten,
durch deren Besitz sie sich von allen übrigen Säugethieren
unterscheiden, und degegen mit den Vögeln, Reptilien, Amphibien,
überhaupt mit den niederen Wirbelthierarten
übereinstimmen. Die Kloakenbildung besteht darin,daß der
letzte Abschnitt des Darmkanals die Mündungen des
Urogenitalapparats, d. h. der vereinigten Harn- und Geschlechtsorgane
aufnimmt, während diese bei allen übrigen
Säugethieren (Didelphien sowohl als Monodelphien) getrennt vom
Mastdarm ausmünden. Jedoch ist auch bei diesen in der ersten Zeit
des Embryolebens die Kloakenbildung vorhanden, und erst später
(beim Menschen gegen die zwölfte Woche der Entwicklung) tritt
die Trennung der beiden Mündungsöffnungen ein.
"Gabelthiere" hat man die Kloakenthiere auch wohl genannt, weil
die vorderen Schlüsselbeine mittelst des Brustbeines mit einander
in der Mitte zu einem Knochenstück verwachsen sind,
ähnlich dem bekannten "Gabelbein" der Vögel. Bei den
übrigen Säugethieren bleiben die beiden
Schlüsselbeine vorn völlig getrennt, und verwachsen nicht
mit dem Brustbein. Ebenso sind die hinteren Schlüsselbeine oder
Coracoidknochen bei den Gabelthieren viel stärker als bei den
übrigen Säugethieren entwickelt und verbinden sich mit
dem Brustbein.
Auch in vielen übrigen Charakteren, namentlich in der Bildung
der inneren Geschlechtsorgane, des Gehörlabyrinthes und des
Gehirns, schließen sich die Schnabelthiere näher den
übrigen Wirbelthieren als den Säugethieren an, so daß
man sie selbst als eine besondere Klasse von diesen hat trennen wollen.
Jedoch gebären sie, gleich allen anderen Säugethieren,
lebendige Junge, welche eine Zeitlang von der Mutter mit ihrer Milch
ernährt werden. Während aber bei allen übrigen die
Milch durch die Saugwarzen oder Zitzen der Milchdrüse entleert
wird, fehlen diese bei den Schnabelthieren gänzlich, und die Milch
tritt einfach aus einer Hautspalte hervor. Man kann sie daher auch als
Brustlose oder Zitzenlose (Amasta) bezeichnen.
Die auffallende Schnabelbildung der beiden noch lebenden
Schnabelthiere, welche mit Verkümmerung der Zähne
verbunden ist, muß offenbar nicht als wesentliches Merkmal der
ganzen Unterklasse der Kloakenthiere, sondern als ein zufälliger
Anpassungscharakter angesehen werden, welche die letzten Reste der
Klasse von der ausgestorbenen Hauptgruppe ebenso unterscheidet, wie
die Bildung eines ähnlichen zahnlosen Rüssels manche
Zahnarme (z. B. die Ameisenfresser) vor den übrigen
Placentalthieren auszeichnet. Die unbekannten ausgestorbenen
Stammsäugethiere oder Promammalien, die in der Triaszeit lebten,
und von denen die beiden heutigen Schnabelthiere nur einen einzelnen,
verkümmerten und einseitig ausgebildeten Ast darstellen,
besaßen wahrscheinlich ein sehr entwickeltes Gebiß, gleich
den Beutelthieren, die sich zunächst aus ihnen entwickelten.
Die Beutelthiere oder Beutler (Didelpha oder
Marsupialia), die zweite von den drei Unterklassen der
Säugethiere, vermittelt in jeder Hinsicht, sowohl in anatomischer
und embryologischer, als in genealogischer und historischer Beziehung,
den Uebergang zwischen den beiden anderen, den Kloakenthieren und
Placentalthieren. Zwar leben von dieser Gruppe noch jetzt zahlreiche
Vertreter, namentlich die allbekannten Kängurus, Beutelratten
und Beutelhunde. Allein im Ganzen geht offenbar auch diese
Unterklasse, gleich der vorhergehenden, ihrem völligen
Aussterben entgegen, und die noch lebenden Glieder derselben sind die
letzten überlebenden Reste einer großen und formenreichen
Gruppe, welche während der älteren Tertiärzeit
vorzugsweise die Säugethierklasse vertrat. Wahrscheinlich haben
sich die Beutelthiere um die Mitte der mesolithischen Zeit
(während der Juraperiode?) aus einem Zweige der Kloakenthiere
entwickelt, und im Beginn der Tertiärzeit ging wiederum aus den
Beutelthieren die Gruppe der Placentalthiere hervor, welcher die
ersteren dann bald im Kampfe um's Dasein unterlagen. Alle fossilen
Reste von Säugethieren, welche wir aus der Secundärzeit
kennen, gehören entweder ausschließlich Beutelthieren, oder
(zum Theil vielleicht?) Kloakenthieren an. Damals scheinen Beutelthiere
über die ganze Erde verbreitet zu sein. Selbst in Europa (England,
Frankreich) finden wir zahlreiche Reste derselben. Dagegen sind die
letzen Ausläufer der Unterklasse, welche jetzt noch leben, auf ein
sehr enges Verbreitungsgebiet beschränkt, nämlich auf
Neuholland, auf den australischen und einen kleinen Theil des
asiatischen Archipelagus. Einige wenige Arten leben auch noch in
Amerika; hingegen lebt in der Gegewart kein einziges Beutelthier mehr
auf dem Festlande von Asien, Afrika und Europa.
Die Beutelthiere führen ihren Namen von der bei den meisten
wohl entwickelten beutelförmigen Tasche (Marsupium),
welche sich an der Bauchseite der weiblichen Thiere vorfindet, und in
welcher die Mutter ihre Jungen noch eine geraume Zeit lang nach der
Geburt umherträgt. Dieser Beutel wird durch zwei
charakteristische Beutelknochen gestützt, welche auch den
Schabelthieren zukommen, den Placentalthieren dagegen fehlen. Das
junge Beutelthier wird in viel unvollkommener Gestalt geboren, als das
junge Placentalthier, und erreicht erst, nachdem es einige Zeit im Beutel
sich entwickelt hat, denjenigen Grad der Ausbildung, welchen das
letztere schon gleich bei seiner Geburt besitzt. Bei dem
Riesenkänguruh, welches Mannshöhe erreicht, ist das
neugeborene Junge, welches nicht viel über fünf Wochen
von der Mutter im Fruchbehälter getragen wurde, nicht mehr als
zolllang, und erreicht seine wesentliche Ausbildung erst in dem Beutel
der Mutter, wo es gegen neun Monate, an der Zitze der Milchdrüse
festgesaugt, hängen bleibt.
Die verschiedenen Abtheilungen, welche man gewöhnlich als
sogenannte Familien in der Unterklasse der Beutelthiere unterscheidet,
verdienen eigentlich den Rang von selbstständigen Ordnungen, da
sie sich in der mannichfaltigen Differenzirung des Gebisses und der
Gliedmaßen in ähnlicher Weise, wenn auch nicht so scharf,
von einander unterscheiden, wie die verschiedenen Ordnungen der
Placentalthiere. Zum Theil entsprechen sie den letzteren vollkommen.
Offenbar hat die Anpassung an ähnliche Lebensverhältnisse
in den beiden Unterklassen der Marsupialien und Placentalien ganz
entsprechende oder analoge Umbildungen der ursprünglichen
Grundform bewirkt. Man kann in dieser Hinsicht ungefähr acht
Ordnungen von Beutelthieren unterscheiden, von denen die eine
Hälfte die Hauptgruppe oder Legion der pflanzenfressenden, die
andere Hälfte die Legion der fleischfressenden Marsupialien
bildet. Von beiden Legionen finden sich (falls man nicht auch den vorher
erwähnten Mikrolestes und das Dromatherium der Trias hierher
ziehen will) die ältesten fossilen Reste im Jura vor, und zwar in
den Schiefern von Stonesfield, bei Oxford in England. Diese Schiefer
gehören der Bathformation oder dem unteren Oolith an, derjenigen
Schichtengruppe, welche unmittelbar über dem Lias, der
ältesten Jurabildung liegt (Vergl. S. 307). Allerdings bestehen die
Beutelthierreste, welche in den Schiefern von Stonesfield gefunden
wurden, und ebenso diejenigen, welche man später in den
Purbeckschichten fand, nur aus Unterkiefern (Vergl. S. 311). Allein
glücklicherweise gehört gerade der Unterkiefer zu dem am
meisten charakteristischen Skelettheilen der Beutelthiere. Er zeichnet
sich nämlich durch einen hakenförmigen Fortsatz des nach
unten und hinten gekehrten Unterkieferwinkels aus, welcher weder den
Placentalthieren noch den (heute lebenden) Schnabelthieren
zukömmt, und wir können aus der Anwesenheit dieses
Fortsatzes an den Unterkiefern von Stonesfield schließen, daß
sie Beutelthieren angehört haben.
Von den pflanzenfressenden Beutelthieren
(Botanophaga) kennt man bis jetzt aus dem Jura nur zwei
Versteinerungen, nämlich den Stereognathus oolithicus aus
den Schiefern von Stonesfield (unterer Oolith) und den Plagiaulax
Becklesii aus den mittleren Purbeckschichten (oberer Oolith).
Dagegen finden sich in Neuholland riesige versteinerte Reste von
ausgestorbenen Beutelthieren der Diluvialzeit (Diprotodon und
Nototherium), welche weit größer als die
größten noch lebenden Marsupialien waren. Diprotodon
australis, dessen Schädel allein drei Fuß lang ist,
übertraf das Flußpferd oder den Hippopotamus, dem es im
Ganzen an schwerfälligem und plumpem Körperbau glich,
noch an Größe. Man kann diese ausgestorbene Gruppe,
welche wahrscheinlich den riesigen placentalen Hufthieren der
Gegenwart, den Flußpferden und Rhinoceros, entspricht, wohl als
Hufbeutler (Barypoda) bezeichnen. Diesen sehr nahe steht
die Ordnung der Känguruhs oder Springbeutler
(Macropoda), die Sie alle aus den zoologischen Gärten
kennen. Sie entsprechen durch die sehr verkürzten Vorderbeine,
die sehr verlängerten Hinterbeine und den sehr starken Schwanz,
der als Springstange dient, den Springmäusen unter den
Nagethieren. Durch ihr Gebiß erinnern Sie dagegen an die Pferde,
und durch ihre zusammengesetzte Magenbildung an die
Wiederkäuer. Eine dritte Ordnung von pflanzenfressenden
Beutelthieren entspricht durch ihr Gebiß den Nagethieren, und
durch ihre unterirdische Lebensweise noch besonders den
Wühlmäusen. Wir können dieselben daher als
Nagebeutler oder wurzelfressende Beutelthiere
(Rhizophaga) bezeichnen. Sie ist gegenwärtig nur noch durch
das australische Wombat (Phascolomys) vertreten. Eine vierte und
letzte Ordnung von pflanzenfressenden Beutelthieren endlich bilden die
Kletterbeutler oder früchtefressenden Beutelthiere
(Carpophaga), welche in ihrer Lebensweise und Gestalt theils den
Eichhörnchen, theils den Affen entsprechen (Phalangista,
Phascolarctus).
Die zweite Legion der Marsupialien, die fleischfressenden
Beutelthiere (Zoophaga), zerfallen ebenfalls in vier
Hauptgruppen oder Ordnungen. Die älteste von diesen ist die der
Urbeutler oder insectenfressenden Beutelthiere
(Cantharophaga). Zu dieser gehören wahrscheinlich die
Stammformen der ganzen Legion, und vielleicht auch der ganzen
Unterklasse. Wenigstens gehören alle stonesfielder Unterkiefer
(mit Ausnahme des erwähnten Stereiognathus)
insectenfressenden Beutelthieren an, welche in dem jetzt noch lebenden
Myrmecobius ihren nächsten Verwandten besitzen. Doch
war bei einem Theile jener oolithischen Urbeutler die Zahl der
Zähne größer, als bei allen übrigen bekannten
Säugethieren, indem jede Unterkieferhälfte von
Thylacotherium 16 Zähne enthält (3
Schneidezähne, 1 Eckzahn, 6 falsche und 6 wahre
Backzähne). Wenn in dem unbekannten Oberkiefer ebenso viele
Zähne saßen, so hatte Thylacotherium nicht weniger als
64 Zähne, gerade doppelt so viel als der Mensch. Die Urbeutler
entsprechen im Ganzen den Insectenfressern unter den Placentalthieren,
zu denen Igel, Maulwurf und Spitzmaus gehören. Eine zweite
Ordnung, die sich wahrscheinlich aus einem Zweige der ersteren
entwickelt hat, sind die Rüsselbeutler oder zahnarmen
Beutelthiere (Edentula), welche durch die rüsselförmig
verlängerte Schnauze, das verkümmerte Gebiß und die
demselben entsprechende Lebensweise an die Zahnarmen oder
Edentaten
{Tabelle Seite 468}
{Tabelle Seite 469}
unter den Placentalien, insbesondere an die Ameisenfresser erinnern.
Andrerseits entsprechen die Raubbeutler oder Raubbeutelthiere
(Creophaga) durch Lebensweise und Bildung des Gebisses den
eigentlichen Raubthieren oder Carnivoren unter den Placentalthieren. Es
gehören dahin der Beutelmarder (Dasyurus) und der
Beutelwolf (Thylacinus) von Neuholland. Obwohl letztere die
Größe des Wolfes erreicht, ist er doch ein Zwerg gegen die
ausgestorbenen Beutellöwen Ausstraliens (Thylacoleo),
welche mindestens von der Größe des Löwen waren
und Reißzähne von mehr als zwei Zoll Länge
besaßen. Die achte und letzte Ordnung endlich bilden die
Handbeutler oder die affenfüßigen Beutelthiere
(Pedimana), welche sowohl in Australien als in Amerika leben. Sie
finden sich häufig in zoologischen Gärten, namentlich
verschiedene Arten der Gattung Didelphys, unter dem Namen der
Beutelratten, Buschratten oder Opossum bekannt. An ihren
Hinterfüßen kann der Daumen unmittelbar den vier
übrigen Zehen entgegengesetzt werden, wie bei einer Hand, und
sie schließen sich dadurch unmittelbar an die Halbaffen oder
Prosimien untern den Placentalthieren an. Es wäre möglich,
daß diese letzteren wirklich den Handbeutlern
nächstverwandt sind und aus längst ausgestorbenen
Vorfahren derselben sich entwickelt haben.
Die Genealogie der Beutelthiere ist sehr schwierig zu errathen,
vorzüglich deßhalb, weil wir die ganze Unterklasse nur
höchst unvollständig kennen, und die jetzt lebenden
Marsupialien offenbar nur die letzten Reste des früheren
Formenreichthums darstellen. Vielleicht haben sich die Handbeutler,
Raubbeutler, und Rüsselbeutler als drei divergente Aeste aus der
gemeinsamen Stammgruppe der Urbeutler entwickelt. In
ähnlicher Weise sind vielleicht andrerseits die Nagebeutler,
Springbeutler und Hufbeutler als drei auseinandergehende Zweige aus
der gemeinsamen pflanzenfressenden Stammgruppe, den
Kletterbeutlern hervorgegangen. Kletterbeutler aber und Urbeutler sind
zwei divergente Aeste der gemeinsamen Stammform aller Beutelthiere,
welche während der älteren Secundärzeit aus den
Kloakenthieren entstand.
Die dritte und letzte Unterklasse der Säugethiere bilden die
Placentalthiere oder Placentner (Monodelphia oder
Placentalia). Sie ist bei weitem die wichtigste, umfangreichste und
vollkommenste von den drei Unterklassen. Denn zu ihr gehören
alle bekannten Säugethiere nach Ausschluß der Beutelthiere
und Schnabelthiere. Auch der Mensch gehört dieser Unterklasse
an und hat sich aus niederen Stufen derselben entwickelt.
Die Placentalthiere unterscheiden sich, wie ihr Name sagt, von den
übrigen Säugethieren vor Allem durch den Besitz eines
sogenannten Mutterkuchens oder Aderkuchens
(Placenta). Das ist ein sehr eigenthümliches und
merkwürdiges Organ, welches bei der Ernährung des im
Mutterleibe sich entwickelnden Jungen eine höchst wichtige Rolle
spielt. Die Placenta oder der Mutterkuchen (auch Nachgeburt genannt)
ist ein weicher, schwammiger, rother Körper von sehr
verschiedener Form und Größe, welcher zum
größten Theile aus einem unentwirrbaren Geflecht von Adern
oder Bluthgefäßen besteht. Ihre Bedeutung besteht in dem
Stoffaustausch des ernährenden Blutes zwischen dem
mütterlichen Fruchtbehälter oder Uterus und dem Leibe des
Keimes oder Embryo (s. oben s. 243). Weder bei den Beutelthieren noch
bei den Schnabelthieren ist dieses höchst wichtige Organ
entwickelt. Von diesen beiden Unterklassen unterscheiden sich aber
auch außerdem die Placentalthiere noch durch manche andere
Eigenthümlichkeiten, so namentlich durch den Mangel der
Beutelknochen, durch die höheren Ausbildung der inneren
Geschlechtsorgane und durch die vollkommenere Entwickelung des
Gehirns, namentlich des sogenannten Schwielenkörpers oder
Balkens (Corpus callosum), welcher als mittlere Commissur oder
Querbrücke die beiden Halbkugeln des großen Gehirns mit
eineinander verbindet. Auch fehlt den Placentalien der
eigenthümliche Hakenfortsatz des Unterkiefers, welcher die
Beutelthiere auszeichnet. wie in diesen anatomischen Beziehungen der
Beutelthiere zwischen den Gabelthieren und Placentalthieren in der
Mitte stehen, wird Ihnen am besten durch nachfolgende
Zusammenstellung der wichtigsten Charaktere der drei Unterklassen
klar werden.
{Tabelle S. 472 oben}
Die Placentalthiere sind in weit höherem Maaße
mannichfaltig differenzirt und vervollkommnet, als die Beutelthiere, und
man hat daher dieselben längst in eine Anzahl von Ordnungen
gebracht, die sich hauptsächlich durch die Bildung des Gebisses
und der Füße unterscheiden. Noch wichtiger aber, als diese,
ist die verschiedenartige Ausbildung der Placenta und die Art ihres
Zusammenhanges mit dem mütterlichen Fruchtbehälter. Bei
den niederen drei Hauptordnungen der Placentalthiere nämlich,
bei den Hufthieren, Walthieren und Zahnarmen, entwickelt sich
zwischen dem mütterlichen und kindlichen Theil der Plancenta
nicht jene eigenthümliche schwammige Haut, welche man
als hinfällige Haut oder Decidua bezeichnet. Diese
findet sich ausschließlich bei den sieben höher stehenden
Ordnungen der Placentalthiere, und wir können diese letzteren
daher nach Huxley in der Hauptgruppe der Decudualthiere
(Deciduata) vereinigen. Diesen stehen die drei erstgenannten
Legionen als Decidualose (Indecidua) gegenüber.
Die Placenta unterscheidet sich bei den verschiedenen Ordnungen der
Placentalthiere aber nicht allein duch die wichtigen inneren
Structurverschiedenheiten, welche mit dem Mangel oder der
Anwesenheit einer Decidua verbunden sind, sondern auch durch die
äußere Form des Mutterkuchens selbst. Bei den Indeciduen
besteht derselbe meistens aus zahlreichen einzenen, zerstreuten
Gefäßknöpfen oder Zotten, und man kann daher die
Gruppe auch als Zottelplacentner (Sparsiplacentalia)
bezeichnen. Bei den Deciduaten dagegen sind die einzelnen
Gefäßzotten zu einem zusammenhängenden Kuchen
vereinigt, und dieser erscheint in zweierlei verschiedener Gestalt. In den
einen nämlich umgiebt er den Embryo in Form eines
geschlossenen Gürtels oder Ringes, so daß nur die beiden Pole
der länglichrunden Eiblase von Zotten frei bleiben. Das ist der Fall
bei den Raubthieren (Carnaria) und den Scheinhufern
(Chelophora), die wir deshalb als Gürtelplacentner
(Zonoplacentalia) zusammenfassen. In den anderen Deciduathieren
dagegen, zu welchen auch der Mensch gehört, bildet die Placenta
eine einfache runde Scheibe, und wir nennen sie daher
Scheibenplacentner (Discoplacentalia). Das sind die
fünf Ordnungen der Halbaffen, Nagethiere, Insectenfresser,
Flederthiere und Affen, von welchen letzteren auch der Mensch im
zoologischen Systeme nicht zu trennen ist.
Das die Placentalthiere erst aus den Beutelthieren sich entwickelt
haben, darf auf Grund ihrer vergleichenden Anatomie und
Entwickelungsgeschichte als ganz sicher angesehen werden, und
wahrscheinlich fand diese höchst wichtige Entwickelung, die erste
Entstehung der Placenta, erst im Beginn der Tertiärzeit,
während der Anteocen-Periode, statt. Dagegen gehört zu den
schwierigsten Fragen der thierischen Genealogie die wichtige
Untersuchung, ob alle Placentalthiere aus einem oder aus mehreren
getrennten Zweigen der Beutlergruppe entstanden sind, mit anderen
Worten, ob die Entstehung der Placenta einmal oder mehrmal statt
hatte. Als ich vor zwei Jahren in meiner generellen Morphologie zum
ersten Male den Stammbaum der Säugethiere zu begründen
versuchte, zog ich auch hier, wie meistens, die monophyletische oder
einwurzelige Descendenzhypothese der polyphyletischen oder
vielwurzeligen vor. Ich nahm an, daß alle Placentner von einer
einzigen Beutelthierform abstammten, die zum ersten Male eine
Placenta zu bilden begann. Dann wären die Sparsiplacentalien,
Zonoplacentalien und Discoplacentalien vielleicht als drei divergente
Aeste einer gemeinsamen placentalen Stammform aufzufassen, oder
man könnte auch denken, daß die beiden letzteren, die
Deciduaten, sich erst später aus den Indeciduen entwickelt
hätten, die ihrerseits unmittelbar aus den Beutlern entstanden
seien. Jedoch giebt es andrerseits auch gewichtige Gründe
für die andere Alternative, daß nämlich mehrere von
Anfang verschiedene Placentnergruppen aus mehreren verschiedenen
Beutlergruppen entstanden seien, daß also die Placenta selbst sich
mehrmals unabhängig von einander gebildet habe. Dies ist unter
anderen die Ansicht des ausgezeichnetsten englischen Zoologen,
Huxley's. In diesem Falle wären zunächst als zwei
ganz getrennte Gruppen vielleicht die Indeciduen und Decudaten
aufzufassen. Von den Indeciduen wäre möglicherweise die
Ordnung der Hufthiere, als die Stammgruppe, aus den
pflanzenfressenden Hufbeutlern oder Barypoden entstanden. Unter den
Deciduaten dagegen würde vielleicht die Ordnung der Halbaffen,
als gemeinsame Stammgruppe der übrigen Ordnungen, aus den
Handbeutlern oder Pedimanen entstanden sein. Es wäre aber auch
wohl möglich, daß die Deciduaten selbst wieder aus mehreren
verschiedenen Beutler-Ordnungen entstanden seien, die Raubthiere z. B.
aus den Raubbeutlern, die Nagethiere als den Nagebeutlern, die
Halbaffen aus den Handbeutlern u. s. w. Da wir zur Zeit noch kein
genügendes Erfahrungsmaterial besitzen, um diese
äußerst schwierige Frage zu lösen, so lassen wir
dieselbe auf sich beruhen, und wenden uns zur Geschichte der
verschiedenen Placentner-Ordnungen, deren Stammbaum sich im
Einzelnen oft in großer Vollständigkeit feststellen
läßt.
Als die Stammgruppe der Decidualosen oder Zottenplacentner
müssen wir, wie schon bemerkt, die Ordnung der Hufthiere
(Ungulata) auffassen, aus welcher sich die beiden anderen
Ordnungen, Walthiere und Zahnarme, wahrscheinlich erst später
als zwei divergente Gruppen durch Anpassung an sehr verschiedene
Lebensweise entwickelt haben. Doch sind die Zahnarmen oder Edentaten
vielleicht auch ganz anderen Ursprungs.
Die Hufthiere gehören in vielen Beziehung zu den wichtigsten
und interessantesten Säugethieren. Sie zeigen deutlich, wie uns
das wahre Verständniß der natürlichen
Verwandtschaft der Thiere niemals allein aus dem Studium der noch
lebenden Formen, sondern stets nur durch gleichmäßige
Berücksichtigung ihrer ausgestorbenen und versteinerten
Blutsverwandten und Vorfahren erschlossen werden kann. Wenn man in
herkömmlicher Weise allein die lebenden Hufthiere
berücksichtigt, so erscheint es ganz naturgemäß,
dieselben in drei gänzlich verschiedene Ordnungen einzutheilen,
nämlich 1. die Pferde oder Einhufer (Solidungula oder
Equina); 2. die Wiederkäuer oder Zweihufer
(Bisulca oder Ruminantia); und 3, die Dickhäuter oder
Vielhufer (Multungula oder Pachyderma). Sobald
man aber die ausgestorbenen Hufthiere der Tertiärzeit mit in
Betracht zieht, von denen wir sehr zahlreiche und wichtige Reste
besitzen, so zeigt sich bald, daß jene Eintheilung, namentlich aber
die Begrenzung der Dickhäuter, eine ganz künstliche ist, und
daß diese drei Gruppen nur abgeschnittene Aeste des
Hufthierstammes sind, welche durch ausgestorbenen Zwischenformen
auf das engste verbunden sind. Die eine Hälfte der
Dickhäuter, Nashorn, Tapir und Paläotherien zeigen sich auf
das nächste mit den Pferden verwandt, und besitzen gleich diesen
unpaarzehige Füße. Die andere Hälfte der
Dickhäuter dagegen, Schweine, Flußpferde und
Anoplotherien, sind durch ihre paarzehigen Füße viel enger
mit den Wiederkäuern, als mit jenen ersteren verbunden. Wir
müssen daher zunächst als zwei natürliche
Hauptgruppen unter den Hufthieren die beiden Ordnungen der
Paarhufer und der Unpaarhufer unterscheiden, welche sich als zwei
divergente Aeste aus der alttertiären Stammgruppe der
Stammhufer oder Prochelen entwickelt haben.
Die Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla)
umfaßt diejenigen Ungulaten, bei denen die mittlere (oder dritte)
Zehe des Fußes viel stärker als die übrigen entwickelt
ist, so daß sie die eigentliche Mitte des Hufes bildet. Es gehört
hierher zunächst die uralte gemeinsame Stammgruppe aller
Hufthieren, die Stammhufer (Prochela), welche schon in
den ältesten eocenen Schichten versteinert vorkommt
(Lophiodon,
{Tabelle Seite 476}
{Abbildung Seite 477}
Pliolophus). An diese schließt sich unmittelbar derjenige
Zweig derselben an, welcher die eigentliche Stammform der
Unpaarhufer ist, die Paläotherien, welche fossil im oberen
Eocen und unteren Miocen vorkommen. Aus den Paläotherien
haben sich später als zwei divergente Zweige einerseits die
Nashörner (Nasicornia) und Nashornpferde
(Elasmotherida), andrerseits die Tapire, Lamatapire und Urpferde
entwickelt. Die längst ausgestorbenen Urpferde oder Anchitherien
vermittelten den Uebergang von den Paläotherien und Tapiren zu
den Mittelpferden oder Hipparionen, die den noch lebenden echten
Pferden schon ganz nahe stehen.
Die zweite Hauptgruppe der Hufthiere, die Ordnung der
Paarhufer (Artiodactyla) enthält diejenigen
Hufthiere, bei denen die mittlere (dritte) und die vierte Zehe des
Fußes nahzu gleich stark entwickelt sind, so daß die
Theilungsebene zwischen Beiden die Mitte des ganzen Fußes bildet.
Sie zerfällt in die beiden Unterordnungen der
Schweineförmigen und der Wiederkäuer. Zu den
Schweineförmigen (Choeromorpha) gehört
zunächst der andere Zweig der Stammhufer, die
Anoplotherien, welche wir als die gemeinsame Stammform aller
Paarhufer oder Artiodactylen betrachten. Aus dieser Stammgruppe
entsprangen wahrscheinlich als zwei divergente Zweige einerseits die
Urschweine oder Anthrakotherien, welche zu den Schweinen und
Flußpferden, andrerseits die Xiphodonten, welche zu den
Wiederkäuern hinüberführten. Die ältesten
Widerkäuer (Ruminantia) sind die Urhirsche oder
Dremotherien, aus denen vielleicht als drei divergente Zweige die
Hirschförmigen (Elaphia), die Hohlhörnigen
(Cavicornia) und die Kamele (Tylopoda) sich entwickelt
haben. Doch sind die letzteren in mancher Beziehung mehr den
Unpaarhufern als den echten Paarhufern verwandt. Wie sich die
zahlreichen Familien der Hufthiere dieser genealogischen Hypothese
entsprechend gruppiren zeigt Ihnen die vorstehende systematische
Uebersicht (S. 476).
Aus Hufthieren, welche sich an das ausschließliche Leben im
Wasser gewöhnten, und dadurch fischähnlich umbildeten, ist
wahrscheinlich die merkwürdige Legion der Walthiere
(Cetacea) entsprungen. Obwohl diese Thiere äußerlich
manchen echten Fischen sehr ähnlich erscheinen, sind sie dennoch,
wie schon Aristoteles erkannte, echte Säugethiere. Durch
ihren gesamten inneren Bau, sofern derselbe nicht durch Anpassung an
das Wasserleben verändert ist, stehen sie den Hufthieren von
allen übrigen bekannten Säugethieren am nächsten,
und theilen namentlich mit ihnen den Mangel der Decidua und die
zottenförmige Placenta. Noch heute bildet das Pflußpferd
(Hippopotamus) eine Art von Uebergangsform zu den Seerindern
(Serenia), und es ist demnach das wahrscheinlichste, daß die
ausgestorbenen Stammformen der Cetaceen den heutigen Seerindern am
nächsten standen, und sich aus Paarhufern entwickelten, welche
dem Flußpferd verwandt waren. Aus der Ordnung der
pflanzenfressenden Walthiere (Phycoceta), zu welcher die
Seerinder gehören, und welche demnach wahrscheinlich die
Stammformen der Legion enthält, hat sich späterhin die
andere Ordnung der fleischfressenden Walthiere
(Sarcoceta) entwickelt. Von diesen letzteren sind die
ausgestorbenen riesigen Zeuglodonten (Zeugloceta), deren
fossile Skelete vor einiger Zeit als angebliche "Seeschlangen"
(Hydrarchus) großes Aufsehen erregten, vermuthlich nur ein
eigenthümlich entwickelter Seitenzweig der eigentlichen
Walfische (Autoceta), zu denen außer den colossalen
Bartenwalen auch die Potwale, Delphine, Narwale, Seeschweine u. s. w.
gehören.
Die dritte und letzte Legion der Indeciduen oder Sparsiplacentalien
bildet die seltsame Gruppe der Zahnarmen (Edentata). Sie
ist aus den beiden Ordnungen der Scharrthiere und der Faulthiere
zusammengesetzt. Die Ordnung der Scharrthiere
(Effodientia) besteht aus den beiden Unterordnungen der
Ameisenfresser (Vermilinguia, zu denen auch die
Schuppenthiere gehören), und der Gürtelthiere
(Cingulata), die früher durch die riesigen Glyptodonten
vertreten waren. Die Ordnung der Faulthiere (Tardigrada)
besteht aus den beiden Unterordnungen der kleinen jetzt noch lebenden
Zwergfaulthiere (Bradypoda) und der ausgestorbenen
schwerfälligen Riesenfaulthiere (Gravigrada). Die
ungeheuren versteinerten Reste dieser colossalen Planzenfresser deuten
darauf hin, daß die ganze Legion im Aussterben begriffen und die
heutigen Zahnarmen nur ein dürftiger Rest von den gewaltigen
Edentaten der Diluvialzeit sind. Die nahen Beziehungen der noch heute
lebenden Edentaten Südamerikas zu den ausgestorbenen
Riesenformen, die sich neben jenen in demselben Erdtheil finden,
machte auf Darwin bei seinem ersten Besuche
Südamerikas einen solchen Eindruck, daß sie schon damals
den Grundgedanken der Descendenztheorie in ihm anregten (S. oben S.
107). Uebrigens ist die Genealogie grade dieser Legion sehr schwierig.
Vielleicht sind die Edentaten nichts weiter, als ein eigenthümlich
entwickelter Seitenzweig der Ungulaten; vielleicht liegt aber auch ihre
Wurzel ganz wo anders.
Wir verlassen nun die erste Hauptgruppe der Placentner, die
Decidualosen, und wenden uns zur zweiten Hauptgruppe, den
Deciduathieren (Deciduata), welche sich von jenen so
wesentlich durch den Besitz einer hinfälligen Haut oder Decidua
während des Embryolebens unterscheiden. Hier begegnen wir
zuerst einer sehr einheitlich organisirten und natürlichen Gruppe,
nämlich der Ordnung der Raubthiere (Carnaria). Sie
werden wohl auch Gürtelplacentner (Zonoplacentalia)
im engeren Sinne genannt, obwohl eigentlich gleicherweise die
Scheinhufer oder Chelophoren diese Bezeichnung verdienen. Da aber
diese letzteren im Uebrigen näher den Nagethieren als den
Raubthieren verwandt sind, werden wir sie dort besprechen. Die
Raubthiere zerfallen in zwei, äußerlich sehr verschiedene,
aber innerlich nächst verwandte Unterordnungen, die
Landraubthiere und die Seeraubthiere. Zu den Landraubthieren
(Carnivora) gehören die Bären, Hunde, Katzen u. s. w.,
deren Stammbaum sich mit Hilfe vieler ausgestorbener Zwischenformen
annähernd errathen läßt. Zu den Seeraubthieren
oder Robben (Pinnipedia) gehören die Seebären,
Seehunde, Seelöwen, und als eigenthümliche angepaßte
Seitenlinie die Walrosse oder Walrobben. Obwohl die Seeraubthiere
äußerlich den Landraubthieren sehr unähnlich sehen,
sind sie denselben dennoch durch ihren inneren Bau, ihr Gebiß und
ihre eigenthümliche gürtelformige Placenta nächst
verwandt und offenbar aus einem Zweige derselben, vermuthlich den
Marderartigen (Mustelina) hervorgegangen. Noch heute bilden
unter den letzteren die Fischottern (Lutra) und noch mehr die
Seeottern (Enhydris) eine unmittelbare Uebergangsform zu den
Robben, und zeigen uns deutlich, wie der Körper der
Landraubthiere durch Anpassung an das Leben im Wasser
robbenähnlich umgebildet wird, und wie aus den Gangbeinen der
ersteren die Ruderflossen der Seeraubthiere entstanden sind. Die
letzteren verhalten sich demnach zu den ersteren ganz ähnlich,
wie unter den Indeciduen die Walthiere zu den Hufthieren. In gleicher
Weise wie das Flußpferd noch heute zwischen den extremen
Zweigen der Rinder und der Seerinder in der Mitte steht, bildet
dieSeeotter noch heute eine übriggebliebene Zwischenstufe
zwischen den weit entfernten Zweigen der Löwen und der
Seelöwen. Hier wie dort hat die gänzliche Umgestaltung der
äußeren Körperform, welche durch Anpassung an ganz
verschiedene Lebensbedingungen bewirkt wurde, die tiefe Grundlage
der erblichen inneren Eigenthümlichkeiten nicht zu vermischen
vermocht.
Von den übrigen Deciduaten (nach Ausschluß der
Raubthiere) betrachte ich als gemeinsame Stammgruppe die
Halbaffen (Prosimiae). Die merkwürdigen Thiere
wurden bisher in einer und derselben Ordnung, die Blumenbach
als Vierhänder (Quadrumana) bezeichnete, mit den
Affen vereinigt. Indessen trenne ich sie von diesen gänzlich, nicht
allein deshalb, weil sie von allen Affen viel mehr abweichen, als die
verschiedenen Affen von einander, sondern auch, weil sie die
interessantesten Uebergangsformen zu den übrigen Ordnungen
der Deciduaten enthalten. Ich schließe daraus, daß die
wenigen jetzt noch lebenden Halbaffen, welche überdies unter sich
sehr verschieden sind, die letzten überlebenden Reste einer fast
ausgestorbenen, einstmals formenreichen Stammgruppe darstellen, aus
welcher sich alle übrigen Deciduaten (vielleicht mit der einzigen
Ausnahme der Raubthiere und der Scheinhufer) als divergente Zweige
entwickelt haben. Die alte Stammgruppe der Halbaffen selbst hat sich
vermuthlich aus den Handbeutlern oder affenfüßigen
Beutelthieren (Pedimana) entwickelt, welche in der Umbildung
ihrer Hinterfüße zu einer Greifhand ihnen auffallend
gleichen. Die uralten (wahrscheinlich in der Anteocen-Periode
entstandenen) Stammformen selbst sind natürlich längst
ausgestorben, ebenso die allermeisten Uebergangsformen zwischen
denselben und den übrigen Deciduaten-Ordnungen. Aber einzelne
Reste der letzteren haben sich in den heute noch lebenden Halbaffen
erhalten. Unter diesen bildet das merkwürdige Fingerthier von
Madagaskar (Chiromys madagascariensis) den Rest der
Leptodactylen-Gruppe und den Uebergang zu den Nagethieren. Der
seltsame Pelzflatterer der Südsee-Inseln und Sunda-Inseln
(Galeopithecus), das einzige Ueberbleibsel der Ptenopleuren-
Gruppe, ist eine vollkommene Zwischenstufe zwischen den Halbaffen
und den Flederthieren. Die Langfüßer (Tarsius,
Otolicnus) bilden den letzten Rest desjenigen Stammzweiges
(Macrotarsi), aus dem sich die Insectenfresser entwickelten. Die
Kurzfüßer endlich (Brachytarsi) vermitteln den
Anschluß an die echten Affen. Zu den Kurzfüßern
gehören die langschwänzigen Maki (Lemur), und die
kurzschwänzigen Indri (Lichanotus) und Lori
(Stenops), von denen namentlich die letzteren sich den
vermuthlichen Vorfahren des Menschen unter den Halbaffen sehr nahe
anzuschließen scheinen. Sowohl die Kurzfüßer als die
Langfüßer leben weit zerstreut auf den Inseln des
südlichen Asiens und Afrikas, namentlich auf Madagaskar, einige
auch auf dem afrikanischen Festlande. Kein Halbaffe ist bisher lebend
oder fossil in Amerika gefunden. Alle führen eine einsame,
nächtliche Lebensweise und klettern auf Bäumen umher.
Unter den übrigen Deciduen-Ordnungen, welche wahrscheinlich
alle von längst ausgestorbenen Halbaffen abstammen, ist auf der
niedrigsten Stufe die formenreiche Ordnung der Nagethiere
(Rodentia) stehen geblieben. Unter diesen stehen die
Eichhornartigen (Sciuromorpha) den Fingerthieren am
nächsten. Aus dieser Stammgruppe haben sich wahrscheinlich als
zwei divergente Zweige die Mäuseartigen
(Myomorpha) und die Stachelschweinartigen
(Hystrichomorpha) entwickelt, von denen jene durch eocene
Myoxiden diese durch eocene Psammoryctiden unmittelbar mit den
Eichhornartigen zusammenhängen. Die vierte Unterordnung, die
Hasenartigen (Lagomorpha), haben sich wohl erst
später aus einer von jenen drei Unterordnungen entwickelt.
An die Nagethiere schließt sich sehr eng die merkwürdige
Ordnung der Scheinhufer (Chelophora) an. Von diesen
leben heutzutage nur noch zwei, in Asien und Afrika einheimische
Gattungen, nämlich die Elephanten (Elephas) und die
Klippdasse (Hyrax). Beide wurde bisher gewöhnlich
zu den echten Hufthieren oder Ungulaten gestellt, mit denen sie in der
Hufbildung der Füße übereinstimmen. Allein eine
gleiche Umbildung der ursprünglichen Nägel oder Krallen zu
Hufen findet sich auch bei echten Nagethieren, und gerade unter diesen
Hufnagethieren (Subungulata), welche ausschließlich
Südamerika bewohnen, finden sich neben kleineren Thieren (z. B.
Meerschweinchen und Goldhasen) auch die größten aller
Nagethiere, die gegen vier Fuß langen Wasserschweine
(Hydrochoerus capybara). Die Klippdasse, welche auch
äußerlich den Nagethieren, namentlich den Hufnagern sehr
ähnlich sind, wurden bereits früher von einigen
berühmten Zoologen als eine besondere Unterordnung
(Lamnungia) wirlich zu den Nagethieren gestellt. Dagegen
betrachtete man die Elephanten, falls man sie nicht zu den Hufthieren
rechnete, gewöhnlich als Vertreter einer besonderen Ordnung,
welche man Rüsselthiere (Proboscidea) nannte. Nun
stimmen aber die Elephanten und Klippdasse merkwürdig in der
Bildung ihrer Placenta überein, und entfernen sich dadurch
jedenfalls gänzlich von den Hufthieren. Allen es ist wohl denkbar,
daß sich die gürtelförmige Placenta erst secundär
aus der scheibenförmigen entwickelt hat. In diesem Falle
könnte man daran denken, daß die Scheinhufer aus einem
Zweige der Nagethiere, und ähnlich vielleicht die Raubthiere aus
einem Zweige der Insectenfresser sich entwickelt haben. Jedenfalls
stehen die Elephanten und die Klippdasse auch in anderen Beziehungen,
namentlich in der Bildung wichtiger Skelettheile, der Gliedmaßen u.
s. w., den Nagethieren und namentlich den Hufnagern, näher als
den ächten Hufthieren. Dazu kommt noch, daß mehrere
ausgestorbene Formen, namentlich die merkwürdigen
südamerikanischen Pfeilzähner (Toxodontia) in
mancher Beziehung zwischen Elephanten und Nagethieren in der Mitte
stehen. Daß die noch jetzt lebenden Elephanten und Klippdasse nur
die letzten Ausläufer von einer einstmals formenreichen Gruppe
von Scheinhufern sind, wird nicht allein durch die sehr zahlreichen
versteinerten Arten von Elephant und Mastodon bewiesen (unter denen
manche größer, manche aber auch viel kleiner, als die jetzt
lebenden Elephanten sind), sondern auch durch die merkwürdigen
miocenen Dinotherien (Gonyognatha), zwischen denen und
den nächstverwandten Elephanten noch eine lange Reihe von
unbekannten verbindenden Zwischenformen liegen muß. Alles
zusammengenommen ist heutzutage die wahrscheinlichste von allen
Hypothesen, die man sich über die Entstehung und die
Verwandtschaft der Elephanten, Dinotherien, Toxodonten und
Klippdassen bilden kann, daß dieselben die letzten Ueberbleibsel
einer formenreichen Gruppe von Scheinhufern sind, die sich aus den
Nagethieren, und zwar wahrscheinlich aus Subungulaten, entwickelt
hatte.
Die Ordnung der Insectenfresser (Insectivora) hat sich
wahrscheinlich aus Halbaffen entwickelt, welche den heute noch
lebenden Langfüßern (Macrotarsi) nahe standen. Sie
spaltet sich in zwei Ordnungen, Menotyphla und Lipotyphla.
Von diesen sind die älteren wahrscheinlich die Menotyphlen,
welche sich durch den Besitz eines Blinddarms oder Typhlon von den
Lipotyphlen unterscheiden. Zu den Menotyphlen gehören die
kletternden Tupajas der Sunda-Inseln und die springenden
Makroscelides Afrikas. Die Lipotyphlen sind bei uns durch die
Spitzmäuse, Maulwürfe und Igel vertreten. Durch Gebiß
und Lebensweise schließen sich die Insectenfresser mehr den
Raubthieren, durch die scheibenförmige Placenta und die
großen Samenblasen dagegen mehr den Nagethieren an.
Den Insectenfressern sehr nahe steht die merkwürdige
Ordnung der fliegenden Säugethiere oder
Flederthiere (Chiroptera). Sie hat sich durch Anpassung an
fliegende Lebensweise in ähnlicher Weise auffallend umgebildet,
wie die Seeraubthiere und die Walthiere durch Anpassung an
schwimmende Lebensweise. Wahrscheinlich hat auch diese Ordnung ihre
Wurzel in den Halbaffen, mit denen sie noch heute durch die
Pelzflatterer (Galeopithecus) eng verbunden ist. Von den beiden
Unterordnungen der Flederthiere haben sich wahrscheinlich die
insectenfressenden oder Fledermäuse (Nycterides)
erst später aus den früchtefressenden oder
Flederhunden (Pterocynes) entwickelt; denn die letzteren
stehen in mancher Beziehung den Halbaffen noch näher als die
ersteren.
Als letzte Säugethierordnung hätten wir nun endlich noch
die echten Affen (Simiae) zu besprechen. Da aber im
zoologischen System zu dieser Ordnung auch das Menschengeschlecht
gehört, und da dasselbe sich aus einem Zweige dieser Ordnung
ohne allen Zweifel historisch entwickelt hat, so wollen wir die genauere
Untersuchung ihres Stammbaumes und ihrer Geschichte einem
besonderen Vortrage vorbehalten.
Neunzehnter Vortrag.
Ursprung und Stammbaum des Menschen.
{Siehe Inhaltsverzeichniß ... }
Meine Herren! Von allen einzelnen Fragen, welche durch die
Abstammungslehre beantwortet werden, von allen besonderen
Folgerungen, die wir aus derselben ziehen müssen, ist keine
einzige von solcher Bedeutung, als die Anwendung dieser Lehre auf den
Menschen selbst. Wie ich schon im Beginn dieser Vorträge (S. 5, 6)
hervorgehoben habe, müssen wir aus dem allgemeinen
Inductionsgesetze der Descendenztheorie mit der unerbittlichen
Nothwendigkeit strengster Logik den besonderen Deductionsschluß
ziehen, daß der Mensch sich aus niederen Wirbelthieren, und
zunächst aus affenartigen Säugethieren allmählich und
schrittweise entwickelt hat. Daß diese Lehre ein unzertrennlicher
Bestandtheil der Abstammungslehre, und somit auch der allgemeinen
Entwickelungstheorie überhaupt ist, das wird ebenso von allen
Anhängern, wie von allen denkenden und folgerichtig
schließenden Gegnern derselben anerkannt.
Wenn diese Lehre aber wahr ist, so wird die Erkenntniß vom
thierischen Ursprung und Stammbaum des Menschengeschlechts
nothwendig tiefer, als jeder andere Fortschritt des menschlichen Geistes,
in der Beurtheilung aller menschlichen Verhältnisse und
zunächst in das Getriebe aller menschichen Wissenschaften
eingreifen. Sie muß früher oder später eine
vollständige Umwälzung in der ganzen Weltanschauung der
Menschheit hervorbringen. Ich bin der festen Ueberzeugung, daß
man in Zukunft diesen unermeßlichen Fortschritt in der
Erkenntniß als Beginn einer neuen Entwickelungsperiode der
Menschheit feiern wird. Er läßt sich vergleichen mit dem
Schritt des Copernicus, der zum ersten Male klar auszusprechen
wagte, daß die Sonne sich nicht um die Erde bewege, sondern die
Erde um die Sonne. Ebenso wie durch das Weltsystem des
Copernicus und seiner Nachfolger die geocentrische
Weltanschauung des Menschen umgestoßen wurde, die falsche
Ansicht, daß die Erde der Mittelpunkt der Welt sei, und daß
sich die ganze übrige Welt um die Erde drehe, ebenso wird durch
die, schon von Lamarck versuchte Anwendung der
Descendenztheorie auf den Menschen die anthropocentrische
Weltanschauung umgestoßen, der eitle Wahn, daß der
Mensch der Mittelpunkt der irdischen Natur und das ganze Getriebe
desselben nur dazu da sei, um dem Menschen zu dienen. In gleicher
Weise, wie das Weltsystem des Copernicus durch Newton's
Gravitationstheorie mechanisch begründet wurde, sehen wir
später die Descendenztheorie des Lamarck durch
Darwin's Selectionstheorie ihre ursächliche
Begründung erlangen. Ich habe diesen in mehrfacher Hinsicht
lehrreichen Vergleich in meinen Vorträgen "über die
Entstehung und den Stammbaum des
Menschengeschlechts"36) weiter ausgeführt.
Um nun diese äußerst wichtige Anwendung der
Abstammungslehre auf den Menschen mit der unentbehrlichen
Unparteilichkeit und Objectivität durchzuführen, muß
ich Sie vor Allem bitten, sich (für kurze Zeit wenigstens) aller
hergebrachten und allgemein üblichen Vorstellungen über
die "Schöpfung des Menschen" zu entäußern, und die
tief eingewurzelten Vorurtheile abzustreifen, welche uns über
diesen Punkt schon in frühester Jugend eingepflanzt werden.
Wenn Sie dies nicht thun, können Sie nicht objectiv das Gewicht
der wissenschaftlichen Beweisgründe würdigen, welche ich
Ihnen für die thierische Abstammung des Menschen, für
seine Entstehung aus affenähnlichen Säugethieren
anführen werde. Wir können hierbei nichts besseres thun,
als mit Huxley uns vorzustellen, daß wir Bewohner eines
anderen Planeten wären, die bei Gelegenheit einer
wissenschaftlichen Weltreise auf die Erde gekommen wären, und
da ein sonderbares zweibeiniges Säugethier, Mensch genannt, in
großer Anzahl über die ganze Erde verbreitet, angetroffen
hätten. Um dasselbe zoologisch zu untersuchen, hätten wir
eine Anzahl von Individuen desselben, in verschiedenem Alter und aus
verschiedenen Ländern, gleich den anderen auf der Erde
eingesammelten Thieren, in ein großes Faß mit Weingeist
gepackt, und nähmen nun nach unserer Rückkehr auf den
heimischen Planeten ganz objectiv die vergleichende Anatomie aller
dieser erdbewohnenden Thiere vor. Da wir gar kein persönliches
Interesse an dem, von uns selbst gänzlich verschiedenen
Menschen hätten, so würden wir ihn ebenso unbefangen und
objectiv wie die übrigen Thiere der Erde untersuchen und
beurtheilen. Dabei würden wir uns selbstverständlich
zunächst aller Ansichten und Muthmaßungen über die
Natur seiner Seele enthalten oder über die geistige Seite seines
Wesens, wie man es gewöhnlich nennt. Wir beschäftigen uns
vielmehr zunächst in diesem Vortrage nur mit der
körperlichen Seite und derjenigen natürlichen Auffassung
derselben, welche uns durch die Entwickelungsgeschichte an die Hand
gegeben wird.
Offenbar müssen wir hier zunächst, um die Stellung des
Menchen unter den übrigen Organismen der richtig zu bestimmen,
wieder den unentbehrlichen Leitfaden des natürlichen Systems in
die Hand nehmen. Wir müssen möglichst scharf und genau
die Stellung zu bestimmen suchen, welche dem Menschen im
natürlichen System der Thiere zukömmt. Dann können
wir, wenn überhaupt die Descendenztheorie richtig ist, aus der
Stellung im System wiederum auf die wirkliche Stammverwandtschaft
zurückschließen und den Grad der Blutsverwandtscahft
bestimmen, durch welchen der Mensch mit den
menschenähnlichen Thieren zusammenhängt. Der
hypothetische Stammbaum des Menschgeschlechts wird sich uns dann
als das Endresultat dieser vergleichend anatomischen und
systematischen Untersuchung ganz von selbst ergeben.
Wenn Sie nun auf Grund der vergleichenden Anatomie und Ontogenie
die Stellung des Menschen in dem natürlichen System der Thiere
aufsuchen, mit welchem wir uns in den beiden letzten Vorträgen
beschäftigten, so tritt Ihnen zunächst die
unumstößliche Thatsache entggen, daß der Mensch dem
Stamm oder Phylum der Wirbelthiere angehört. Alle
körperlichen Eigenthümlichkeiten, durch welche sich alle
Wirbelthiere so auffallend von allen Wirbellosen unterscheiden, besitzt
auch der Mensch. Eben so wenig ist es jemals zweifelhaft gewesen,
daß unter allen Wirbelthieren die Säugethiere dem
Menschen am nächsten stehen, und daß er alle
charakteristischen Merkmale besitzt, durch welche sich die
Säugethiere vor allen übrigen Wirbelthieren auszeichnen.
Wenn sie dann weiterhin die drei verschiedenen Hauptgruppen oder
Unterklassen der Säugethiere in's Auge fassen, deren gegenseitiges
Verhältniß wir im letzten Vortrage erörterten, so kann
nicht geringste Zweifel darüber obwalten, daß der Mensch zu
den Placentalthieren gehört, und alle die wichtigen
Eigenthümlichkeiten mit den übrigen Placentalthieren theilt,
durch welche sich diese von den Beutelthieren und von den
Kloakenthieren unterscheiden. Endlich ist von den beiden Hauptgruppen
der Placentalthiere, Deciduaten und Indeciden, diejenige der
Deciduaten zweifelsohne diejenige, welche auch den Menschen
umfaßt. Denn der menschliche Embryo (S. 240 b, c) entwickelt sich
mit einer echten Decidua, und unterscheidet sich dadurch wesentlich
von allen Decidualosen. Unter den Deciduathieren haben wir als zwei
Legionen die Zonoplacentalien mit gürtelförmiger Placenta
(Raubthiere und Scheinhufer) und die Discoplacentalien mit
scheibenförmiger Placenta (alle übrigen Deciduaten)
unterschieden. Der Mensch besitzt eine scheibenförmige Placenta,
gleich allen anderen Discoplacentalien, und wir würden nun
also zunächst die Frage zu beantworten haben, welche Stellung der
Mensch in dieser Gruppe einnimmt.
Im letzten Vortrage haben wir folgende fünf Ordnungen von
Discoplacentalien unterschieden: 1, die Halbaffen; 2, die Nagethiere; 3,
die Insectenfresser; 4, die Flederthiere; 5, die Affen. Wie Jeder von
Ihnen weiß, steht von diesen fünf Ordnungen die letzte,
diejenige der Affen, dem Menschen in jeder körperlichen
Beziehung weit näher als die vier übrigen. Es kann sich
daher nur noch um die Frage handeln, ob man im System der
Säugethiere den Menschen geradezu in die Ordnung der echten
Affen einreihen, oder ob man ihn neben und über derselben als
Vertreter einer sechsten Ordnung der Discoplacentalien betrachten soll.
Linné vereinigte in seinem System den Menschen mit
den echten Affen, den Halbaffen und den Fledermäusen in einer
und derselben Ordnung, welcher er Primates nannte, d. h.
Oberherrn, gleichsam die höchsten
Würdenträger des Thierreichs. Blumenbach dagegen
trennte den Menschen als eine besondere Ordnung unter dem namen
Bimana oder Zweihänder, indem er ihm die
vereinigten Affen entgegensetzte. Diese Eintheilung wurde auch von
Cuvier und demnach von den allermeisten folgenden Zoologen
angenommen. Erst 1863 zeigte Huxley in seinen vortrefflichen
"Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der
Natur"26), daß dieselbe auf falschen Ansichten beruhe,
und daß die angeblichen "Vierhänder" (Affen und Halbaffen)
ebenso gut "Zweihänder" sind, wie der Mensch selbst. Der
Unterschied des Fußes von der Hand beruht nicht auf der
physiologischen Eigenthümlichkeit, daß die erste Zehe
oder der Daumen den vier übrigen Fingern oder Zehen an der
Hand entgegenstelltbar ist, am Fuße dagegen nicht. Denn es giebt
wilde Völkerstämme, welche die erste oder große Zehe
den vier übrigen am Fuße ebenso gegenüberstellen
können, wie an der Hand. Sie können also ihren
"Greiffuß" ebenso gut als eine sogenannte "Hinterhand" benutzen,
wie die Affen. Auf der anderen Seite differenziren sich bei den
höheren Affen, namentlich beim Gorilla, Hand und Fuß schon
ähnlich wie beim Menschen. Vielmehr ist der wesentliche
Unterschied von Hand und Fuß ein morphologischer, und
durch den charakteristischen Bau des knöchernen Skelets und der
sich daran ansetzenden Muskeln bedingt. Die Fußwurzelknochen
sind wesentlich anderes angeordnet, als die Handwurzelknochen, und
der Fuß besitzt drei besondere Muskeln, welche der Hand fehlen
(ein kurzer Beugemuskel, ein kurzer Streckmuskel und ein langer
Wadenbeinmuskel). In allen diesen Beziehungen verhalten sich die
Affen und Halbaffen genau so wie der Mensch, und es war daher
vollkommen unrichtig, wenn man den Menschen von den ersteren als
eine besondere Ordnung auf Grund seiner stärkeren Differenzirung
von Hand und Fuß trennen wollte. Ebenso verhält es sich
aber auch mit allen übrigen körperlichen Merkmalen, durch
welche man etwa versuchen wollte, den Menschen von den Affen zu
trennen, mit der relativen Länge der Gliedmaßen, dem Bau
des Schädels, des Gehirns u. s. w. In allen diesen Beziehungen ohne
Ausnahme sind die Unterschiede zwischen den Menschen und den
höheren Affen geringer, als die entsprechenen Unterschiede
zwischen den höheren und den niederen Affen. So kommt den
Huxley auf Grund der sorgfältigsten und genauesten
Vergleichung zu folgendem, äußerst wichtigem Schlusse: "Wir
mögen daher ein System von Organen vornehmen, welches wir
wollen, die Vergleichung ihrer Modificationen in der Affenreihe
führt uns zu einem und demselben Resultate: daß die
anatomischen Verschiedenheiten, welche den Menschen vom Gorilla und
Schimpanse scheiden, nicht so große sind, als die, welche den
Gorilla von den niedrigeren Affen trennen". Demgemäß
vereinigt Huxley, streng der systematischen Logik folgend,
Menschen, Affen und Halbaffen in einer einzigen Ordnung,
Primates, und theilt diese in folgende sieben Familien von
ungefähr gleichem systematischen Werthe:
{Tabelle Seite 492}
{Abbildung Seite 493}
1. Anthropini (der Mensch). 2. Catarrhini (echte Affen
der alten Welt). 3. Platyrrhini (echte Affen Amerikas). 4.
Arctopitheci (Krallenaffen Amerikas). 5. Lemurini
(kurzfüßige und langfüßige Halbaffen, S. 482). 6.
Chiromyini (Fingerthiere, S. 482). 7. Galeopithecini (Pelzflatterer,
S. 482).
Wenn wir aber das natürliche System und
demgemäß den Stammbaum der Primaten ganz
naturgemäß auffassen wollen, so müssen wir noch
einen Schritt weiter gehen, und die Halbaffen oder Prosimien (die
drei letzten Familien Huxley's) gänzlich von den echten
Affen oder Simien (den vier ersten Familien) trennen. Denn wie ich
schon in meiner generellen Morphologie zeigte, und Ihnen bereits im
letzten Vortrage erläuterte, unterscheiden sich die Halbaffen in
vielen und wichtigen Beziehungen von den echten Affen und
schließen sich in ihren einzelnen Formen vielmehr den
verschiedenen anderen Ordnungen der Discoplacentalien an. Die
Halbaffen sind daher wahrscheinlich als die gemeinsame Stammgruppe
zu betrachten, aus welcher sich die anderen Ordnungen der
Discoplacentalien, die Nagethiere, Insectenfresser, Fledermäuse
und echten Affen als vier divergente Zweige entwickelt haben (Gen.
Morph. II, S. CXLVIII und CLIII). Der Mensch aber kann nicht von der
Ordnung der echten Affen oder Simien getrennt werden, da er den
höheren echten Affen in jeder Beziehung näher steht, als
diese den niederen echten Affen.
Die echten Affen (Simiae) werden allgemein in zwei ganz
natürliche Hauptgruppen zerfällt, nämlich in die Affen
der neuen Welt (amerikanische Affen) und in die Affen der alten Welt,
welche in Asien und Afrika einheimisch sind, und früher auch in
Europa vertreten waren. Diese beiden Abtheilungen unterscheiden sich
namentlich in der Bildung der Nase und man hat sie darnach benannt.
Die amerikanischen Affen haben plattgedrückte Nasen, so
daß die Nasenlöcher nach außen stehen, nicht nach
unten; sie heißen deshalb Plattnasen (Platyrrhinae).
Dagegen haben die Affen der alten Welt eine schmale
Nasenscheidewand und die Nasenlöcher sehen nach unten, wie
beim Menschen; man nennt sie deshalb Schmalnasen
(Catarrhinae). Ferner ist das Gebiß, welches bekanntlich bei
der Klassification der Säugethiere eine hervorragende Rolle spielt,
bei beiden Gruppen charkteristisch verschieden. Alle Katarrhinen oder
Affen der alten Welt haben ganz dasselbe Gebiß, wie der Mensch,
nämlich in jedem Kiefer, oben und unten, vier
Schneidezähne, dann jederseits einen Eckzahn und fünf
Backzähne, von denen zwei Lückenzähne und drei
Mahlzähne sind, zusammen 32 Zähne. Dabgen alle Affen der neuen
Welt, alle Platyrrhinen, besitzen vier Backzähne mehr, nämlich
drei Lückenzähne und drei Mahlzähne
jederseits oben und unten. Sie haben also zusammen
36 Zähne. Nur eine kleine Gruppe bildet davon eine Ausnahme,
nämlich die Krallenaffen (Arctopitheci), bei denen
der dritte Mahlzahn verkümmert, und die demnach in jeder
Kieferhälfte drei Lückenzähne und zwei
Mahlzähne haben. Sie unterscheiden sich von den übrigen
Platyrrhinen auch dadurch, daß sie an den Fingern der Hände
und den Zehen der Füße Krallen tragen, und keine
Nägel, wie der Mensch und die übrigen Affen. Diese kleine
Gruppe südamerikanischer Affen, zu welcher unter anderen die
bekannten niedlichen Pinseläffchen (Midas) und
Löwenäffchen (Jacchus) gehören, ist wohl nur
als ein eigenthümlich entwickelter Seitenzweig der Platyrrhinen
aufzufassen.
Fragen wir nun, welche Resultate aus diesem System der Affen
für den Stammbaum derselben folgen, so ergiebt sich daraus
unmittelbar, daß sich alle Affen der neuen Welt aus einem Stamme
entwickelt haben, weil sie das charakteristische Gebiß und die
Nasenbildung der Platyrrhinen besitzt. Ebenso folgt daraus, daß alle
Affen der alten Welt abstammen müssen von einer und derselben
gemeinschaftlichen Stammform, welche die Nasenbildung und das
Gebiß aller jetzt lebenden Katarrhinen besaß. Ferner kann es
kaum zweifelhaft sein, daß die Affen der neuen Welt, als ganzer
Stamm genommen, entweder von denen der alten Welt abstammen,
oder (unbestimmter und vorsichtiger ausgedrückt) daß Beide
divergente Aeste eines und desselben Affenstammes sind. Für die
Abstammung des Menschen folgt hieraus der unendlich wichtige
Schluß, welcher auch für die Verbreitung des Menschen auf
der Erdoberfläche die größte Bedeutung besitzt,
daß der Mensch sich aus den Katarrhinen entwickelt hat.
Denn wir sind nicht im Stande, einen zoologischen Charakter
aufzufinden, der den Menschen von den nächstverwandten Affen
der alten Welt in einem höheren Grade unterschiede, als die
entferntesten Formen dieser Gruppe unter sich verschieden sind. Es ist
dies das wichtigste Resultat der sehr genauen vergleichend-
anatomischen Untersuchungen Huxley's, welches nicht genug
berücksichtigt werden kann. In jeder Beziehung sind die
anatomischen Unterschiede zwischen dem Menschen und den
menschenähnlichsten Katarrhinen (Orang, Gorilla, Schimpanse)
geringer, als die anatomischen Unterschiede zwischen den niedrigsten,
tieffst stehenden Katarrhinen, insbesondere den hundeähnlichen
Pavianen. Dieses höchst bedeutsame Resultat ergiebt sich aus einer
unbefangenen anatomischen Vergleichung zwischen den Formen der
Katarrhinen als unzweifelhaft. Wenn wir also überhaupt, der
Descendenztheorie entsprechend, das natürliche System der Thiere
als Leitfaden unserer Betrachtung anerkennen, und darauf unseren
Stammbaum begründen, so müssen wir nothwendig zu dem
unabweislichen Schlusse kommen, daß das Menschengeschlecht
ein Aestchen der Katarrhinengruppe ist, und sich aus längst
ausgestorbenen Affen dieser Gruppe in der alten Welt entwickelt
hat. Einige Anhänger der Descendenztheorie haben gemeint,
daß die amerikanischen Menschen sich unabhängig von
denen der alten Welt aus amerikanischen Affen entwickelt hätten.
Diese Hypothese halte ich für ganz irrig. Denn die völlige
Uebereinstimmung aller Menschen mit den Katarrhinen in Bezug auf die
charakteristische Bildung der Nase und des Gebisses beweist
deutlich, daß sie eines Ursprungs sind, und sich aus einer
gemeinsamen Wurzel erst entwickelt haben, nachdem die Platyrrhinen
oder amerikanischen Affen sich bereits von dieser abgezweigt hatten.
Die amerikanischen Ureinwohner sind vielmehr, wie auch zahlreiche
ethnographische Thatsachen beweisen, als Asien, und theilweise
vielleicht auch aus Polynesien eingewandert.
Einer genaueren Feststellung des menschlichen Stammbaumes stehen
gegenwärtig noch große Schwierigkeiten entgegen. Nur das
läßt sich noch weiterhin als höchst wahrscheinlich
behaupten, daß die nächsten Stammeltern des
Menschengeschlechtes schwanzlose Katarrhinen (Lipocerca)
waren, ähnlich den heute noch lebenden Menschenaffen, die sich
offenbar erst später aus den geschwänzten
Katarrhinen (Menocerca), als der ursprünglicheren
Affenform, entwickelt haben. Von jenen schwanzlosen Katarrhinen, die
jetzt auch häufig Menschenaffen oder Anthropoiden
genannt werden, leben heutzutage noch vier verschiedene Gattungen
mit ungefähr einem Dutzend verschiedener Arten. Der
größte Menschenaffe ist der berühmte Gorilla
(Gorilla engena oder Pongo gorilla genannt), welcher in der
Tropenzone des westlichen Afrika einheimisch ist und am Flusse Gaboon
erst 1847 von dem Missionär Savage entdeckt wurde.
Diesem schließt sich als nächster Verwandter der längst
bekannte Schimpanse an (Engeco troglodytes oder Pongo
troglodytes), ebenfalls im westlichen Afrika einheimisch, aber
bedeutend kleiner als der Gorilla, welcher in aufrechter Stellung den
Menschen an Größe übertrifft. Der dritte von den drei
großen menschenähnlichen Affen ist der auf Borneo und
anderen Sunda-Inseln einheimische Orang oder Orang-Utang, von
welchem man neuerdings zwei nahe verwandte Arten unterscheidet,
den großen Orang (Satyrus orang oder Pithecus
satyrus) und den kleinen Orang (Satyrus morio oder
Pithecus morio). Endlich lebt noch im südlichen Asien die
Gattung Gibbon (Hylobates), von welcher man 4-8
verschiedene Arten unterscheidet. Sie sind bedeutend kleiner als die
drei erstgenannten Anthropoiden und entfernen sich in den meisten
Merkmalen schon weiter vom Menschen.
Die schwanzlosen Menschenaffen haben neuerdings, namentlich seit
der genaueren Bekanntschaft mit dem Gorilla und seit ihrer
Verknüpfung mit der Anwendung der Descendenztheorie auf den
Menschen, ein so allgemeines Interesse erregt, und eine solche Fluth von
Schriften hervorgerufen, daß ich hier gar keine Veranlassung finde,
näher auf dieselben einzugehen. Was ihre Beziehungen zum
Menschen betrifft, so finden Sie dieselben in den bekannten trefflichen
Schriften von Huxley26), Carl
Vogt27) und Rolle29)
ausführlich erörtert. Ich beschränke mich daher auf
die Mittheilung des wichtigsten allgemeinen Resultats, welches ihre
allseitige Vergleichung mit dem Menschen ergeben hat, daß
nämlich jeder von den vier Menschenaffen dem Menschen in einer
oder einigen Beziehungen näher steht, als die übrigen,
daß aber keiner als der absolut in jeder Beziehung
menschenähnlichste bezeichnet werden kann. Der Orang steht dem
Menschen am nächsten in Bezug auf die Gehirnbildung, der
Schimpanse durch wichtige Eigenthümlichkeiten der
Schädelbildung, der Gorilla hinsichtlich der Ausbildung der
Füße und Hände, und der Gibbon endlich in der Bildung
des Brustkastens.
Es ergiebt sich also aus der sorgfältigsten vergleichenden
Anatomie der Anthropoiden ein ganz ähnliches Resultat, wie es
Weisbach aus der statistischen Zusammenstellung und denkenden
Vergleichung der sehr zahlreichen und sorgfältigen
Körpermessungen erhalten hat, die Scherzer und
Schwarz während der Reise der österreichischen
Fregatte Novara um die Erde an Individuen verschiedener
Menschenrassen angestellt haben. Weisbach faßt das
Endresultat seiner gründlichen Untersuchungen in folgenden
Worten zusammen: "Die Affenähnlichkeit des Menschen
concentrirt sich keinesweigs bei einem oder dem anderen Volke,
sondern vertheilt sich derart auf die einzelnen Körperabschnitte
bei den verschiedenen Völkern, daß jedes mit irgend einem
Erbstücke dieser Verwandtschaft, freilich das eine mehr,
das andere weniger bedacht ist, und selbst wir Europäer
durchaus nicht beanspruchen dürfen, dieser Verwandtschaft
vollständig fremd zu sein". (Novara-Reise, Anthropolog. Theil. II,
269).
Ausdrücklich will ich hier hervorheben, was eigentlich freilich
sebstverständlich ist, daß kein einziger von allen jetzt
lebenden Affen, und also auch keiner von den genannten Menschenaffen
der Stammvater des Menschengeschlechtes sein kann. Von
denkenden Anhängern der Descendenztheorie ist diese Meinung
auch niemals behauptet, wohl aber von ihren gedankenlosen Gegnern
ihnen unterschoben worden. Die affenartigen Stammeltern des
Menschengeschlechts sind längst ausgestorben. Vielleicht
werden wir ihre versteinerten Gebeine noch dereinst theilweise in
Tertiärgesteinen des südlichen Asien auffinden. Jedenfalls
werden dieselben im zoologischen System in der Gruppe der
schwanzlosen Schmalnasen (Catarrhina lipocerca)
untergebracht werden müssen. Wann die Umbildung der
menschenähnlichen Affen zu den affenähnlichen Menschen
statt hatte, läßt sich jetzt gleichfalls noch nicht sicher
bestimmen. Doch ist das Wahrscheinlichste, daß dieser wichtige
Vorgang in der irdischen Schöpfungsgeschichte gegen Ende der
Tertiärzeit stattfand, also in der pliocenen, vielleicht schon in der
miocenen Periode, vielleicht aber auch erst im Beginn der Diluvialzeit.
Jedenfalls lebte der Mensch als solcher in Mitteleuropa schon
während der Diluvialzeit, gleichzeitig mit vielen großen,
längst ausgestorbenen Säugethieren, namentlich den
diluvialen Elephanten oder Mammuth (Elephas primigenus), dem
wollhaarigen Nashorn (Rhinoceros tichorrhinus), dem Riesenhirsch
(Cervus euryceros), dem Höhlenbär (Ursus
spelaeus), der Höhlenhyäne (Hyaena spelaea), dem
Höhlentiger (Felis spelaea) etc. Die Resultate, welche die
neuere Geologie und Archäologie über diesen fossilen
Menschen der Diluvialzeit und seine thierischen Zeitgenossen an das
Licht gefördert hat, sind von höchstem Interesse. Da aber
eine eingehende Betrachtung derselben den uns gesteckten Raum bei
weitem überschreiten würde, so begnüge ich mich hier
damit, ihre hohe Bedeutung im Allgemeinen hervorzuheben, und
verweise Sie bezüglich des Besonderen auf die zahlreichen
Schriften, welche in neuester Zeit über die Urgeschichte des
Menschen erschienen sind, namentlich auf die vortrefflichen Werke von
Charles Lyell30), Carl Vogt27),
Friedrich Rolle28), John Lubbock, E. B.
Tyler u. s. w.
Die zahlreichen interessanten Entdeckungen, mit denen uns diese
ausgedehnten Untersuchungen der letzten Jahre über die
Urgeschichte des Menschengeschlechtes beschenkt haben, stellen die
wichtige (auch aus vielen anderen Gründen schon längst
wahrscheinliche) Thatsache außer Zweifel, daß die Existenz
des Menschengeschlechts als solchen jedenfalls auf mehr als
zwanzigtausend Jahre zurückgeht. Wahrscheinlich sind aber
seitdem mehr als hunderttausend Jahre, vielleicht viele Hunderte von
Jahrtausenden verflossen, und es muß im Gegensatz dazu sehr
komisch erscheinen, wenn noch heute unsere Kalender die "Erschaffung
der Welt nach Calvisius" vor 5817 Jahren geschehen lassen.
Mögen Sie nun den Zeitraum, während dessen das
Menschengeschlecht bereits als solches existirte und sich über die
Erde verbreitete, auf zwanzigtausend, oder auf hunderttausend oder auf
viele hunerttausend Jahre anschlagen, jedenfalls ist derselbe
verschwindend gering gegen die unfaßbare Länge der
Zeiträume, welche für die stufenweise Entwickelung der
langen Ahnenkette des Menchen erforderlich waren. Das geht schon
hervor als der sehr geringen Dicke, welche alle diluvialen Ablagerungen
im Verhältniß zu den tertiären, und diese wiederum im
Verhältniß zu den vorhergegangenen besitzen (Vergl. Taf. IV.
nebst Erklärung). Aber auch die unendlich lange Reihe der
schrittweise sich langsam entwickelnden Thiergestalten, von dem
einfachsten Moner bis zum Amphioxus, von diesem bis zum Urfisch, vom
Urfisch bis zum ersten Säugethiere und von diesem wiederum bis
zum Menschen erheischt zu ihrer historischen Entwickelung eine
Reihenfolge von Zeiträumen, die wahrscheinlich viele Millionen
von Jahrtausenden umfassen (Vergl. S. 102). Um Ihnen dieses wichtige
Verhältniß in seiner ganzen Bedeutung vorzustellen,
führe ich Ihnen hier nochmals die hypothetische Reihenfolge
unserer thierischen Ahnen, wie sie durch die vergleichende Anatomie,
Ontogonie und Paläontologie uns an die Hand gegeben wird,
übersichtlich im Zusammenhange vor. Natürlich kann diese
genealogische Hypothese nur ganz im Allgemeinen die Grundzüge
des menschlichen Stammbaums andeuten, und sie läuft um so
mehr Gefahr des Irrthums, je strenger sie im Einzelnen auf die uns
bekannten besonderen Thierformen bezogen wird. Es wird hierbei
passend sein, die ganze Vorfahrenkette des Menschen in zwei
große Gruppen zu bringen, in wirbellose Ahnen
(Prochorden) und Wirbelthier-Ahnen (Vertebraten; vergl. Taf.
VI).
{Tabelle Seite 501}
Ahnenreihe des Menschen.
(Vergl. den achtzehnten Vortrag und Taf VI. nebst Erklärung.)
Erste Hälfte der menschlichen Ahnenreihe:
Wirbellose Ahnen des Mensches.
Erste Stufe: Moneren (Monera): Organismen der denkbar
einfachsten Art, ohne Organe, bestehend aus einem ganz einfachen,
durch und durch gleichartigen, structurlosen und formlosen
Klümpchen einer schleimartigen oder eiweißartigen Materie;
ähnlich der heute noch lebenden Protamoeba primitiva
(Vergl. s. 144, Fig. 1, S. 283). Entstanden durch Urzeugung oder
Archigonie aus sogenannten "anorganischen Verbindungen", aus
einfachen und festen Kohlenstoffverbindungen (im Beginn der
antelaurentischen Zeit.).
Zweite Stufe: Einzellige Urahnthiere (Archezoa
unicellularia) oder Einfache Amoeben (Amoebae), nackte
Zellen (oder membranlose, kernhaltige Plastiden), bestehend aus einem
structurlosen Protoplasmaklümpchen, in dessen Innerem ein Kern
gesondert ist; ähnlich den heute noch lebenden einfachen nackten
Amoeben (Autamoeba etc., vergl. S. 145, Fig. 2). Entstanden
aus den Moneren durch Differenzirung des inneren Kerns von dem
äußeren Protoplasma. Der Formwerth dieser Amoebenstufe
ist gleich demjenigen, welchen das menschliche Ei (S. 146, Fig. 3) noch
heute besitzt. Das Ei ist eine einfache, von einer Membran umschlossene
Zelle, so gut wie eine eingekapselte Amoebe (Vergl. S. 145, Fig. 2A).
Dritte Stufe: Mehrzellige Urahnthiere (Archezoa
mulicellularia) oder Amoebengemeinden (Synamoebae):
Einfache Haufen von gleichartigen Nacktzellen, bestehend aus einer
Colonie von mehreren, an einanderliegenden, einfachen und
gleichartigen, amoebenähnlichen Zellen. Entstanden aus
einfachen Amoeben durch wiederholte Theilung derselben und
Beisammenbleiben der Theilungsprodukte. Der Formwerth dieser
Stufe ist gleich demjenigen des menschlichen Eies nach vollendeter
Furchung oder Theilung, ehe noch die gleichartigen Zellen sich
differenzirt haben (Vergl. S. 146, Fig. 4D).
Vierte Stufe: Mundlose Wimperinfusorien (Ciliata
astoma), bestehend aus einem Haufen von mehr oder weniger
gesonderten Zellen, von denen die an der Oberfläche gelegenen
schlagende Wimperhaare gebildet haben und so den Zellenhaufen mit
einem Flimmerepithel überziehen, mittelst dessen sich derselbe
rotirend im Wasser umher bewegt. Entstanden aus der
Synamoebe oder Amoebengemeinde durch Differenzirung der
oberflächlichen Zellen zu Wimperzellen. Der Formwerth
dieser Stufe ist gleich demjenigen der Wimperlarve
(Planula), welche bei den meisten niederen Thieren
zunächst aus dem gefürchten Ei entsteht. Bei den
Wirbelthieren, wie bei den Gliedfüßern, ist dieses Stadium,
ebenso wie die beiden folgenden, im Laufe der Zeit durch
abgekürzte Vererbung (S. 166) verloren gegangen. Aehnliche
mundlose Wimperinfusorien (Opalina) leben noch heute (Vergl. S.
405).
Fünfte Stufe: Mundführende Wimperinfusorien
(Ciliata stomatoda), der vierten Stufe ähnlich, aber
verschieden durch eine einfache, in das Innere des vielzelligen
Körpers hineingehende und dort blind endigende Röhre, die
erste Anlage des Darmkanals, dessen einzige Oeffnung zugleich Mund
und After ist. Entstanden aus den mundlosen Infusorien durch
Bildung einer immer mehr sich vertiefenden Grube oder
Einstülpung an einer Stelle der äußeren
Körperoberfläche. Der Formwerth dieser Stufe
entspricht demjenigen, welchen die Wimperlarve oder Planula der
niederen Thiere bei ihrer weiteren Entwickelung durch Anlage des
Darms zunächst erreicht.
Sechste Stufe: Strudelwürmer (Turbellaria),
Plattwürmer von einfachster Gestalt, gleich den Wimperinfusorien
auf der ganzen Körperoberfläche mit Wimpern
überzogen. Einfacher blattförmiger Körper von
länglichrunder Gestalt ohne alle Anhänge. Einstanden
aus den mundführenden Wimperinfusorien durch weitere
Differenzirung der inneren Körpertheile zu verschiedenen
Organen; insbesondere erste Bildung des Nervensystems (enes einfachen
Nervenknotens) und der einfachsten Sinnesorgane (Pigmentflecke als
Anlage der Augen); ferner weitere Ausbildung der bei den Infusorien
bereits sich anlegenden einfachsten Organe für Ausscheidung
(wimpernde innere Kanäle, durch eine contractile Blase
ausmündend) und Fortpflanzung (hermaphroditische oder
zwitterige Geschlechtsorgane). Der Formwerth dieser Stufe
entspricht demjenigen der einfachsten heute noch lebenden
Strudelwürmer (Turbellaria, vergl. S. 406).
Siebente Stufe: Würmer (Vermes) von
unbekannter Form, welche den Uebergang zwischen der sechsten und
achten Stufe, zwischen den Strudelwürmern und
Sackwürmern vermittelten. Entstanden aus den
Strudelwürmern durch Umbildung des vordersten
Darmabschnittes zum Athmungsapparat (Kiemenkorb), durch Bildung
eines Afters am hinteren Darmende und durch Verlust des
Wimperkleides. Der Formwerth dieser Stufe wird in der weiten
Lücke zwischen Strudelwürmern und Mantelthieren durch
verschiedene Zwischenstufen vertreten sein.
Achte Stufe: Sackwürmer (Himatega), welche von
allen heute uns bekannten Würmern den Mantelthieren
(Tunicata) am nächsten standen, und zwar den frei
umherschwimmenden Jugendformen oder Larven der eigentlichen
Seescheiden (Ascidia, Phallusia) (Vergl. S. 409 und 438).
Entstanden aus den Würmern der siebenten Stufe durch
Umbildung des einfachen Nervenknotens zur Anlage eines
Rückenmarks (Medullarrohrs) und eines darunter gelegenen
Rückenstranges (Chorda dorsalis). Der Formwerth dieser
Stufe entspricht ungefähr demjenigen, welchen die genannten
Larven der einfachen Seescheiden zu der Zeit besitzen, wo sie die Anlage
des Rückenmarks und des Rückenstranges zeigen.
Zweite Hälfte der menschlichen Ahnenreihe:
Wirbelthier-Ahnen des Menschen.
Neunte Stufe: Schädellose oder Rohrherzen
(Acrania oder Leptocardia), von entfernter Aehnlichkeit mit
dem heute noch lebenden Lanzetthiere (Amphioxus lanceolatus,
vergl. S. 437). Körper noch ohne Kopf, ohne Schädel und
Gehirn, vorn und hinten gleichmäßig zugespitzt.
Entstanden während der Primordialzeit aus den
Sackwürmern der achten Stufe durch weitere Differenzirung aller
Organe, namentlich vollständigere Entwickelung des
Rückenmarks und des darunter gelegenen Rückenstrangs.
Wahrscheinlich begann mit dieser Stufe auch die Trennung der beiden
Geschlechter (Gonochorismus), während alle vorher
genannten wirbellosen Ahnen (abgesehen von den 3-4 ersten
geschlechtslosen Stufen) noch Zwitterbildung (Hermaphrodismus)
zeigten (Vergl. S. 152).
Zehnte Stufe: Unpaarnasen (Monorrhina) von entfernter
Aehnlichkeit mit den heute noch lebenden Ingern (Myxinoiden) und
Lampreten (Petromyzonten). Entstanden während der
Primordialzeit aus den Schädellosen dadurch, daß das
vordere Ende des Rückenmarks sich zum Gehirn und dasjenige des
Wirbelstranges zum Schädel entwickelte. Die Menschenahnen
dieser Stufe werden in ihrer wesentlichen inneren Organisation
ungefähr den heutigen Rundmäulern oder Cyclostomen
(Ingern und Lampreten) entsprochen haben. Jedoch sind die
Beutelkiemen und das runde Saugmaul der letzteren wohl als reine
Anpassungscharaktere zu betrachten, welche bei der entsprechenden
Ahnenstufe nicht vorhanden waren (Vergl. S. 440).
Elfte Stufe: Urfische (Selachii), von allen bekannten
Wirbelthieren wahrscheinlich am meisten den heute lebenden
Haifischen (Squalacei) ähnlich. Entstanden aus
Unpaarnasen durch Theilung der unpaaren Nase in zwei paarige
Seitenhälften, durch Bildung eines sympathischen Nervennetzes,
einer Schwimmblase und zweier Beinpaare (Brustflossen oder
Vorderbeine, und Bauchflossen oder Hinterbeine). Die innere
Organisation dieser Stufe wird im Ganzen derjenigen der niedersten uns
bekannten Haifische entsprochen haben; doch war die Schwimmblase,
die bei diesen nur als Rudiment noch existirt, stärker entwickelt.
Lebten bereits in der Silurzeit.
Zwölfte Stufe: Lurchfische (Dipneusta), von
entfernter Aehnlichkeit mit den heute noch lebenden
Molchfischen (Protopterus und Lepidosiren, S. 448).
Entstanden aus den Urfischen (wahrscheinlich im Beginn der
paläolithischen oder Primärzeit) durch Anpassung an das
Landleben und Umbildung der Schwimmblase zu einer luftathmenden
Lunge, sowie der Nasengruben (welche nunmehr in die Mundhöhle
mündeten) zu Luftwegen. Mit dieser Stufe begann die Reihe der
durch Lungen luftathmenden Vorfahren des Menschen. Ihre
Organisation wird in mancher Hinsicht derjenigen des heutige
Protopterus entsprochen haben, jedoch auch mannichfach verschieden
gewesen sein. Lebten entweder in antedevonischer oder in
devonischer oder in antecarbonischer Zeit.
Dreizehnte Stufe: Kiemenlurche (Sozobranchia),
Amphibien mit bleibenden Kiemen, ähnlich dem heute noch
lebenden Proteus und Axolotl (S. 449). Entstanden aus den
Dipneusten durch Umbildung der rudernden Fischflossen zu
fünfzehigen Beinen, und durch höhere Differenzirung
verschiedener Organe, namentlich der Wirbelsäule. Lebten
wahrscheinlich um die Mitte der paläolithischen oder
Primärzeit, vielleicht schon vor der Steinkohlenzeit.
Vierzehnte Stufe: Schwanzlurche (Sozura), Amphibien,
welche durch Metamorphose in späterem Alter die in der Jugend
noch vorhandenen Kiemen verloren, aber den Schwanz behielten.
Aehnlich den heutigen Salamandern und Molchen (Tritonen, vergl. S.
450). Entstanden aus den Kiemenlurchen dadurch, daß sie
sich daran gewöhnten, nur noch in der Jugend durch Kiemen, im
späteren Alter aber bloß durch Lungen zu athmen.
Lebten wahrscheinlich in der zweiten Hälfte der
Primärzeit, während der antepermischen und permischen
Periode, vielleicht schon während der Steinkohlenzeit.
Fünfzehnte Stufe: Uramnioten (Proamnia);
gemeinsame Stammform der drei höheren Wirbelthierklassen, aus
welcher als zwei divergente Zweige die Proreptilien einerseits, die
Promammalien andrerseits sich entwickelten (S. 451). Entstanden
(vielleicht in der Antetriaszeit) aus unbekannten Schwanzlurchen durch
gänzlichen Verlust der Kiemen, Bildung des Amnion, der Schnecke
und des runden Fensters im Gehörgang, und der
Thränenorgane. Lebten wahrscheinlich im Beginn der
mesolithischen oder Secundärzeit, vielleicht schon gegen Ende der
Primärzeit (Permzeit oder Antepermzeit?).
Sechszehnte Stufe: Stammsäuger (Promammalia).
(Gemeisame Stammform zunächst der Kloakenthiere oder
Ornithodelphien, weiterhin aber auch aller Säugethiere, S. 462).
Durch Bildung der Kloake ähnlich den noch jetzt lebenden
Schnabelthieren (Ornithorhynchus, Echidna), jedoch von
ihnen durch vollständige Bezahnung des Gebisses verschieden
(Vergl. S. 464; die Schnabelbildung der heutigen Schnabelthiere ist als
ein später entstandener Anpassungscharakter zu betrachten).
Entstanden aus den Protamnien durch Umbildung der
Epidermisschuppen zu Haaren und Bildung einer Milchdrüse,
welche Milch zur Ernährung der Jungen lieferte. Lebten
wahrscheinlich in der Antetriaszeit, vielleicht auch in der Triaszeit.
Siebzehnte Stufe: Beutelthiere (Marsupialia oder
Didelphia), ähnlich den noch heute lebenden Beutelratten
(Didelphyes) (S. 464). Entstanden aus den
Stammsäugern oder Promammalien durch Trennung der Kloake in
Mastdarm und Urogenitalsinus, durch Bildung einer Brustwarze an der
Milchdrüse, und durch theilweise Rückbildung der
Schlüsselbeine. Lebten in der Secundärzeit, und zwar
schon in der Jurazeit, und durchliefen während der Kreidezeit eine
Reihe von Stufen, welche die Entstehung der Placentalien vorbereiteten.
Achtzehnte Stufe: Halbaffen (Prosimiae) von entfernter
Aehnlichkeit mit den heute noch lebenden kurzfüßigen
Halbaffen (Brachytarsi), namentlich den Maki, Indri und Lori (S.
482). Entstanden (wahrscheinlich im Beginn der cenolithischen
oder Tertiärzeit) aus unbekannten, den Beutelratten verwandten
Beutelthieren durch Bildung einer Placenta, Verlust des Beutels und der
Beutelknochen, und stärkere Entwickelung des
Schwielenkörpers im Gehirn. Lebten wahrscheinlich in der
Anteocenzeit.
Neunzehnte Stufe: Geschwänzte schmalnasige Affen
(Catarhina menocerca), ähnlich den heute noch lebenden
Nasenaffen (Nasalis) und Schlankaffen (Semnopithecus), mit
demselben Gebiß und derselben Schmalnase wie der Mensch; aber
noch mit dichtbehaartem Körper und einem langen Schwanze (S.
492). Entstanden aus den Halbaffen durch Umbildung des
Gebisses und Verwandlung der Krallen an den Zehen in Nägel.
Lebten während der mittleren Tertiärzeit.
Zwanzigste Stufe: Menschenaffen (Anthropoides) oder
schwanzlose schmalnasige Affen (Catarrhina lipocerca),
ähnlich dem heute noch lebenden Orang, Gorilla und Schimpanse
(S. 492). Entstanden aus der vorigen Stufe durch Verlust des
Schwanzes, theilweisen Verlust der Behaarung und überwiegende
Entwickelung des Gehirntheiles des Schädels über dem
Gesichtstheil desselben. Lebten wahrscheinlich in der zweiten
Hälfte der Tertiärzeit (miocene oder pliocene Periode).
Einundzwanzigste Stufe: Affenmenschen
(Pithecanthropi) oder sprachlose Urmenschen (Alali).
Unmittelbare Zwischenform zwischen der zwanzigsten und
zweiundzwanzigsten Stufe, zwischen den Menschenaffen und den echten
Menschen. Entstanden aus den Menschenaffen oder Anthropoiden
durch die vollständige Angewöhnung an den aufrechten
Gang, und die dem entsprechende stärkere Differenzirung der
vorderen Extremität zur Greifhand, der hinteren zum
Gangfuß. Obwohl sie durch die äußere
Körperbildung den echten Menschen wohl noch näher als
den Menschenaffen standen, fehlte ihnen doch noch das eigentlich
charakteristische Merkmal des echten Menschen, die artikulirte
menschliche Wortsprache und die damit verbundene bewußte
Begriffsbildung, beruhend auf gesteigerter Abstraktion der
Anschauungen. Lebten wahrscheinlich gegen Ende der
Tertiärzeit und im Beginn der Quartärzeit.
Zweiundzwanzigste Stufe: Echte Menschen oder sprechende
Menschen (Homines). Entstanden aus den vorigen durch die
Ausbildung der artikulirten menschlichen Sprache und die damit
verbundene höhere Differenzirung des Kehlkopfs, sowie durch die
daraus folgende höhere Entwickelung des großen Gehirns.
Lebten wahrscheinlich erst in der Quartärperiode (diluviale
oder pleistocene, und alluviale oder recente Zeit bis zur Gegenwart).
Diejenigen Entwickelungsvorgänge, welche zunächst die
Entstehung der affenähnlichsten Menschen aus den
menschenähnlichsten Affen veranlaßten, sind in zwei
Anpassungsthätigkeiten der letzteren zu suchen, welche vor allen
anderen die Hebel zur Menschwerdung waren: der aufrechte Gang
und die gegliederte Sprache. Diese beiden physiologischen
Functionen entstanden nothwendig zugleich mit zwei entsprechenden
morphologischen Umbildungen, mit denen sie in der engsten
Wechselwirkung stehen, nämlich Differenzirung der beiden
Gliedmaßenpaare und Differenzirung des Kehlkopfs. Die
wichtige Vervollkommnung dieser Organe und ihrer Funktionen
mußte aber drittens nothwendig auf die Differenzirung des
Gehirns und der davon abhängigen Seelenthätigkeiten
mächtig zurückwirken, und damit war der Weg für die
unendliche Laufbahn eröffnet, in welcher sich seitdem der Mensch
fortschreitend entwickelt, und seine thierischen Vorfahren so weit
überflügelt hat. (Gen. Morph. II, 430).
Als den ersten und ältesten Fortschritt von diesen drei
mächtigen Entwickelungsbewegungen des menschlichen
Organismus haben wir wohl die höhere Differenzirung und
Vorvollkommnung der Extremitäten hervorzuheben, welche
durch die Gewöhnung an den aufrechten Gang
herbeigeführt wurde. Indem die Vorderfüße immer
ausschließlicher die Function des Greifens und Betastens, die
Hinterfüße dagegen immer ausschließlicher die Function
des Auftretens und Gehens übernahmen und beibehielten, bildete
sich jener Gegensatz zwischen Hand und Fuß aus, welcher zwar
dem Menschen nicht ausschließlich eigenthümlich, aber doch
viel stärker bei ihm entwickelt ist, als selbst bei den
menschenähnlichsten Affen. Diese Differenzirung der vorderen
und hinteren Extremität war aber nicht allein für ihre eigene
Ausbildung und Vervollkommnung höchst vortheilhaft, sondern
sie hatte zugleich eine ganze Reihe von sehr wichtigen
Veränderungen in der übrigen Körperbildung im
Gefolge. Die ganze Wirbelsäule, namentlich aber
Beckengürtel und Schultergürtel, sowie die dazu
gehörige Muskulatur, erlitten dadurch diejenigen Umbildungen,
durch welche sich der menschliche Körper von demjenigen der
menschenähnlichsten Affen unterscheidet. Wahrscheinlich
vollzogen sich diese Umbildungen schon lange vor Entstehung der
gegliederten Sprache, und es existirte das Menschengeschlecht schon
geraume Zeit mit seinem aufrechten Gange und der dadurch
herbeigeführten charakteristischen menschlichen
Körperform, ehe sich die eigentliche Ausbildung der menschlichen
Sprache und damit der zweite und wichtigere Theil der Menschwerdung
vollzog. Wir können daher wohl mit Recht als eine besondere
(21ste) Stufe unserer menschlichen Ahnenreihe den sprachlosen
Menschen (Alalus) oder Affenmenschen (Pithecanthropus)
unterscheiden, welcher zwar körperlich dem Menschen in allen
wesentlichen Merkmalen schon gleichgebildet, aber noch ohne den
Besitz der gegliederten Wortsprache war.
Die Entstehung der gegliederten Wortsprache, und die damit
verbundene höheren Differenzirung und Vervollkommnung des
Kehlkopfs haben wir erst als die spätere, zweite und
wichtigste Stufe in dem Entwickelungsvorgang der Menschwerdung zu
betrachten. Sie war es ohne Zweifel, welche vor allem die tiefe Kluft
zwischen Mensch und Thier schaffen half, und welche zunächst
auch die wichtigsten Fortschritte in der Seelenthätigkeit und der
damit verbundenen Vervollkommnung des Gehirns veranlaßte.
Allerdings existirt eine Sprache als Mittheilung von Empfindungen,
Bestrebungen und Gedanken auch bei sehr vielen Thieren, theils als
Gebärdensprache oder Zeichensprache, theils als Tastsprache oder
Berührungssprache, theils als Lautsprache oder Tonsprache. Allein
eine wirkliche Wortsprache oder Begriffssprache, eine sogenannte
"gegliederte oder artikulirte" Sprache, welche die Laute durch
Abstraction zu Worten umbildet und die Worte zu Sätzen
verbindet, ist, so viel wir wissen, ausschließliches Eigenthum des
Menschen.
Mehr als alles Andere mußte die Entstehung der menschlichen
Sprache veredelnd und umbildend auf das menschliche Seelenleben und
somit auf sein Gehirn einwirken. Die höhere Differenzirung und
Vervollkommnung des Gehirns, und des Geisteslebens als der
höchsten Function des Gehirns, entwickelte sich in
unmittelbarer Wechselwirkung mit seiner Aeußerung durch die
Sprache. Daher konnten die bedeutendsten Vertreter der vergleichenden
Sprachforschung in der Entwickelung der menschlichen Sprache mit
Recht den wichtigsten Scheidungsprozeß des Menschen von seinen
thierischen Vorfahren erblicken. Dies hat namentlich August
Schleicher in seinem Schriftchen "Ueber die Bedeutung der Sprache
für die Naturgeschichte des Menschen"
hervorgehoben34). In diesem Verhältniß ist
einer der engsten Berührungspunkte zwischen der vergleichenden
Zoologie und der vergleichenden Sprachkunde gegeben, und hier stellt
die Entwickelungstheorie für die letztere die Aufgabe, den
Ursprung der Sprache Schritt für Schritt zu verfolgen. Diese ebenso
interessante als wichtige Aufgabe ist in neuester Zeit von mehreren
Seiten mit Glück in Angriff genommen worden, so insbesondere
von Wilhelm Bleek35), welcher seit 13 Jahren in
Südafrika mit dem Studium der Sprachen der niedersten
Menschenrassen beschäftigt und dadurch besonders zur
Lösung dieser Frage befähigt ist. Wie sich die verschiedenen
Sprachformen, gleich allen anderen organischen Formen und Functionen,
durch den Proceß der natürlichen Züchtung entwickelt,
und in viele Arten und Abarten zersplittert haben, hat namentlich
August Schleicher der Selectionstheorie entsprechend
erörtert6).
Den Prozeß der Sprachbildung selbst hier weiter zu verfolgen,
haben wir keinen Raum, und ich verweise Sie in dieser Beziehung
namentlich auf die wichtige, eben erwähnte Schrift von
Wilhelm Bleek "über den Ursprung der
Sprache"35). Dagegen müssen wir noch eines der
wichtigsten hierauf bezüglichen Resultate der vergleichenden
Sprachforschung hervorheben, welches für den Stammbaum der
Menschenarten von höchster Bedeutung ist, daß
nämlich die menschliche Sprache wahrscheinlich einen
vielheitlichen oder polyphyletischen Ursprung hat. Die menschliche
Sprache als solche entwickelte sich wahrscheinlich erst, nachdem die
Gattung des sprachlosen Urmenschen oder Affenmenschen in mehrere
Arten oder Species auseinander begangen war. Bei jeder von diesen
Menschenarten, und vielleicht selbst bei verschiedenen Unterarten und
Abarten dieser Species, entwickelte sich die Sprache selbstständig
und unabhängig von einander. Wenigstens giebt Schleicher,
eine der ersten Autoritäten auf diesem Gebiete, an, daß
"schon die ersten Anfänge der Sprache, im Laute sowohl als nach
den Begriffen und Anschauungen, welche lautlich reflectirt wurden, und
ferner nach ihrer Entwickelungsfähigkeit, verschieden gewesen
sein müssen. Denn es ist positiv unmöglich, alle Sprachen auf
eine und dieselbe Ursprache zurückzuführen. Vielmehr
ergeben sich der vorurtheilsfreien Forschung so viele Ursprachen, als
sich Sprachstämme unterscheiden lassen"34).
Bekanntlich entsprechen aber die Grenzen dieser Sprachstämme
keineswegs den Grenzen der verschiedenen Menschenarten oder
sogenannten "Rassen", und hierin vorzüglich liegt die große
Schwierigkeit, welche die weitere Verfolgung des menschlichen
Stammbaums in seine einzelnen Zweige, die Arten, Rassen, Abarten u. s,
w, darbietet.
Hier angelangt, können wir nicht umhin, noch einen
flüchtigen Blick auf diese weitere Verzweigung des menschlichen
Stammbaums zu werfen und dabei die viel besprochene Frage vom
einheitlichen oder vielheitlichen Ursprung des Menschengeschlechts,
seinen Arten oder Rassen, vom Standpunkte der Descendenztheorie aus
zu beleuchten. Bekanntlich stehen sich in dieser Frage seit langer Zeit
zwei große Parteien gegenüber, die Monophyleten und
Polyphyleten. Die Monophyleten (oder Monogenisten) behaupten
den einheitlichen Ursprung und die Blutsverwandtschaft aller
Menschenarten. Die Polyphyleten (oder Polygenisten) dagegen
sind der Ansicht, daß die verschiedenen Menschenarten oder
Rassen selbstständigen Ursprungs sind. Nach den vorhergehenden
genealogischen Untersuchungen kann es Ihnen nicht zweifelhaft sein,
daß im weiteren Sinne jedenfalls die
monophyletische Ansicht die richtige ist. Denn vorausgesetzt
auch, daß die Umbildung menschenähnlicher Affen zu
Menschen mehrmals stattgefunden hätte, so würden doch
jene Affen selbst durch den einheitlichen Stammbaum der ganzen
Affenordnung wiederum zusammenhängen. Es könnte sich
daher immer nur um einem näheren oder entfernteren Grad der
eigentlichen Blutsverwandtschaft handeln. Im engeren Sinne
dagegen könnte man der polyphyletischen Anschauung
insofern Recht geben, als wahrscheinlich die verschiedenen Ursprachen
sich ganz unabhängig von einander entwickelt haben. Wenn man
also die Entstehung der gegliederten Wortsprache als den eigentlichen
Hauptakt der Menschwerdung ansieht, und die Arten des
Menschengeschlechts nach ihrem Sprachstamme unterscheiden will, so
könnte man sagen, daß die verschiedenen Menschenarten
unabhängig von einander entstanden seien, indem verschiedene
Zweige der aus den Affen unmittelbar entstandenen sprachlosen
Urmenschen sich selbstständig ihre Ursprache bildeten. Immerhin
würden natürlich auch diese an ihrer Wurzel entweder
weiter oben oder tiefer unten wieder zusammenhängen und also
doch schließlich alle von einem gemeinsamen Urstamme abzuleiten
sein.
Wie ich bereits in meinen Vorträgen "über die Entstehung
und den Stammbaum des Menschengeschlechts"36)
ausführte, kann man die verschiedenen sogenannten "Rassen" des
Menschengeschlechts mit eben so vielen Rechte als "gute Arten oder
Species" ansehen, wie viele Thierformen und Pflanzenformen, welche
allgemein als "gute Species" einer Gattung gelten. Ich habe dort zehn
verschiedene Species der Gattung Homo unterschieden,
über deren muthmaßliche Stammverwandtschaft ich Ihnen
schließlich noch folgende, durch Taf. VIII erläuterte
Andeutungen machen will. Ich bemerke dabei ausdrücklich,
daß ich diesen genealogischen Versuch, gleich allen anderen vorher
erläuterten Stammbäumen der Thiere und Pflanzen, eben
nur als einen ersten Versuch betrachtet wissen will, und daß
neben meinen genealogischen Hypothesen, wie ich Sie Ihnen hier gebe,
noch eine ganze Menge von anderen Hypothesen, namentlich
bezüglich der Verzweigungen des Stammbaums im Einzelnen,
mehr oder minder Anspruch auf Geltung machen können.
Die Merkmale, durch welche man gewöhnlich die
Menschenrassen unterscheidet, sind theils der Haarbildung, theils der
Hautfarbe, theils der Schädelbildung entnommen. In letzterer
Beziehung unterscheidet man als zwei extreme Formen Langköpfe
und Kurzköpfe. Bei den Langköpfen
(Dolichocephali), deren stärkste Ausbildung sich bei den
Afronegern und Australnegern findet, ist der Schädel
langgestreckt, schmal, von rechts nach links zusammengedrückt.
Bei den Kurzköpfen (Brachycephali) dagegen ist der
Schädel umgekehrt von vorn nach hinten
zusammengedrückt, kurz und breit, wie es namentlich bei den
Mongolen in die Augen springt. Die zwischen beiden Extremen in der
Mitte stehenden Mittelköpfe (Mesocephali) sind
namentlich bei den Amerikanern vorherrschend. In jeder dieser drei
Gruppen kommen Schiefzähnige (Prognathi) vor, bei
denen die Kiefer, wie bei der thierischen Schnauze, stark vorspringen,
und die Vorderzähne daher
{ Tabelle auf Seite 513}
schief nach vorn gerichtet sind, und Gradzähner
(Orthognathi), bei denen die Kiefer wenig vorspringen, und die
Vorderzähne senkrecht stehen. Endlich kann man nach der
Haarbildung als zwei große Hauptgruppen Wollhaarige
(Ulotriches) und Schlichthaarige (Lissotriches)
unterscheiden. Von den zehn angenommenen Menschenarten
würden vier zur Reihe der Wollhaarigen und sechs zur Reihe der
Schlichthaarigen gehören. Im Allgemeinen stehen die wollhaarigen
und die schiefzähnigen Menschen auf einer viel tieferen
Entwickelungsstufe, und den Affen viel näher, als die
schlichthaarigen und die geradzähnigen Menschen. Dagegen finden
sich Langköpfe nicht allein bei allen wollhaarigen, sondern auch
vielen schlichthaarigen Menschen vor, obwohl hier Mittelköpfe
und Kurzköpfe überwiegen.
Die erste Menschenart würde der längst ausgestorbenen
Urmensch (Homo primigenius oder Pithecanthropus
primigenius) bilden, den wir nach der einheitlichen oder
monophyletischen Descendenz-Hypothese als die unmittelbare
Uebergangsform vom menschenähnlichsten Affen zum Menschen
und als die gemeinsame Stammform aller übrigen Menschenarten
zu betrachten hätten (Vergl. Taf. VIII). Bei der
außerordentlichen Aehnlichkeit, welche sich zwischen den
niedersten wollhaarigen Menschen und den höchsten
Menschenaffen selbst jetzt noch erhalten hat, bedarf es nur geringer
Einbildungskraft, um sich zwischen Beiden eine vermittelnde
Zwischenform und in dieser ein ungefähres Bild von dem
muthmaßlichen Urmenschen oder Affenmenschen vorzustellen. Die
Schädelform desselben wird sehr langköpfig und
schiefzähnig gewesen sein, das Haar wollig, die Hautfarbe dunkel,
bräunlich oder schwärzlich. Die Behaarung des ganzen
Körpers wird dichter als bei allen jetzt lebenden Menschenarten
gewesen sein, die Arme im Verhältniß länger und
stärker, die Beine dagegen kürzer und dünner, mit
ganz unentwickelten Waden; der Gang nur halb aufrecht, mit stark
eigebogenen Knieen. Von den jetzt existirenden Festländern kann
allen bekannten Anzeichen nach weder Amerika, noch Europa, noch
Australien die Heimath dieses Urmenschen, und somit die Urheimath
des Menschengeschlechts überhaupt gewesen sein. Vielmehr
deuten die meisten Anzeichen auf das südliche Asien. Vielleicht
war aber auch das östliche Afrika der Ort, an welchem zuerst die
Entstehung des Urmenschen aus den menschenähnlichen Affen
erfolgte; vielleicht auch ein jetzt unter den Spiegel des indischen Oceans
versunkener Kontinent, welcher sich im Süden des jetzigen Asiens
einerseits östlich bis nach den Sunda-Inseln, andrerseits westlich
bis nach Madagaskar und Afrika erstreckte. Wahrscheinlich
entwickelten sich aus dieser Urmenschenart durch natürliche
Züchtung verschiedene, uns unbekannte, jetzt längst
ausgestorbene Menschenarten, von denen zwei am meisten
divergente, eine wollhaarige Art und eine schlichthaarige Art, im
Kampf um's Dasein über die übrigen den Sieg davon trugen,
und die Stammformen der übrigen Menschenarten wurden. Der
wollhaarige Zweig breitete sich zunächst südlich des
Aequators aus, indem er sich theils nach Osten (nach Neuguinea), theils
nach Westen (nach Südafrika) hinüberwandte. Der
schlichthaarige Zweig dagegen wandte sich hauptsächlich nach
Norden und bevölkerte zunächst Asien; ein Theil desselben
wurde aber nach Australien verschlagen, und erhob sich hier nur wenig
über die tiefe Stufe der ursprünglichen Bildung.
Alle heute noch lebenden wollhaarigen Völker
(Ulotriches) sind auf einer viel tieferen Stufe der Ausbildung
stehen geblieben, als die meisten schlichthaarigen. Sie alle haben die
langköpfige und schiefzähnige Schädelform und die
dunkle Hautfarbe beibehalten. Der ursprünglichen Stammform des
wollhaarigen Astes in mancher Beziehung am nächsten steht
vielleicht der Papua-Mensch oder Negrito (Homo
papua), welcher zerstreut auf einzelnen Inselgruppen des
südasiatischen und des australischen Archipelagus lebt, auf
Neuguinea, Neubritannien, den Salomonsinseln u. s. w. Auch die
kürzlich ausgestorbenen Bewohner von Tasmanien
(Vandiemensland) gehörten hierher. Die Hautfarbe ist schwarz
oder schwarzbraun, das Haupthaar meistens eine mächtige wollige
Perücke. Während einige Zweige dieser Menschenart sich in
verhältnißmäßig hohem Grade der Kultur
zugängig gezeigt haben, sind andere dagegen auf der niedrigsten
Stufe der Menschheit stehengeblieben.
Das letztere gilt auch von den nächstverwandten
Hottentotten oder Schmiermenschen (Homo
hottentottus), worunter wir nicht bloß die echten Hottentotten
oder Quaiquas, sondern auch die viehischen Buschmänner und
einige andere nächstverwandte Stämme des
südlichsten Afrika begreifen. Zwar werden dieselben
gewöhnlich mit der folgenden Art, den echten Negern vereinigt.
Allein sie unterscheiden sich von diesen in mancher Beziehung,
namentlich durch die hellere, mehr gelblich braune Hautfarbe. Dagegen
schließen sie sich durch die büschelförmige Sonderung
des Haares und andere Eigenheiten mehr dem Papua-Menschen an, so
daß wir sie wohl als den Rest einer Zwischenart betrachten
können, welche den Uebergang vom Papua-Neger zum echten,
mittelafrikanischen Neger vermittelte. Wahrscheinlich stammen sie von
einem Zweige des Papua-Menschen ab, der nach Südwesten
wanderte.
Eine vierte und letzte Art unter der Reihe der wollhaarigen Menschen
bildet der echte Neger oder Afroneger, der Mittelafrikanische
oder äthiopische Mensch (Homo afer oder niger).
Hierher gehört die große Mehrzahl der Bewohner Afrikas, mit
Ausnahme der kaukasichen Bewohner des nördlichen Afrika und
der Hottentotten der Südspitze. Wahrscheinlich entstand diese Art
direct oder indirect ebenfalls aus einem nach Westen gewanderten
Zweige der Papua-Neger, vielleicht durch Vermittelung der
Hottentotten-Art. Wie bei den vorhergehenden Arten, ist die Hautfarbe
dunkel, geht jedoch öfter in reines Schwarz über,
während sie allerdings bei einigen nördlichen
Stämmen auch hell gelblich braun wird. Man kann diese
Menschenart in zwei divergente Zweige eintheilen, von denen der
südliche die Kaffern und Beschuanen, die nördliche die
Senegambier und Sudanen umfaßt.
Unter der zweiten Reihe der Menschenarten, den schlichthaarigen
Völkern (Lissotriches), sind auf der tiefsten Stufe die
Neuholländer oder Australneger stehen geblieben,
auch "Alfurus" (im engeren Sinne) genannt (Homo alfurus
oder australis). Es gehören hierher die affenartigen
Ureinwohner Australiens, sowie die Alfuru-Polynesier, d. h. ein Theil
von der schlichthaarigen schwarzen Bevölkerung der Philippinen,
Molukken und anderer südasiatischer und polynesischer
Inselgruppen. In vielen körperlichen und geistigen Beziehungen
stehen diese schwarzen, schlichthaarigen Stämme auf der tiefsten
Stufe menschlicher Bildung, selbst noch unter den Hottentotten und
Papuas, und könnten demnach vielleicht als ein wenig
verändertes Ueberbleibsel von dem vorher erwähnten
zweiten Hauptzweige der Urmenschenart angesehen werden, welcher
die Stammform aller schlichthaarigen Menschen wurde. Die Hautfarbe
ist bei diesen Austalnegern meist schwarz, wie bei den echten Negern
und Papuas, und ebenso der Schädel stark schiefzähnig und
langköpfig. Sie unterscheiden sich von ihnen aber auf den ersten
Blick durch das schlichte, niemals wollige, schwarze Kopfhaar.
Als sechste Menschenart kann man an den Alfuru oder Australneger
zunächst den malayischen oder polynesischen Menschen
(Homo polynesius oder malayus) anschließen, welcher
im Ganzen der sogenannten braunen oder malayischen Rasse im
früheren Sinne entspricht. Die jetzt noch lebenden Malayen, ein
dürftiger Ueberrest der früheren Masse, kann man in einem
östlichen und einen westlichen Zweig eintheilen. Zu ersterem
gehören die meisten heller gefärbten Bewohner der
australischen Inselwelt und des großen oceanischen Archipelagus,
die Ureinwohner von Neuseeland, Otaheiti, den Sandwichinseln,
Karolinen-Inseln u. s. w. Der westliche Zweig dagegen umfaßt einen
großen Theil von den Ureinwohnern der Sundainseln und des
südasiatischen Festlandes, namentlich Malacca. Ein weit nach
Westen verschlagener Stamm derselben hat Madagaskar
bevölkert. Die Hautfarbe der Malayen ist bisweilen noch sehr
dunkel, meistens aber hellbraun. Ein Theil der Polynesier schließt
sich durch seinen schiefzähnigen Langkopf noch unmittelbar an
die Australneger an. Ein anderer Theil dagegen hat einen Mittelkopf
oder sogar einen entschiedenen Kurzkopf und schließt sich
dadurch, sowie durch mehr oder weniger zurücktretende und
gerade Zahnstellung (Orthognathismus) mehr den Mongolen, und
sogar den Kaukasiern an. Wahrscheinlich sind in dieser buntgemischten
Menschenart noch Reste von den ursprünglichen Zwischenformen
versteckt, welche den Uebergang von den Australnegern zu den
höher entwickelten schlichthaarigen Menschenarten bildeten. In
ähnlicher Weise wie sich die Nagethiere, Insectenfresser,
Flederthiere und Affen als vier divergente Zweige aus der
gemeinsamen Stammgruppe der Halbaffen entwickelt haben, sind
vielleicht die vier Menschenarten der Mongolen, Polarmenschen,
Amerikaner und Kaukasier aus der gemeinsamen malayischen Stammart
entstanden.
Als ein weit nach Norden verschlagener Stamm, der direct oder
indirect von einem Zweige der Polynesier abstammt, ist wahrscheinlich
der Polarmensch (Homo arcticus) anzusehen. Wir verstehen
darunter die nordamerikanischen Eskimos, und die ihnen
nächstverwandten, langköpfigen, gelblich braunen Bewohner
der nordischen Polarländer in den beiden Hemisphären, der
östlichen und westlichen, insbesondere die Tungusen und
Samojeden des nördlichen Asiens. Durch Anpassung an das
Polarklima ist diese Menschenform so eigenthümlich umgebildet,
daß man sie wohl als Vertreter einer besonderen Species
betrachten kann. Gewöhnlich werden die Polarmenschen entweder
mit der mongolischen oder mit der amerikanischen Art vereinigt. Allein
sie entfernen sich von beiden durch ihren entschiedenen Langkopf,
durch welchen sie sich vielmehr an die langköpfigen Zweige der
Polynesier anschließen.
Eine achte Species bildet der mongolische oder mittelasiatische
Mensch, auch gelber Mensch oder Turaner genannt (Homo
mongolicus oder turanus). Den Hauptstamm dieser Art bilden
die Bewohner des nördlichen und mittleren Asiens, mit Ausnahme
der Polarmenschen im Norden und der Kaukasier im Westen. Auch ein
großer Theil der Südasiaten gehört hierher, und von
den Europäern die Lappen, Finnen und Ungarn. Als zwei
Hauptzweige der umfangreichen mongolischen Völkergruppe kann
man einen südöstlichen Zweig (Chinesen und Japanesen) und
einen nordwestlichen Zweig (Tataren Türken, Finnen, Magyaren
etc.) unterscheiden. Die Hautfarbe dieser Art ist, durch den gelben
Grundton ausgezeichnet, bald heller erbsengelb oder selbst
weißlich, bald dunkler braungelb. Das straffe Haar ist schwarz. Die
Schädelform ist bei der großen Mehrzahl entschieden
kurzköpfig (namentlich bei den Kalmücken, Baschkiren u. s.
w.), häufig auch mittelköpfig (Tataren, Chinesen u. s. w.).
Dagegen kommen echte Langköpfe unter ihnen gar nicht vor. Sie
stammen wahrscheinlich von einem südasiatischen Zweige der
Polynesier ab, der sich nach Norden wandte.
Dem mongolischen Menschen nächstverwandt ist der
amerikanische oder rothe Mensch (Homo americanus), zu
welcher Species die sogenannten Ureinwohner sowohl des
südlichen als des nördlichen Amerika gehören, nach
Ausschluß der Eskimos und der verwandten Polar-Menschen. Wie
bekannt, ist diese Menschenart durch den rothen Grundton ihrer
Hautfarbe ausgezeichnet, welcher bald rein kupferroth oder heller
röthlich, bald dunkler rothbraun oder selbst gelbbraun wird. Die
Schädelform ist meistens der Mittelkopf, selten in Kurzkopf oder
Langkopf übergehend. Das Haar ist straff und schwarz. In der
ganzen Schädel- und Körperbildung stehen die
amerikanischen Indianer den Mongolen des östlichen Asiens am
nächsten und stammen aller Wahrscheinlichkeit nach auch
wirklich von diesen ab. Möglicherweise sind aber von Westen her
außer Mongolen auch Polynesier in Amerika eingewandert und
haben sich hier mit ersteren vermischt. Jedenfalls sind die Ureinwohner
Amerikas aus der alten Welt herübergekommen und keineswegs,
wie einige meinten, aus amerikanischen Affen entstanden.
Als zehnte und letzte Menschenart steht an der Spitze der
Schlichthaarigen der weiße, kaukaische oder iranische
Mensch (Homo caucasicus oder iranus). Aller
Wahrscheinlichkeit nach ist auch diese Species aus einem Zweige der
malayischen oder polynesischen Art im südlichen Asien
entstanden, vielleicht auch aus einem Zweige der mongolischen Art. Die
Hautfarbe ist keineswegs bei allen Kaukasiern so hell, wie bei den
meisten Europäern, geht vielmehr schon bei vielen Semiten des
nördlichen Afrika in dunkles Braungelb, und bei vielen Bewohnern
Vorderindiens in fast schwärzliches Braun über. Die
Schädelbildung ist mannichfaltiger als bei allen übrigen
Arten, im Ganzen überwiegend wohl mittelköpfig, seltener
rein langköpfig oder kurzköpfig. Von Südasien aus hat
sich diese Species nach Westen hin entwickelt über das westliche
Asien, das nördliche Afrika und ganz Europa ausgebreitet. Schon
frühzeitig muß dieselbe sich in zwei divergente Zweige
gespalten haben, den semitischen und indogermanischen. Aus dem
semitischen Zweige, welcher mehr im Süden sich
ausbreitete, gingen die Araber, und weiterhin die Abessinier, Berber
und Juden hervor. Der indogermanische Zweig dagegen wanderte
weiter nach Norden und Westen, und spaltete sich dabei wiederum in
zwei divergente Zweige, den ario-romanischen, aus welchem die
arischen und romanischen Völker entstanden, und den slavo-
germanischen, welcher den slavischen und germanischen
Völkerschaften den Ursprung gab. Wie sich die weitere
Verzweigung des indogermanischen Zweiges, aus dem die höchst
entwickelten Kulturvölker hervorgingen, auf Grund der
vergleichenden Sprachforschung im Einzelnen genau verfolgen
läßt, hat August Schleicher in sehr anschaulicher Form
genealogisch entwickelt6).
Durch die unaufhörlichen und riesigen Fortschritte, welche die
Kultur bei dieser der kaukasischen Menschenart weit mehr als bei allen
übrigen machte, hat dieselbe die übrigen Menschenarten
jetzt dergestalt überflügelt, daß sie die meisten
anderen Species im Kampfe um das Dasein früher oder
später besiegen und verdrängen wird. Schon jetzt gehen die
Amerikaner, Polynesier und Alfurus mit raschen Schritten ihrem
völligen Aussterben entgegen, ebens die wollhaarigen Hottentotten
und Papuaneger. Dagegen werden die drei noch übrigen
Menschenarten, die echten Neger in Mittelafrika, die arktischen
Menschen in den Polargegenden und die mächtigen Mongolen in
Mittelasien, begünstigt durch die Natur ihrer Heimath, der sie sich
besser als die kaukasischen Menschen anpassen können, den
Kampf um's Dasein mit diesen noch auf lange Zeit hinaus glücklich
bestehen.
Zwanzigster Vortrag.
Einwände gegen und Beweise für die Wahrheit der
Descendenztheorie.
{Siehe Inhaltsverzeichnis...}
Meine Herrn! Wenn ich einerseits vielleicht hoffen darf, Ihnen durch
diese Vorträge die Abstammungslehre mehr oder weniger
wahrscheinlich gemacht, und einige von Ihnen selbst von ihrer
unerschütterlichen Wahrheit überzeugt zu haben, so
verhehle ich mir andrerseits keineswegs, daß die Meisten von
Ihnen im Laufe meiner Erörterungen eine Masse von mehr oder
weniger begründeten Einwürfen gegen dieselbe erhoben
haben werden. Es erscheint mir daher jetzt, am Schlusse unserer
Betrachtungen, durchaus nothwendig, wenigstens die wichtigsten
derselben zu widerlegen, und zugleich auf der anderen Seite die
überzeugendsten Beweisgründe nochmals hervorzuheben,
welche für die Wahrheit der Entwickelungslehre Zeugniß
ablegen.
Die Einwürfe, welche man gegen die Abstammungslehre
überhaupt erhebt, zerfallen in zwei große Gruppen,
Einwände des Glaubens und Einwände der Vernunft. Mit den
Einwendungen der ersten Gruppe, die in den unendlich mannichfaltigen
Glaubensvorstellungen der menschlichen Individuen ihren Ursprung
haben, brauche ich mich hier durchaus nicht zu befassen. Denn, wie ich
bereits im Anfang dieser Vorträge bemerkte, hat die Wissenschaft,
als das objective Ergebniß der sinnlichen Erfahrung und des
Erkenntnißstrebens der menschlichen Vernunft, gar Nichts mit den
subjectiven Vorstellungen des Glaubens zu thun, welche von einzelnen
Menschen als unmittelbare Eingebungen oder Offenbarungen des
Schöpfers gepredigt, und dann von der unselbstständigen
Menge geglaubt werden. Dieser bei den verschiedenen Völkern
unendlich verschiedenartige Glaube fängt bekanntlich erst da an,
wo die Wissenschaft aufhört. Die Naturwissenschaft betrachtet
denselben nach dem Grundsatz Friedrich's des Großen, "daß
jeder auf seine FaŤon selig werden kann", und nur da tritt sie
nothwendig in Konflikt mit besonderen Glaubensvorstellungen, wo
dieselben der freien Forschung eine Grenze, und der menschlichen
Erkenntniß ein Ziel setzen wollen, über welches dieselbe nicht
hinaus dürfe. Das ist nun allerdings gewiß hier im
stärksten Maaße der Fall, da die Entwickelungslehre sich zur
Aufgabe das höchste wissenschaftliche Problem gesetzt hat, das
wir uns setzen können: das Problem der Schöpfung, des
Werdens der Dinge, und insbesondere des Werdens der organischen
Formen, an ihrer Spitze des Menschen. Hier ist es nun jedenfalls eben so
das gute Recht, wie die heilige Pflicht der freien Forschung, keinerlei
menschliche Autorität zu scheuen, und muthig den Schleier vom
Bilde des Schöpfers zu lüften, unbekümmert, welche
natürliche Wahrheit darunter verborgen sein mag. Die
göttliche Offenbarung, welche wir als die einzig wahre
anerkennen, steht überall in der Natur geschrieben, und jedem
Menschen mit gesunden Sinnen und gesunder Vernunft steht es frei, in
diesem heiligen Tempel der Natur durch eigenes Forschen und
selbstständiges Erkennen der untrüglichen Offenbarung
theilhaftig zu werden.
Wenn wir demgemäß hier alle Einwürfe gegen die
Abstammungslehre unberücksichtigt lassen können, die
etwa von den Priestern der zahllosen verschiedenen Glaubensreligionen
erhoben werden könnten, so werden wir dagegen nicht umhin
können, die wichtigsten von denjenigen Einwänden zu
widerlegen, welche mehr oder weniger wissenschaftlich begründet
erscheinen, und von denen man zugestehen muß, daß man
durch sie auf den ersten Blick in gewissem Grade eingenommen und von
der Annahme der Abstammungslehre zurückgeschreckt werden
kann. Unter diesen Einwänden erscheint Vielen als der wichtigste
derjenige, welcher die Zeitlänge betrifft. Wir sind nicht
gewohnt, mit so ungeheuern Zeitmaaßen umzugehen, wie sie
für die Schöpfungsgeschichte erforderlich sind. Es wurde
früher bereits erwähnt, daß wir die Zeiträume, in
welchen die Arten durch allmähliche Umbildung entstanden sind,
nicht nach einzelnen Jahrtausenden berechnen müssen, sondern
nach Hunderten und nach Millionen von Jahrtausenden. Allein schon die
Dicke der geschichteten Erdrinde, die Erwägung der ungeheuern
Zeiträume, welche zu ihrer Ablagerung aus dem Wasser
erforderlich waren, und der zwichen diesen Senkungszeiträumen
verflossenen Hebungszeiträume oder "Anteperioden" (S. 305)
beweisen uns eine Zeitdauer der organischen Erdgeschichte, welche
unser menschliches Fassungsvermögen gänzlich
übersteigt. Wir sind hier in derselben Lage, wie in der Astronomie
betreffes des unendlichen Raums. Wie wir die Entfernungen der
verschiedenen Planetensysteme nicht nach Meilen, sondern nach
Siriusweiten berechnen, von denen jede wieder Millionen Meilen
einschließt, so müssen wir in der organischen Erdgeschichte
nicht nach Jahrtausenden, sondern nach paläontologischen oder
geologischen Perioden rechnen, von denen jede viele Jahrtausende, und
manche vielleicht Millionen oder selbst Milliarden von Jahrtausenden
umfaßt. Es ist sehr gleichgültig, wie hoch man
annähernd die unermeßliche Länge dieser
Zeiträume schätzen mag, weil wir in der That nicht im
Stande sind, mittelst unserer beschränkten Einbildungskraft uns
eine wirkliche Anschauung von diesen Zeiträumen zu bilden, und
weil wir auch keine sichere mathematische Basis, wie in der Astronomie
besitzen, um nur die ungefähre Länge des Maaßstabes
irgendwie in Zahlen festzustellen. Nur dagegen müssen wir uns auf
das bestimmteste verwahren, daß wir in dieser
außerordentlichen, unsere Vorstellungskraft vollständig
übersteigenden Länge der Zeiträume irgend einen
Grund gegen die Entwickelungslehre sehen könnten. Wie ich Ihnen
bereits in einem früheren Vortrage auseinandersetzte, ist es im
Gegentheil vom Standpunkte der stengen Philosophie das Gerathenste,
diese Schöpfungsperioden möglichst lang vorauszusetzen,
und wir laufen um so weniger Gefahr, uns in dieser Beziehung in
unwahrscheinliche Hypothesen zu verlieren, je größer wir die
Zeiträume für die organischen Entwickelungsvorgänge
annehmen (S. 103). Je länger wir z. B. die Anteocenperiode
annehmen, deste eher können wir begreifen, wie innerhalb
derselben die wichtigen Umbildungen erfolgten, welche die Fauna und
Flora der Kreidezeit so scharf von derjenigen der Eocenzeit trennen. Die
große Abneigung, welche die meisten Menschen gegen die
Annahme so unermeßlicher Zeiträume haben, rührt
größtentheils davon her, daß sie in der Jugend mit der
Vorstellung groß gezogen werden, die Erde sei nur einige tausend
Jahre alt. Auerdem ist das Menschenleben, welches höchstens den
Werth eines Jahrhunderts erreicht, eine außerordentlich kurze
Zeitspanne, welche sich am wenigsten eignet, als Maaßeinheit
für jene geologischen Perioden zu gelten. Denken Sie nur im
Vergleiche damit an die fünfzig mal längere Lebensdauer
mancher Bäume, z. B. der Drachenbäume (Dracaena)
und Affenbrotbäume (Adasonia), deren individuelles Leben
einen Zeitraum von fünftausend Jahren übersteigt; und
denken Sie andrerseits an die Kürze des individuellen Lebens bei
manchen niederen Thieren, z. B. bei den Infusorien, wo das Individuum
als solches nur wenige Tage, oder selbst nur wenige Stunden lebt. Diese
Vergleichung stellt uns die Relativität alles Zeitmaaßes auf
das Unmittelbarste vor Augen. Ganz gewiß müssen, wenn die
Entwickelungslehre überhaupt wahr ist, ungeheuere, uns gar nicht
vorstellbare Zeiträume verflossen sein, während die
stufenweise historische Entwickelung des Thier- und Pflanzenreichs
durch allmähliche Umbildung der Arten vor sich ging. Es liegt aber
auch nicht ein einziger Grund vor, irgend eine bestimmte Grenze
für die Länge jener phyletischen Entwickelungsperioden
anzunehmen.
Ein zweiter Haupteinwand, der von vielen, namentlich systematischen
Zoologen und Botanikern, gegen die Abstammungslehre erhoben wird,
ist der, daß man keine Uebergangsformen zwischen den
verschiedenen Arten finden könne, während man diese doch
nach der Abstammungslehre in Menge finden müßte. Dieser
Einwurf ist zum Theil begründet, zum Theil aber auch nicht. Denn
es existiren Uebergangsformen sowohl zwischen den lebenden, als auch
zwischen ausgestorbenen Arten in außerordentlicher Menge,
überall nämlich da, wo wir Gelegenheit haben, sehr
zahlreiche Individuen von verwandten Arten vergleichend in's Auge zu
fassen. Grade diejenigen sorgfältigsten Untersucher der einzelnen
Species, von denen man jenen Einwurf häufig hört, grade
diese finden wir in ihren speciellen Untersuchungsreihen
beständig durch die in der That unlösbare Schwierigkeit
aufgehalten, die einzelnen Arten scharf zu unterscheiden. In allen
systematischen Werken, welche einigermaßen gründlich sind,
begegnen Sie endlosen Klagen darüber, daß man hier und
dort die Arten nicht unterscheiden könne, weil zu viele
Uebergangsformen vorhanden seien. Daher bestimmt auch jeder
Naturforscher den Umfang und die Zahl der einzelnen Arten anders, als
die übrigen. Wie ich schon früher erwähnte (S. 223),
nehmen in einer und derselben Organismengruppe die einen Zoologen
und Botaniker 10 Arten an, andere 20, andere hundert oder mehr,
während noch andere Systematiker alle diese verschiedenen
Formen nur als Spielarten oder Varietäten einer einigen "guten
Species" betrachten. Man braucht daher bei den meisten Formengruppen
wahrlich nicht lange zu suchen, um die von Vielen vermißten
Uebergangsformen und Zwischenstufen zwischen den einzelnen Species
in Hülle und Fülle zu finden.
Bei vielen Arten fehlen freilich die Uebergangsformen wirklich. Dies
erklärt sich indessen ganz einfach durch das Princip der Divergenz
oder Sonderung, dessen Bedeutung ich Ihnen früher
erläutert habe (S. 217). Der Umstand, daß der Kampf um das
Dasein um so heftiger zwischen zwei verwandten Formen ist, je
näher sie sich stehen, muß nothwendig das baldige
Erlöschen der verbindenden Zwischenformen zwischen zwei
divergenten Arten begünstigen. Wenn eine und dieselbe Species
nach verschiedenen Richtungen auseinandergehende Varietäten
hervorbringt, die sich zu neuen Arten gestalten, so muß der Kampf
zwischen diesen neuen Formen und der gemeinsamen Stammform um so
lebhafter sein, je weniger sie sich von einander entfernen, dagegen um
so weniger gefährlich, je stärker die Divergenz ist.
Naturgemäß werden also die verbindenden Zwischenformen
vorzugsweise und meistens sehr schnell aussterben, während die
am meisten divergenten Formen als getrennte "neue Arten" übrig
bleiben und sich fortpflanzen. Dem entsprechend finden wir auch keine
Uebergangsformen mehr in solchen Gruppen, welche ganz im
Aussterben begriffen sind, wie z. B. unter den Vögeln die
Strauße, unter den Säugethieren die Elephanten, Giraffen,
Halbaffen, Zahnarmen und Schnabelthiere. Diese im Erlöschen
gegriffenen Formgruppen erzeugen keine neuen Varietäten mehr,
und naturgemäß sind hier die Arten sogenannte "gute", d. h.
scharf von einander geschiedene Species. In denjenigen Thiergruppen
dagegen, wo noch die Entfaltung und der Fortschritt sich geltend macht,
wo die existirenden Arten durch Bildung neuer Varietäten in viele
neue Arten aus einandergehen, finden wir überall massenhaft
Uebergangsformen vor, welche der Systematik die größten
Schwierigkeiten bereiten. Das ist z. b. unter den Vögeln bei den
Finken der Fall, unter den Säugethieren bei den meisten
Nagethieren (besonders den mäuse- und rattenartigen), bei einer
Anzahl von Wiederkäuern und von echten Affen, insbesondere bei
den südamerikanischen Rollaffen (Cebus) und vielen
Anderen. Die fortwährende Entfaltung der Species durch Bildung
neuer Varietäten erzeugt hier eine Masse von Zwischenformen,
welche die sogenannten guten Arten verbinden und ihre scharfe
specifische Unterscheidung ganz illusorisch machen.
Daß dennoch keine vollständige Verwirrung der Formen,
kein allgemeines Chaos in der Bildung der Thier- und Pflanzengestalten
entsteht, hat einfach seinen Grund in dem Gegengewicht, welches der
Entstehung neuer Formen durch fortschreitende Anpassung
gegenüber die erhaltende Macht der Vererbung
ausübt. Der Grad von Beharrlichkeit und Veränderlichkeit,
den jede organische Form zeigt, ist lediglich bedingt durch den
jeweiligen Zustand des Gleichgewichts zwischen diesen beiden sich
entgegenstehenden Funktionen. Die Vererbung ist die Ursache der
Beständigkeit der Species; die Anpassung ist die Ursache der
Abänderung der Art. Wenn also einige Naturforscher sagen,
offenbar müßte nach der Abstammungslehre eine noch viel
größere Mannichfaltigkeit der Formen stattfinden, und
andere umgekehrt, es müßte eine viel strengere Gleichheit
der Formen sich zeigen, so unterschätzen die ersteren das Gewicht
der Vererbung und die letzteren das Gewicht der Anpassung. Der
Grad der Wechselwirkung zwischen der Vererbung und Anpassung
bestimmt den Grad der Beständigkeit und Veränderlichkeit
der organischen Species, den dieselbe in jedem gegebenen
Zeitabschnitt besitzt.
Ein weiterer Einwand gegen die Descendenztheorie, welcher in den
Augen vieler Naturforscher und Philosophen ein großes Gewicht
besitzt, besteht darin, daß dieselbe die Entstehung
zweckmäßig wirkender Organe durch zwecklos oder
mechanisch wirkende Ursachen behauptet. Dieser Einwurf erscheint
namentlich von Bedeutung bei Betrachtung derjenigen Organe, welche
offenbar für einen ganz bestimmten Zweck so vortrefflich
angepaßt erscheinen, daß die scharfsinnigsten Mechaniker
nicht im Stande sein würden, ein vollkommeneres Organ für
diesen Zweck zu erfinden. Solche Organe sind vor allen die
höheren Sinnesorgane der Thiere, Auge und Ohr. Wenn man
bloß die Augen und Gehörwerkzeuge der höheren
Thiere kennte, so würden dieselben uns in der That große
und vielleicht unübersteigliche Schwierigkeiten verursachen. Wie
könnte man sich erklären, daß allein durch die
natürliche Züchtung jener außerordentlich hohe und
höchst bewunderungswürdige Grad der Vollkommenheit
und der Zweckmäßigkeit in jeder Beziehung erreicht wird,
welchen wir bei den Augen und Ohren der höheren Thiere
wahrnehmen? Zum Glück hilft uns aber hier die vergleichende
Anatomie und Entwickelungsgeschichte über alle Hindernisse
hinweg. Denn wenn wir die stufenweise Vervollkommnung der Augen
und Ohren Schritt für Schritt im Thierreich verfolgen, so finden
wir eine solche allmähliche Stufenleiter der Ausbildung vor,
daß wir auf das schönste die Entwickelung der höchst
verwickelten Organe durch alle Grade der Vollkommenheit hindurch
verfolgen können. So erscheint z. B. das Auge bei den niedersten
Thieren als ein einfacher Farbstofffleck, der noch kein Bild von
äußeren Gegenständen entwerfen, sondern
höchstens den Unterschied der verschiedenen Lichtstrahlen
wahrnehmen kann. Dann tritt zu diesem ein empfindender Nerv hinzu.
Später entwickelt sich allmählich innerhalb jenes
Pigmentflecks die erste Anlage der Linse, ein lichtbrechender
Körper, der schon im Stande ist, die Lichtstrahlen zu concentriren
und ein bestimmtes Bild zu entwerfen. Aber es fehlen noch alle die
zusammengesetzten Apparate für Akkomodation und Bewegung
des Auges, die verschieden lichtbrechenden Medien, die hoch
differenzirte Sehnervenhaut u. s. w., welche bei den höheren
Thieren dieses Werkzeug so vollkommen gestalten. Von jenem
einfachsten Organ bis zu diesem höchst vollkommenen Apparat
zeigt uns die vergleichende Anatomie in ununterbrochener Stufenleiter
alle möglichen Uebergänge, so daß wir uns die
stufenweise, allmähliche Bildung auch eines solchen höchst
complicirten Organes wohl anschaulich machen können. Ebenso
wie wir im Laufe der individuellen Entwickelung einen gleichen
stufenweisen Fortschritt in der Ausbildung des Organs unmittelbar
verfolgen können, ebenso muß derselbe auch in der
geschichtlichen (phyletischen) Entstehung des Organs stattgefunden
haben.
Bei Betrachtung solcher höchst vollkommenen Organe, die
scheinbar von einem künstlicherischen Schöpfer für
ihre bestimmte Thätigkeit zweckmäßig erfunden und
construirt, in der That aber durch die zwecklose Thätigkeit der
natürlichen Züchtung mechanisch entstanden sind,
empfinden viele Menschen ähnliche Schwierigkeiten des
naturgemäßen Verständnisses, wie die rohen
Naturvölker gegenüber den verwickelten Erzeugnissen
unserer neuesten Maschinenkunst. Die Wilden, welche zum erstenmal
ein Linienschiff oder eine Locomotive sehen, halten diese
Gegenstände für die Erzeugnisse übernatürlicher
Wesen, und können nicht begreifen, daß der Mensch, ein
Organismus ihres Gleichen, einen solchen Apparat hervorgebracht habe.
Nicht allein die älteren Erdumsegler, welche Amerika und die
Südseeinseln entdeckten, wissen davon zu erzählen, sondern
noch in jüngster Zeit ist die Anlage der von den Engländern
in Abessinien eingerichteten Eisenbahn die Ursache ähnlicher
Bemerkungen gewesen. Die Locomotive wurde dort für den
leibhaftigen Teufel gehalten. Auch die ungebildeten Menschen unserer
eigenen Rasse sind nicht im Stande, einen so verwickelten Apparat in
seiner eigentlichen Wirksamkeit zu begreifen, und die rein mechanische
Natur desselben zu verstehen. Die meisten Naturforscher verhalten sich
aber, wie Darwin sehr richtig bemerkt, gegenüber den
Formen der Organismen nicht anders, als jene Wilden dem Linienschiff
oder der Locomotive gegenüber. Das naturgemäße
Verständniß von der rein mechanischen Entstehung der
organischen Formen kann hier nur durch eine gründliche
allgemeine biologische Bildung, und durch die specielle Bekanntschaft
mit der vergleichenden Anatomie und Entwickelungslehre gewonnen
werden.
Unter den übrigen gegen die Abstammungslehre erhobenen
Einwürfen will ich hier endlich noch einen hervorheben und
widerlegen, der namentlich in den Augen vieler Laien ein großes
Gewicht besitzt: Wie soll man sich aus der Descendenztheorie die
Geistesthätigkeiten der Thiere und namentlich die
specifischen Aeußerungen derselben, die sogenannten
Instinkte entstanden denken? Diesen schwierigen Gegenstand hat
Darwin in einem besonderen Capitel seines Werkes (im
siebenten) so ausführlich behandelt, daß ich Sie hier darauf
verweisen kann. Wir müssen die Instinkte wesentlich als
Gewohnheiten der Seele auffassen, welche durch Anpassung erworben
und durch Vererbung auf viele Generationen übertragen und
befestigt werden. Die Instinkte verhalten sich demgemäß
ganz wie anderen Gewohnheiten, welche nach den Gesetzen der
gehäuften Anpassung (S. 186) und der befestigten Vererbung (S.
170) zur Entstehung neuer Functionen und somit auch neuer Formen
ihrer Organe führen. Hier wie überall geht die
Wechselwirkung zwischen Function und Organ Hand in Hand. Ebenso wie
die Geistesfähigkeiten des Menschen stufenweise durch
fortschreitende Anpassung des Gehirns erworben und durch dauernde
Vererbung befestigt wurden, so sind auch die Instinkte der Thiere,
welche nur quantitativ, nicht qualitativ von jenen verschieden sind,
durch stufenweise Vervollkommnung ihres Seelenorgans, des
Centralnervensystems, durch Wechselwirkung der Anpassung und
Vererbung, entstanden. Die Instinkte werden bekanntermaßen
vererbt; allein auch die Erfahrungen, also neue Anpassungen der
Thierseele, werden vererbt; und die Abrichtung der Hausthiere zu
verschiedenen Seelenthätigkeiten, welche die wilden Thiere nicht
im Stande sind auszuführen, beruht auf der Möglichkeit der
Seelenanpassung. Wir kennen jetzt schon eine Reihe von Beispielen, in
denen solche Anpassungen, nachdem sie erblich durch eine Reihe von
Generationen sich übertragen hatten, schließlich als
angeborene Instinkte erscheinen, und doch waren sie den Voreltern der
Thiere erst erworben. Hier ist die Dressur durch Vererbung in Instinkt
übergegangen. Die charakteristischen Instinkte der Jagdhunde,
Schäferhunde und anderer Hausthiere, welche sie mit auf die Welt
bringen, sind ebenso wie die Naturinstinkte der wilden Thiere, von ihren
Voreltern erst durch Anpassung erworben worden. Sie sind in dieser
Beziehung den angeblichen "Erkenntnissen a priori" des Menschen
zu vergleichen, die ursprünglich von unseren uralten Vorfahren
(gleich allen anderen Erkenntnissen) "a posteriori," durch sinnliche
Erfahrung, erworben worden. Wie ich schon früher bemerkte, sind
offenbar die "Erkenntnisse a priori" erst durch lange andauernde
Vererbung von erworbenen Gehirnanpassungen aus ursprünglich
empirischen "Erkenntnissen a posteriori" entstanden (S. 26).
Die so eben besprochenen und widerlegten Einwände gegen die
Descendenztheorie dürften wohl die wichtigsten sein, welche ihr
entgegengehalten worden sind. Ich glaube Ihnen deren Grundlosigkeit
genügend dargethan zu haben. Die zahlreichen übrigen
Einwürfe, welche außerdem noch gegen die
Entwickelungslehre im Allgemeinen oder gegen den biologischen Theil
derselben, die Abstammungslehre, im Besonderen erhoben worden sind,
beruhen entweder auf einer solchen Unkenntniß der empirisch
festgestellten Thatsachen, oder auf einem solchen Mangel an richtigem
Verständniß derselben, und an Fähigkeit,
die daraus nothwendig sich ergebenden Folgeschlüsse zu
ziehen, daß es wirklich
nicht der Mühe lohnen würde, hier näher auf ihre
Widerlegung einzugehen. Nur einige allgemeine Gesichtspunkte
möchte ich Ihnen in dieser Beziehung noch mit einigen Worten
nahe legen.
Zunächst ist hinsichtlich des ersterwähnten Punktes zu
bemerken, daß, um die Abstammungslehre zu verstehen, und sich
ganz von ihrer unerschütterlichen Wahrheit zu überzeugen,
ein allgemeiner †berblick über die Gesammtheit des biologischen
Erscheinungsgebietes unerläßlich ist. Die
Descendenztheorie ist eine biologische Theorie, und man darf daher
mit Fug und Recht verlangen, daß diejenigen Leute, welche
darüber ein endgültiges Urtheil fällen wollen, den
erforderlichen Grad biologischer Bildung besitzen. Dazu genügt es
nicht, daß sie in diesem oder jenem Gebiete der Zoologie, Botanik
und Protistik specielle Erfahrungskenntnisse besitzen. Vielmehr
müssen sie nothwendig eine allgemeine Uebersicht der
gesammten Erscheinungsreihen wenigstens in einem der drei
organischen Reiche besitzen. Sie müssen wissen, welche
allgemeinen Gesetze aus der vergleichenden Morphologie und
Physiologie der Organismen, insbesondere aus der vergleichenden
Anatomie, aus der individuellen und paläontologischen
Entwickelungsgeschichte u. s. w. sich ergeben, und sie müssen eine
Vorstellung von dem tiefen mechanischen, ursächlichen
Zusammenhang haben, in dem alle jene Erscheinungsreihen stehen.
Selbstverständlich ist dazu ein gewisser Grad allgemeiner Bildung
und namentlich philosophischer Erziehung erforderlich, den leider
heutzutage nicht viele Leute für nöthig halten. Ohne die
nothwendige Verbindung von empirischen Kenntnissen und von
philosophischem Verständniß derselben kann die
unerschütterliche Ueberzeugung von der Wahrheit der
Descendenztheorie nicht gewonnen werden.
Nun bitte ich Sie, gegenüber dieser ersten Vorbedingung
für das wahre Verständniß der Descendenztheorie, die
bunte Menge von Leuten zu betrachten, die sich herausgenommen
haben, über dieselbe mündlich und schriftlich ein
vernichtendes Urtheil zu fällen! Die meisten derselben sind Laien,
welche die wichtigsten biologischen Erscheinungen entweder gar nicht
kennen, oder doch keine Vorstellung von ihrer tieferen Bedeutung
besitzen. Was würden Sie von einem Laien sagen, der über
die Zellentheorie urtheilen wollte, ohne jemals Zellen gesehen zu haben,
oder über die Wirbeltheorie, ohne jemals vergleichende Anatomie
getrieben zu haben? Und doch begegnen Sie solchen lächerlichen
Anmaßungen in der Geschichte der biologischen Descendenztheorie
alle Tage! Sie hören Tausende von Laien und von Halbgebildeten
darüber ein entscheidendes Urtheil fällen, die weder von
Botanik noch von Zoologie, weder von vergleichender Anatomie noch
von Gewebelehre, weder von Paläontologie noch von Embryologie
Etwas wissen. Daher kömmt es, daß, wie Huxley
treffend sagt, die allermeisten gegen Darwin
veröffentlichen Schriften das Papier nicht werth sind, auf dem sie
geschrieben wurden.
Sie könnten einwenden, daß ja unter den Gegnern der
Descendenztheorien doch auch viele Naturforscher, und selbst manche
berühmte Zoologen und Botaniker sind. Diese letzteren sind jedoch
meist ältere Gelehrte, die in ganz entgegensetzten Anschauungen
alt geworden sind, und denen man nicht zumuthen kann, noch am
Abend ihres Lebens sich einer Reform ihrer, zur festen Gewohnheit
gewordenen Weltanschauung zu unterziehen. Sodann muß aber
auch ausdrücklich hervorgehoben werden, daß nicht nur eine
allgemeine Uebersicht des ganzen biologischen
Erscheinungsbildes, sondern auch ein philosophisches
Verständnißkennen, sondern auch
deren ursächlichen Zusammenhang zu erkennen strebt.
Noch heute untersuchen und beschreiben die meisten
Paläontologen die Versteinerungen, ohne die wichtigsten
Thatsachen der Embryologie zu kennen. Andrerseits verfolgen die
Embryologen die Entwickelungsgeschichte des einzelnen organischen
Individuums, ohne eine Ahnung von der paläontologischen
Entwickelungsgeschichte des ganzen zugehörigen Stammes zu
haben, von welcher die Versteinerungen berichten. Und doch stehen
diese beiden Zweige der organischen Entwickelungsgeschichte, die
Ontogenie oder die Geschichte des Individuums, und die Phylogenie oder
die Geschichte des Stammes, im engsten ursächlichen
Zusammenhang, und die eine ist ohne die andere gar nicht zu verstehen.
Aehnlich steht es mit dem systematischen und dem anatomischen Theile
der Biologie. Noch heute giebt es in der Zoologie und Botanik zahlreiche
Systematiker, welcher in dem Irrthum arbeiten, durch bloße
sorgfältige Untersuchung der äußeren und leicht
zugänglichen Körperformen, ohne die tiefere Kenntniß
ihres inneren Baues, das natürliche System der Thiere und
Pflanzen construiren zu können. Andrerseits giebt es Anatomen
und Histologen, welche das eigentliche Verständniß des
Thier- und Pflanzenkörpers bloß durch die genaueste
Erforschung des inneren Körperbaues einer einzelnen Species,
ohne die vergleichende Betrachtung der gesammten Körperform
bei allen verwandten Organismen, gewinnen zu können meinen.
Und doch steht auch hier, wie überall, Inneres und Aeußeres,
Vererbung und Anpassung in der engsten Wechselbeziehung, und das
Einzelne kann nie ohne Vergleichung mit dem zugehörigen Ganzen
wirklich verstanden werden. Jenen einseitigen Facharbeitern
möchten wir daher mit Goethe zurufen:
"Müsset im Naturbetrachten "Immer Eins wie Alles achten. "Nichts ist drinnen, Nichts ist draußen, "Denn was innen, das ist außen."
und weiterhin:
"Natur hat weder Kern noch Schale "Alles ist sie mit einem Male.
Noch viel nachtheiliger aber, als jene einseitige Richtung ist für
das allgemeine Verständniß des Naturganzen der allgemeine
Mangel an philosophischer Bildung, durch welchen sich die
meisten Naturforscher der Gegenwart auszeichnen. Die vielfachen
Verirrungen der früheren speculativen Naturphilosophie, aus dem
ersten Drittel unseres Jahrhunderts, haben bei den exacten empirischen
Naturforschern die ganze Philosophie in einen solchen Mißcredit
gebracht, daß dieselben in dem komischen Irrwahne leben, das
Gebäude der Naturwissenschaft aus bloßen Thatsachen, ohne
Verständniß derselben, aufbauen zu können.
Während aber ein rein speculatives, absolut philosophisches
Lehrgebäude, welches sich nicht um die unerläßliche
Grundlage der empirischen Thatsachen kümmert, ein
Luftschloß wird, das die erste Erfahrung über den Haufen
wirft, so bleibt andrerseits ein rein empirisches, absolut aus Thatsachen
zusammengesetztes Lehrgebäude ein wüster Steinhaufen,
der nimmermehr den Namen eines Gebäudes verdienen wird. Die
nackten, durch die Erfahrung festgestellten Thatsachen sind immer nur
die nohen Bausteine, und ohne die denkende Verwerthung, ohne die
philosophische Verknüpfung derselben kann keine Wissenschaft
entstehen. Wie ich Ihnen schon früher eindringlich vorzustellen
versuchte, entsteht nur durch die innigste Wechselwirkung und
gegenseitige Durchdringung von Philosophie und Empirie das
unerschütterliche Gebäude der wahren, monistischen
Wissenschaft, oder was dasselbe ist, der Naturwissenschaft.
Aus dieser beklagenswerthen Entfremdung der Naturforschung von
der Philosophie, und aus dem rohen Empirismus, der heutzutage leider
von den meisten Naturforschern als "exacte Wissenschaft" gepriesen
wird, entspringen jene seltsamen Quersprünge des Verstandes,
jene groben Verstöße gene die elementare Logik, jenes
Unvermögen zu den einfachsten Schlußfolgerungen, denen
Sie heutzutage auf allen Wegen der Naturwissenschaft, ganz besonders
aber in der Zoologie und Botanik begegnen können. Hier
rächt sich Vernachlässigung der philosophischen
Bildung und Schulung des Geistes unmittelbar auf das Empfindlichste. Es
ist daher nicht zu verwundern, wenn jenen rohen Empirikern auch die
tiefe innere Wahrheit der Descendenztheorie gänzlich verschlossen
bleibt. Wie das triviale Sprichwort sehr treffend sagt, "sehen sie den
Wald vor lauter Bäumen nicht." Nur durch allgemeinere
philosophische Studien und namentlich durch strengere logische
Schulung des Geistes kann diesem schlimmen Uebelstande auf die Dauer
abgeholfen werden (vergl. Gen. Morph. I. 63; II, 447).
Wenn sie dieses Verhältniß recht erwägen, und mit
Bezug auf die empirische Begründung der philosophischen
Entwickelungstheorie weiter darüber nachdenken, so wird es
Ihnen auch alsbald klar werden, wie es sich mit den vielfach
geforderten "Beweisen für die Descendenztheorie"
verhält. Je mehr sich die Abstammungslehre in den letzten Jahren
allgemein Bahn gebrochen hat, je mehr sich alle wirlich denkenden
jüngeren Naturforscher und alle wirklich biologisch gebildeten
Philosophen von ihrer inneren Wahrheit und Unentbehrlichkeit
überzeugt haben, desto lauter haben die Gegner derselben nach
thatsächlichen Beweisen dafür gerufen. Dieselben Leute,
welche kurz nach dem Erscheinen von Darwin's Werke dasselbe
für ein "bodenloses Phantasiegebäude,", für eine
"willkührliche Speculation," für einen "geistreichen Traum"
erklärten, dieselben lassen sich jetzt gütig zu der
Erklärung herab, daß die Descendenztheorie allerdings eine
wissenschaftliche "Hypothese" sei, daß dieselbe aber erst
noch "bewiesen" werden müsse. Wenn diese
Aeußerungen von Leuten geschehen, die nicht die erforderliche
empirisch-philosophische Bildung, die nicht die nöthigen
Kenntnisse in der vergleichenden Anantomie, Embryologie und
Paläontologie besitzen, so läßt man sich das gefallen,
und verweist sie auf die in jenen Wissenschaften niedergelegten
Argumente. Wenn aber die gleichen Aeußerungen von anerkannten
Fachmännern geschehen, von Lehrern der Zoologie und Botanik,
die doch von Rechtswegen einen Ueberblick über das
Gesammtgebiet ihrer Wissenschaft besitzen sollten, oder die wirklich mit
den Thatsachen jener genannten Wissenschaftsgebiete vertraut sind,
dann weiß man in der That nicht, was man dazu sagen soll!
Diejenigen, denen selbst der jetzt bereits gewonnene Schatz an
empirischer Naturerkenntniß nicht genügt, um darauf die
Descendenztheorie sicher zu begründen, die werden auch durch
keine andere, etwa noch später zu endeckenden Thatsachen von
ihrer Wahrheit überzeugt werden. Ich muß Sie hier
wiederholt darauf hinweisen, daß alle großen, allgemeinen
Gesetze und alle umfassenden Erscheinungsreihen der verschiedensten
biologischen Gebiete einzig und allein durch Entwickelungstheorie
(und speciell durch den biologischen Theil derselben, die
Descendenztheorie) erklärt und verstanden werden
können, und daß sie ohne dieselbe gänzlich
unerklärt und unbegriffen bleiben. Sie alle begründen in
ihrem inneren ursächlichen Zusammenhang die
Descendenztheorie als das größte biologische
Inductionsgesetz. Erlauben Sie mir, Ihnen schließlich
nochmals alle jene Inductionsreihen, alle jene allgemeinen biologischen
Gesetze, auf welchen dieses umfassende Entwickelungsgesetz
unumstößlich fest ruht, im Zusammenhang zu nennen:
1) Die paläontologische Entwickelungsgeschichte der
Organismen, das stufenweise Auftreten und die historische
Reihenfolge der verschiedenen Arten und Artengruppen, die
empirischen Gesetze des paläontologischen Artenwechsels, wie sie
uns durch die Versteinerungskunde geliefert werden, insbesondere die
fortschreitende Differenzirung und Vervollkommnung der Thier-
und Pflanzengruppen in den auf einander folgenden Perioden der
Erdgeschichte.
2) Die individuelle Entwickelungsgeschichte der Organismen,
die Embryologie und Metamorphologie, die stufenweisen
Veränderungen in der allmählichen Ausbildung des
Körpers und seiner einzelnen Organe, namentlich die
fortschreitende Differenzirung und Vervollkommnung der Organe
und Körpertheile in den auf einander folgenden Perioden der
individuellen Entwickelung.
3) Der innere ursächliche Zusammenhang zwischen
Ontogenie und Phylogenie, der Parallelismus zwischen der
individuellen Entwickelungsgeschichte der Organismen und der
paläontologischen Entwickelungsgeschichte ihrer Vorfahren; ein
Causalnexus, der durch die Gesetze der Vererbung und
Anpassung thatsächlich begründet wird, und der sich
in den Worten zusammenfassen läßt: Die ganze Ontogenie
wiederholt in großen Zügen nach den Gesetzen der Vererbung
und Anpassung das Gesammtbild der Phylogenie.
4) Die vergleichende Anatomie der Organismen, der Nachweis
von der wesentlichen Uebereinstimmung des inneren Baues der
verwandten Organismen, trotz der größten Verschiedenheit
der äußeren Form bei den verschiedenen Arten; die
Erklärung derselben durch die ursächliche
Abhängigkeit der inneren Uebereinstimmung des Baues von der
Vererbung, der äußeren Ungleichheit der
Körperform von der Anpassung.
5) Der innere ursächliche Zusammenhang zwischen der
vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte, die
harmonische Uebereinstimmung zwischen den Gesetzen der
stufenweisen Ausbildung, der fortschreitenden Differenzirung und
Vervollkommnung, wie sie uns durch die vergleichende Anatomie
auf der einen Seite, durch die Ontogenie und Paläontologie auf der
anderen Seite klar vor Augen gelegt werden.
6) Die Unzweckmäßgikeitslehre oder Dysteleologie,
wie ich früher die Wissenschaft von den rudimentären
Organen, von den verkümmerten und entarteten, zwecklosen
und unthätigen Körpertheilen genannte habe; einer der
wichtigsten und interessantesten Theile der vergleichenden Anatomie,
welcher, richtig gewürdigt, für sich allein schon im Stande
ist, den Grundirrthum der teleologischen und dualistischen
Naturbetrachtung zu widerlegen, und die alleinige Begründung der
mechanischen und monistischen Weltanschauung zu beweisen.
7) Das natürliche System der Organismen, die
natürliche Gruppirung aller verschiedenen Formen von Thieren,
Pflanzen und Protisten in zahlreiche, kleinere und größere,
neben und über einander geordnete Gruppen; der
verwandtschaftliche Zusammenhang der Arten, Gattungen, Familien,
Ordnungen, Klassen, Stämme u. s. w.; ganz besonders aber die
baumförmig verzweigte Gestalt des natürlichen
Systems, welche aus einer naturgemäßen Anordnung und
Zusammenstellung aller dieser Gruppenstufen oder Kategorien sich von
selbst ergiebt. Die stufenweis verschiedene Formverwandtschaft
derselben ist nur dann erklärlich, wenn man sie als Ausdruck der
wirklichen Blutsverwandtschaft betrachtet; die Baumform des
natürlichen Systems kann nur als wirklicher Stammbaum
der Organismen verstanden werden.
8) Die Chorologie der Organismen, die Wissenschaft von der
räumlichen Verbreitung der organischen Species, von ihrer
geographischen und topographischen Vertheilung über
die Erdoberfläche, über die Höhen der Gebirge und
die Tiefen des Meeres, insbesondere die wichtige Erscheinung, daß
jede Organismenart von einem sogenannten
"Schöpfungsmittelpunkte" (richtiger "Urheimath"
oder "Ausbreitungszentrum" genannt) ausgeht, d. h. von einem
einzelnen Ort, an welchem dieselbe einmal entstand, und von dem aus
sie sich über die Erde verbreitete.
9) Die Oecologie der Organismen, die Wissenschaft von den
gesammten Beziehungen der Organismen zur umgebenden
Außenwelt, zu den organischen und anorganischen
Existenzbedingungen; die sogenannte "Oekonomie der Natur", die
Wechselbeziehungen aller Organismen, welche an einem und demselben
Orte mit einaner leben, ihre Anpasusng an die Umgebung, ihre
Umbildung durch den Kampf um's Dasein, insbesondere die
Verhältnisse des Parasitismus u. s. w. Grade diese Erscheinungen
der "Naturökonomie", welche der Laie bei oberflächlicher
Betrachtung als die weisen Einrichtungen eines planmäßig
wirkenden Schöpfers anzusehen pflegt, zeigen sich bei tieferem
Eingehen als die nothwendigen Folgen mechanischer Ursachen.
10) Die Einheit der gesammten Biologie, der tiefe innere
Zusammenhang, welcher zwischen allen genannten und allen
übrigen Erscheinungsreihen in der Zoologie, Protistik und Botanik
besteht, und welcher sich einfach und natürlich aus einem
einzigen gemeinsamen Grunde derselben erklärt. Dieser
Grund kann kein anderer sein, als die gemeinsame Abstammung aller
verschiedenartigen Organismen von einer einzigen, oder mehreren,
absolut einfachen Stammformen, gleich den organlosen Moneren. Indem
die Descendenztheorie diese gemeinsame Abstammung annimmt, wirft
sie sowohl auf jene einzelnen Erscheinungsreihen, als auf die
Gesammtheit derselben ein erklärendes Licht, ohne welches sie
uns in ihrem inneren ursächlichen Zusammenhang ganz
unverständlich bleiben. Die Gegner der Descendenztheorie
vermögen uns weder eine einzige von jenen Erscheinungsformen,
noch ihren inneren Zusammenhang unter einander irgendwie zu
erklären. So lange sie dies nicht vermögen, bleibt die
Abstammungslehre die unentbehrliche biologischeTheorie.
Auf Grund der angeführten großartigen Zeugnisse
würden wir Lamarck's Descendenztheorie zur
Erklärung der biologischen Phänomene selbst dann
annehmen müssen, wenn wir nicht Darwin's
Selectionstheorie besäßen. Nun kommt aber dazu, daß
wie ich Ihnen früher zeigte, die erstere durch die letztere so
vollständige direct bewiesen und durch mechanische
Ursachen begründet wird, wie wir es nur verlangen können.
Die Gesetze der Vererbung und der Anpassung sind
allgemein anerkannte physiologische Thatsachen, jene auf die
Fortpflanzung, diese auf die Ernährung der
Organismen zurückführbar. Andrerseits ist der Kampf
um's Dasein eine biologische Thatsache, welche mit mathematischer
Nothwendigkeit aus dem allgemeinen
Mißverhältniß«zwischen der Durchschnittszahl der
organischen Individuen und der Ueberzahl ihrer Keime folgt. Indem
aber Anpassung und Vererbung im Kampf um's Dasein sich in
beständiger Wechselwirkung befinden, folgt daraus mit
unvermeidlicher Nothwendigkeit die natürliche
Züchtung, welche überall und beständig umbildend
auf die organischen Arten einwirkt, und neue Arten durch Divergenz
des Charakters erzeugt. Wenn wir diese Umstände recht in
Erwägung ziehen, so erscheint uns die beständige und
allmähliche Umbildung oder Transmutation der organischen
Species als ein biologischer Proceß, welcher nothwendig aus der
eigenen Natur der Organismen und ihren gegenseitigen
Wechselbeziehungen folgen muß.
Daß auch der Ursprung des Menschen aus diesem
allgemeinen organischen Umbildungsvorgang erklärt werden
muß, und daß er sich aus diesem ebenso einfach als
natürlich erklärt, glaube ich Ihnen in dem letzten Vortrage
hinreichend bewiesen zu haben. Ich kann aber hier nicht umhin, Sie hier
nochmals auf den unzertrennlichen Zusammenhang dieser sogenannten
"Affenlehre" oder "Pithekoidentheorie" mit der gesammten
Descendenztheorie hinzuweisen. Wenn die letztere das größte
Inductionsgesetz der Biologie ist, so folgt daraus die erstere mit
Nothwendigkeit, als das wichtigste Deductionsgesetz derselben.
Beide stehen und fallen mit einander. Da auf das richtige
Verständniß dieses Satzes, den ich für höchst
wichtig halte und deßhalb schon mehrmals hervorgehoben habe,
hier Alles ankommt, so erlauben Sie mir, denselben jetzt noch mit
wenigen Worten an einem Bespiele zu erläutern.
Bei allen Säugethieren, die wir kennen, ist der Centraltheil des
Nervensystems das Rückenmark und das Gehirn, und der
Centraltheil des Blutkreislaufs ein vierfächeriges, aus zwei
Kammern und zwei Vorkammern zusammengesetzes Herz. Wir ziehen
daraus den allgmeinen Inductionsschluß, daß alle
Säugethiere ohne Ausnahme, die ausgestorbenen und die uns noch
unbekannten lebenden Arten, eben so gut wie die von uns untersuchten
Species, die gleiche Organisation, ein gleiches Herz, Gehirn und
Rückenmark besitzen. Wenn nun in irgend einem Erdtheile, wie es
noch jetzt alljährlich vorkömmt, irgend eine neue
Säugethierart entdeckt wird, z. B. eine neue Beutelthierart, oder
eine neue Rattenart, oder eine neue Affenart, so weiß jeder Zoolog
von vornherein, ohne den inneren Bau derselben untersucht zu haben,
ganz bestimmt, daß diese Species, eben so wie alle übrigen
Säugethiere, ein vierfächeriges Herz, ein Gehirn und ein
Rückenmark besitzen muß. Keinem einzigen Naturforscher
fällt es ein, daran zu zweifeln, und etwa zu denken, daß das
Centralnervensystem bei dieser neuen Säugethierart
möglicherweise aus einem Bauchmark mit Schlundring, wie bei
den Gliedfüßern,oder aus zerstreuten Knotenpaaren, wie bei
den Weichthieren bestehen könnte; oder daß das Herz
vielkammerig, wie bei den Insecten, oder einkammerig, wie bei den
Mantelthieren sein könnte. Jener ganz bestimmte und sichere
Schluß, welcher doch auf gar keiner unmittelbaren Erfahrung
beruht, ist ein Deductionsschluß. Ebenso begründete
Goethe, wie ich in einem früheren Vortrage zeigte, aus der
vergleichenden Anatomie der Säugethiere den allgemeinen
Inductionsschluß, daß dieselben sämmtlich einen
Zwischenkiefer besitzen, und zog daraus später den besonderen
Deductionsschluß, daß auch der Mensch, der in allen
übrigen Beziehungen nicht wesentlich von den anderen
Säugethieren verschieden sei, einen solchen Zwischenkiefer
besitzen müsse. Er behauptete diesen Schluß, ohne den
Zwischenkiefer des Menschen wirklich gesehen zu haben und bewies
dessen Existenz erst nachträglich durch die wirkliche Beobachtung
(S. 70).
Die Induction ist also ein logisches Schlußverfahren
aus dem Besonderen auf das Allgemeine, aus vielen einzelnen
Erfahrungen auf ein allgemeines Gesetz; die Deduction dagegen
schließt ausdem Allgemeinen auf das Besondere, aus einem
allgemeinen Naturgesetze auf einen einzelnen Fall. So ist nun auch ohne
allen Zweifel die Descendenztheorie ein durch alle genannten
biologischen Erfahrungen empirisch begründetes großes
Inductionsgesetz; die Pithekoidentheorie dagegen, die
Behauptung, daß der Mensch sich aus niederen, und zunächst
aus affenartigen Säugethiere entwickelt habe, ein einzelnes
Deductionsgesetz, welches mit jenem allgemeinen
Inductionsgesetze unzertrennlich verbunden ist.
Der Stammbaum des Menschengeschlechts, wie ich seine
Grundzüge Ihnen im letzten Vortrage in ungefähren
Umrissen gegen habe, bleibt natürlich (gleich allen vorher
erörterten Stammbäumen der Thiere und Pflanzen) in allen
seinen Einzelheiten nur eine mehr oder weniger annähernde
genealogische Hypothese. Dies thut aber der Anwendung der
Descendenztheorie auf den Menschen im Ganzen keinen Eintrag. Hier wie
bei allen Untersuchungen über die
Abstammungsverhältnisse der Organismen, müssen Sie wohl
unterscheiden zwischen der allgemeinen oder generellen Descendenz-
Theorie, und der besonderen oder speciellen Descendenz-
Hypothese. Die allgemeine Abstammungs-Theorie
beansprucht volle und bleibende Geltung, weil sie durch alle vorher
genannten allgemeinen biologischen Erscheinungsreihen, und durch
deren inneren ursächlichen Zusammenhang inductiv
begründet wird. Jede besondere Abstammungs-Hypothese
dagegen ist in ihrer speciellen Geltung durch den jeweiligen Zustand
unserer biologischen Erkenntniß bedingt, und durch die
Ausdehnung der objectiven empirischen Grundlage, auf welche wir
durch subjective Schlüsse diese Hypothese deductiv
gründen. Daher besitzen alle einzelnen Versuche zur
Erkenntniß des Stammbaums irgend einer Organismengruppe
immer nur einen zeitweiligen und bedingten Werth, und unsere
specielle Hypothese darüber wird immer mehr vervollkommnet
werden, je weiter wir in der vergleichenden Anatomie, Ontogenie und
Paläontologie der betreffenden Gruppe fortschreiten. Je mehr wir
uns dabei aber in genealogische Einzelheiten verlieren, je weiter wir die
einzelnen Aeste und Zweige des Stammbaumes verfolgen, desto
unsicherer und subjectiver wird wegen der Unvollständigkeit der
empirischen Grundlagen unsere specielle Abstammungs-
Hypothese. Dies thut jedoch der Sicherheit der generellen
Abstammungs-Theorie, welche das unentbehrliche Fundament
für jedes tiefere Verständniß der biologischen
Erscheinungen ist, keinen Abbruch. So erleidet es denn auch keinen
Zweifel, daß wir die Abstammung des Menschen Menschen
zunächst aus affenartigen, weiterhin aus niederen
Säugethieren, und so immer weiter aus immer tieferen Stufen des
Wirbelthierstammes, bis zu dessen tieffsten wirbellosen Wurzeln
hinunter, als allgemeine Theorie mit voller Sicherheit behaupten
können und müssen. Dagegen wird die specielle Verfolgung
des menschlichen Stammbaums, die nähere Bestimmung der uns
bekannten Thierformen, welche entweder wirklich zu den Vorfahren
des Menschen gehörten oder diesen wenigstens
nächststehende Blutsverwandte waren, stets eine mehr oder
minder annähernde Descendenz-Hypothese bleiben, welche
um so mehr Gefahr läuft, sich von dem wirklichen Stammbaum zu
entfernen, je näher sie demselben durch Aufsuchung der
einzelnen Ahnenformen zu kommen sucht. Dies ist mit Nothwendigkeit
durch die ungeheure Lückenhaftigkeit unserer
paläontologischen Kenntnisse bedingt, welche unter keinen
Umständen jemals eine annähernde Vollständigkeit
erreichen werden (S. 308-314).
Aus der denkenden Erwägung dieses wichtigen
Verhältnisses ergiebt sich auch bereits die Antwort auf eine Frage,
welche gewöhnlich zunächst bei Besprechung dieses
Gegenstandes aufgeworfen wird, nämlich die Frage nach den
wissenschaftlichen Beweisen für den thierischen Ursprung des
Menschengeschlechts. Nicht allein die Gegner der Descendenztheorie,
sondern auch viele Anhänger derselben, denen die gehörige
philosophische Bildung mangelt, pflegen dabei vorzugsweise an einzelne
Erfahrungen, an specielle empirische Fortschritte der Naturwissenschaft
zu denken. Man erwartet, daß plötzlich die Entdeckung einer
geschwänzten Menschenrasse oder einer sprechenden Affenart,
oder einer anderen lebenden oder fossilen Uebergangsform zwischen
Menschen und Affen, die zwischen beiden bestehende enge Kluft noch
ausfüllen, und somit die Abstammung des Menschen vom Affen
empirisch "beweisen" soll. Derartige einzelne Erfahrungen, und
wären sie anscheinend noch so überzeugend und
beweiskräftig, können aber niemals den gewünschten
Beweis liefern. Gedankenlose oder mit den biologischen
Erscheinungsreihen unbekannte Leute werden jenen einzelnen
Zeugnissen immer dieselben Einwände entgegen halten
können, die sie unserer Theorie auch jetzt entgegen halten.
Die unumstößliche Sicherheit der Descendenz-Theorie,
auch in ihrer Anwendung auf den Menschen, liegt vielmehr viel tiefer,
und kann niemals bloß durch einzelne impirische Erfahrungen,
sondern nur durch philosophische Vergleichung und Verwerthung
unseres gesammten biologischen Erfahrungsschatzes in ihrem wahren
inneren Werthe erkannt werden. Sie liegt eben darin, daß die
Descendenztheorie als ein allgemeines Inductionsgesetz aus der
vergleichenden Synthese aller organischen Naturerscheinungen, und
insbesondere aus der dreifachen Parallele der vergleichenden Anatomie,
Ontogenie und Phylogenie mit Nothwendigkeit folgt; und die
Pithekoidentheorie bleibt unter allen Umständen (ganz abgesehen
von allen Einzelbeweisen) ein specieller Deductionsschluß, welcher
wieder aus dem generellen Inductionsgesetz der Descendenztheorie mit
Nothwendigkeit gefolgert werden muß.
Auf das richtige Verständniß dieser philosophischen
Begründung der Descendenztheorie und der mit ihr
unzertrennlich verbundenen Pithekoidentheorie kömmt
meiner Ansicht nach Alles an. Viele von Ihnen werden mir dies
vielleicht zugeben, aber mir zugleich entgegen halten, daß das Alles
nur von der körperlichen, nicht von der geistigen
Entwickelung des Menschen gelte. Da wir nun bisher und bloß mit
der ersteren beschäftigt haben, so ist es wohl nothwendig, hier
auch noch auf die letztere einen Blick zu werfen, und zu zeigen, daß
auch sie jenem großen allgemeinen Entwickelungsgesetze
unterworfen ist. Dabei ist es vor Allem nothwendig, sich in's
Gedächtniß zurückzurufen, wie überhaupt das
Geistige vom Körperlichen nie völlig geschieden werden
kann, beide Seiten der Natur vielmehr unzertrennlich verbunden sind,
und in der inngisten Wechselwirkung mit einander stehen. Wie schon
Goethe klar aussprach, "kann die Materie nie ohne Geist, der Geist
nie ohne Materie existiren und wirksam sein". Der künstliche
Zwiespalt, welchen die falsche dualistische und teleologische Philosophie
der Vergangenheit zwischen Geist und Körper, zwischen Kraft und
Stoff aufrecht erhielt, ist durch die Fortschritte der
Naturerkenntniß und namentlich der Entwickelungslehre
aufgelöst, und kann gegenüber der siegreichen
mechanischen und monistischen Philosophie unserer Zeit nicht mehr
bestehen. Wie demgemäß die Menschenatur in ihrer Stellung
zur übrigen Welt aufgefaßt werden muß, hat in neuerer
Zeit besonders Radenhausen in seiner vortrefflichen und sehr
lesenswerthen Isis ausführlich
erörtert33).
Was nun speciell den Ursprung des menschlichen Geistes oder der
Seele des Menschen betrifft, so nehmen wir zunächst an jedem
menschlichen Individuum wahr, daß sich derselbe von Anfang an
schrittweise und allmählich entwickelt, ebenso wie der
Körper. Wir sehen am neugeborenen Kinde, daß dasselbe
weder selbstständiges Bewußtsein, noch überhaupt
klare Vorstellungen besitzt. Diese entstehen erst allmählich, wenn
mittelst der sinnlichen Erfahrungen die Erscheinungen der
Außenwelt auf das Centralnerversystem einwirken. Aber entbehrt
das Kind aller jener differenzirten Seelenbewegungen, welcher der
erwachsene Mensch erst durch langjährige Erfahrung erwirbt. Aus
dieser stufenweisen Entwicklung der Menschenseele in jedem einzelnen
Individuum können wir nun, gemäß dem innigen
ursächlichen Zusammenhang zwischen Ontogenie und Phylogenie,
unmittelbar auf die stufenweise Entwickelung der Menschenseele in der
ganzen Menschheit und weiterhin in dem ganzen Wirbelthierstamme
zurückschließen. In unzertrennlicher Verbindung mit dem
Körper hat auch der Geist des Menschen alle jene langsamen
Stufen der Entwickelung, alle jene einzelnen Schritte der Differenzirung
und Vervollkommnung durchmessen müssen, von welchen Ihnen
die hypothetische Ahnenreihe des Menschen in dem letzten Vortrage ein
ungefähres Bild gegeben hat.
Allerdings pflegt gerade diese Vorstellung bei den meisten Menschen,
wenn sie zuerst mit der Entwickelungslehre bekannt werden, den
größten Anstoß zu erregen, weil sie am meisten den
hergebrachten mythologischen Anschauungen und den durch ein Alter
von Jahrtausenden geheiligten Vorurtheilen widerspricht. Allein eben so
gut wie alle anderen Dinge muß nothwendig auch die
Menschenseele sich historisch entwickelt haben, und die vergleichende
Seelenlehre oder die empirische Psychologie der Thiere zeigt uns klar,
daß diese Entwickelung nur gedacht werden kann als eine
stufenweise Hervorbildung aus der Wirbelthierseele, als eine
allmähliche Differenzirung und Vervollkommnung, welche erst im
Laufe vieler Jahrtausende zu dem herrlichen Triumph des
Menschengeistes über seine niederen thierischen Ahnenstufen
geführt hat. Hier wie überall, ist die Untersuchung der
Entwickelung und die Vergleichung der verwandten Erscheinungen der
einzige Weg, um zur Erkenntniß der natürlichen Wahrheit zu
gelangen. Wir müssen also vor Allem, wie wir es auch bei
Untersuchung der körperlichen Entwickelung thaten, die
höchsten thierischen Erscheinungen einerseits mit den niedersten
thierischen, andrerseits mit den niedersten menschlichen Erscheinungen
vergleichen. Das Endresultat dieser Vergleichung ist, daß
zwischen den höchstentwickelten Thierseelen und den
tiefstentwickelten Menschenseelen nur ein geringer quantitativer, aber
kein qualitativer Unterschied existirt, und daß dieser
Unterschied viel geringer ist, als der Unterschied zwischen den
niedersten und höchsten Menschenseelen, oder als der
Unterschied zwischen den höchsten und niedersten Thierseelen.
Um sich von der Begründung dieses wichtigen Resultates zu
überzeugen, muß man vor Allem das Geistesleben der wilden
Naturvölker und der Kinder vergleichend studiren32).
Auf der tiefsten Stufe menschlicher Geistesbildung stehen die
Australneger Neuhollands, einige Stämme der polynesischen
Papuaneger, und in Afrika die Buschmänner, die Hottentotten und
einige Stämme der Afroneger. Die Sprache, der wichtigste
Charakter des echten Menschen, ist bei ihnen auf der tiefsten Stufe der
Ausbildung stehen geblieben, und damit natürlich auch die
Begriffsbildung. Manche dieser wilden Stämmen haben nicht
einmal eine Bezeichnung für Thier, Pflanze, Ton, Farbe und
dergleichen einfachste Begriffe, wogegen sie für jede einzelne
auffallende Thier- oder Pflanzenform, für jeden einzelnen Ton
oder Farbe ein Wort besitzen. In vielen solcher Sprachen giebt es
bloß Zahlwörter für Eins, Zwei und Drei; keine
australische Sprache zählt über Vier. Sehr viele wilde
Völker können nur bis zehn oder zwanzig zählen,
während man einzelne sehr gescheute Hunde dazu gebracht hat,
bis vierzig und selbst über sechzig zu zählen. Und doch ist
die Zahl der Anfang der Mathematik! Nichts ist aber vielleicht in dieser
Beziehung merkwürdiger, als daß einzelne von den wildesten
Stämmen im südlichen Asien und östlichen Afrika von
der ersten Grundlage aller menschlichen Gesittung, vom Familienleben
und der Ehe, gar keinen Begriff haben. Sie leben in Heerden zusammen,
wie die Affen, größtentheils auf Bäumen kletternd und
von Früchten lebend; sie kennen das Feuer noch nicht, und
gebrauchen als Waffen nur Steine und Knüppel, wie es auch die
höheren Affen thun. Alle Versuche, diese und viele andere
Stämme der niederen Menschenrassen der Kultur zugänglich
zu machen, sind bisher gescheitert; es ist unmöglich, da
menschliche Bildung pflanzen zu wollen, wo der nöthige Boden
dazu, die menschliche Gehirnvervollkommnung, noch fehlt. Noch keiner
von jenen Stämmen ist durch die Kultur veredelt worden; sie
gehen nur rascher dadurch zu Grunde. Sie haben sich kaum über
jene tiefste Stufe des Uebergangs vom Menschenaffen zum
Affenmenschen erhoben, welche die Stammeltern der höheren
Menschenarten schon seit Jahrtausenden überschritten
haben32).
Betrachten Sie nun auf der anderen Seite die höchsten
Entwickelungsstufen des Seelenlebens bei den höheren
Wirbelthieren, namentlich Vögeln und Säugethieren. Wenn
Sie in herkömmlicher Weise als die drei Hauptgruppen der
verschiedenen Seelenbewegungen des Empfinden, Wollen und Denken
unterscheiden, so finden Sie, daß in jeder dieser Beziehungen die
höchst entwickelten Vögel und Säugethiere jenen
niedersten Menschenformen sich an die Seite stellen, oder sie selbst
entschieden überflügeln. Der Wille ist bei den
höheren Thieren ebenso entschieden und stark, wie bei
charaktervollen Menschen entwickelt. Hier wie dort ist er niemals
eigentlich frei, sondern stets durch eine Kette von ursächlichen
Vorstellungen bedingt (Vergl. S. 189). Auch stufen sich die
verschiedenen Grade des Willens, der Energie und der Leidenschaft, bei
den höheren Thieren ebenso mannichfaltig, als bei den Menschen
ab. Die Empfindungen der höheren Thiere sind nicht
weniger zart und warm, als die der Menschen. Die Treue und
Anhänglichkeit des Hundes, die Mutterliebe der Löwin, die
Gattenliebe und eheliche Treue der Tauben und der Inseparables ist
sprichwörtlich, und wie vielen Menschen könnten sie zum
Muster dienen! Wenn man hier die Tugenden als "Instinkte" zu
bezeichnen pflegt, so verdienen sie beim Menschen ganz dieselbe
Bezeichnung. Was endlich das Denken betrifft, dessen
vergleichende Betrachtung zweifelsohne die meisten Schwierigkeiten
bietet, so läßt sich doch schon aus der vergleichenden
psychologischen Untersuchung, namentlich der kultivirten Hausthiere, so
viel mit Sicherheit entnehmen, daß die Vorgänge des
Denkens hier nach denselben Gesetzen, wie bei uns, erfolgen. Ueberall
liegen Erfahrungen den Vorstellungen zu Grunde und vermitteln die
Erkenntniß des Zusammenhangs zwischen Ursache und Wirkung.
Ueberall ist es, wie beim Menschen, der Weg der Induction und
Deduction, welcher zur Bildung der Schlüsse führt. Offenbar
stehen in allen diesen Beziehungen die höchst entwickelten Thiere
dem Menschen viel näher als den niederen Thieren, obgleich sie
durch eine lange Kette von allmählichen Zwischenstufen auch mit
den letzteren verbunden sind.
Wenn Sie nun, nach beiden Richtungen hin vergleichend, die
niedersten affenähnlichsten Menschenformen, die Australneger,
Buschmänner, Andamanen u. s. w. mit diesen
höchstentwickelten Thieren, z. B. Affen, Hunden und Elephanten
einerseits, mit den höchstentwickelten Menschen, einem
Newton, Kant, Goethe andrerseits zusammenstellen,
so wird Ihnen die Behauptung nicht mehr übertrieben erscheinen,
daß das Seelenleben der höheren Säugethiere sich
stufenweise zu demjenigen des Menschen entwickelt hat. Wenn Sie hier
eine scharfe Grenze ziehen wollen, so müßten sie geradezu
dieselbe zwischen den höchstentwickelten Kulturmenschen
einerseits und den rohesten Naturmenschen andrerseits ziehen, und
letztere mit den Thieren vereinigen. Das ist in der That der Standpunkt,
welchen viele neuere Reisende angenommen haben, die jene niedersten
Menschenrassen in ihrem Vaterlande andauernd beobachtet haben. So
sagt z. B. ein vielgereister Engländer, welcher längere Zeit an
der afrikanischen Westküste lebte: "den Neger halte ich für
eine niedere Menschenart (Species) und kann mich nicht
entschließen, als "Mensch und Bruder" auf ihn herabzuschauen,
man müßte denn auch den Gorilla in die Familie
aufnehmen". Selbst viele christliche Missionäre, welche nach
jahrelanger vergeblicher Arbeit von ihren fruchtlosen
Civilisationsbestrebungen bei den niedersten Völkern abstanden,
fällen dasselbe harte Urtheil, und behaupten, daß man eher
die bildungsfähigen Hausthiere, als diese unvernünftigen
viehischen Menschen zu einem gesitteten Kulturleben erziehen
könne. Der tüchtige österreichische Missionär
Morlang z. B., welcher ohne allen Erfolg viele Jahre hindurch die
affenartigen Negerstämme am oberen Nil zu civilisiren suchte,
sagt ausdrücklich, "daß unter solchen Wilden jede Mission
durchaus nutzlos sei. Sie ständen weit unter den
unvernünftigen Thieren; diese letzteren legten doch wenigstens
Zeichen der Zuneigung gegen Diejenigen an den Tag, die freundlich gegen
sie sind; während jene viehischen Eingeborenen allen
Gefühlen der Dankbarkeit völlig unzugänglich seien."
Wenn nun aus diesen und vielen anderen Zeugnissen
zuverlässig hervorgeht, daß die geistigen Unterschiede
zwischen den niedersten Menschen und den höchsten Thieren
geringer sind, als diejenigen zwischen den niedersten und den
höchsten Menschen, und wenn Sie damit die Thatsache
zusammenhalten, daß bei jedem einzelnen Menschenkinde sich das
Geistesleben aus dem tiefsten Zustande thierischer Bewußtlosigkeit
heraus langsam, stufenweise und allmählich entwickelt, sollen wir
dann noch daran Anstoß nehmen, daß auch der Geist des
ganzen Menschengeschlechts sich in gleicher Art langsam und
stufenweise historisch entwickelt hat? Und sollen wir in dieser
Thatsache, daß die Menschenseele durch einen langen und
langsamen Proceß der Differenzirung und Vervollkommnung sich
ganz allmählich aus der Wirbelthierseele hervorgebildet hat, eine
"Entwürdigung" des menschlichen Geistes finden? Ich gestehe
Ihnen offen, daß diese letztere Anschauung, welche
gegenwärtig von vielen Menschen der Pithekoidentheorie
entgegengehalten wird, mir ganz unbegreiflich ist. Sehr richtig sagt
darüber Bernhard Cotta in seiner trefflichen Geologie der
Gegenwart: "Unsere Vorfahren können uns sehr zur Ehre
gereichen; viel besser noch aber ist es, wenn wir ihnen zur Ehre
gereichen"31). Wenn irgend eine Theorie vom Ursprung des
Menschengeschlechts entwürdigend und trostlos ist, so muß
es ganz gewiß der vielverbreitete Mythus sein, daß wir von
einem sündenlosen Elternpaare abstammen, welches durch den
ersten Sündenfall sich mit dem Fluche der Sünde belud und
diesen nun auf seine ganze Nachkommenschaft vererbte; wir
müßten dann fürchten, nach den Vererbungsgesetzen
schrittweise einer immer tieferen Erniedrigung und einen immer
traurigeren Verfall entgegen zu gehen.
Unsere Entwickelungslehre behauptet aber vom Ursprunge des
Menschen und dem Laufe seiner historischen Entwickelung das
Gegentheil. Wir erblicken in seiner stufenweise aufsteigenden
Entwickelung aus den niederen Wirbelthieren den höchsten
Triumph der Menschennatur über die gesammte übrige
Natur. Wir sind stolz darauf, unsere niederen thierischen Vorfahren so
unendlich weit überflügelt zu haben, und entnehmen daraus
die tröstliche Gewißheit, daß auch in Zukunft das
Menschengeschlecht im Großen und Ganzen die ruhmvolle Bahn
fortschreitender Entwickelung verfolgen, und eine immer höhere
Stufe geistiger Vollkommenheit erklimmen wird. In diesem Sinne
betrachtet, eröffnet uns die Entwickelungslehre in ihrer
Anwendung auf den Menschen die ermuthigendste Aussicht in die
Zukunft, und entkräftet alle jene Befürchtungen, welche man
ihrer Verbreitung entgegen gehalten hat.
Die höchste Leistung des menschlichen Geistes ist die
vollkommene Erkenntniß, das entwickelte
Menschenbewußtsein, und die daraus entspringende sittliche
Thatkraft. "Erkenne Dich selbst"! So riefen schon die Philosophen des
Alterthums dem nach Veredelung strebenden Menschen zu. "Erkenne
Dich selbst"! So ruft die Entwickelungslehre nicht allein dem einzelnen
menschlichen Individuum, sondern der ganzen Menschheit zu. Und wie
die fortschreitende Selbsterkenntniß für jeden einzelnen
Menschen der mächtigste Hebel zur sittlichen Vervollkommnung
wird, so wird auch die Menschheit als Ganzes durch die Erkenntniß
ihres wahren Ursprungs und ihrer wirklichen Stellung in der Natur auf
eine höhere Bahn der moralischen Vollendung geleitet werden. Die
einfache Naturreligion, welche sich auf das klare Wissen von der Natur
und ihren unerschöpflichen Offenbarungsschatz gründet,
wird zukünftig in weit höherem Maaße veredelnd und
vervollkommnend auf den Entwickelungsgang der Menschheit
einwirken, als die unendlich mannichfaltigen Kirchenreligionen der
verschiedenen Völker, welche auf dem dunklen Glauben an die
Geheimnisse einer Priesterkaste und ihre mythologischen Offenbarungen
beruhen. Kommende Jahrhunderte werden unsere Zeit, welcher mit der
wissenschaftlichen Begründung der Abstammungslehre der
höchste Preis menschlicher Erkenntniß beschieden war, als
den Zeitpunkt feiern, mit welchem ein neues segensreiches Zeitalter der
menschlichen Entwickelung beginnt, charakterisirt durch den Sieg des
freien erkennenden Geistes über die Gewaltherrschaft der
Autorität, und durch den mächtig veredelnden Einfluß
der monistischen Philosophie.
I. Blumenlose (Cryptogamae)
A. Thalluspflanzen (Thallophyta)
I. Thalluspflanzen (Thallophyta)
B. Prothalluspflanzen (Prothallophyta)
II. Stockpflanzen (Cormophyta)
II. Blumenpflanzen (Phanerogamae)
C. Blumenpflanzen (Phanerogamae)
© (of the HTML version) 1998 by Kurt Stüber